Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для рода морских улиток см Pilus (брюхоногие моллюски) .
Схематический рисунок бактериальной конъюгации. 1- Донорская клетка производит пилус. 2- Пилус прикрепляется к клетке-реципиенту, объединяет две клетки. 3- Подвижная плазмида разрывается, и затем одиночная цепь ДНК переносится в клетку-реципиент. 4- Обе клетки рециркулируют свои плазмиды, синтезируют вторые цепи и воспроизводят пили; обе клетки теперь являются жизнеспособными донорами.

Пилуса ( латинское для «волос»; во множественном числе: пилей ) является волосоподобная придаток находится на поверхности многих бактерий и архей . [1] Термины пилус и фимбрия (лат. «Бахрома»; множественное число: фимбрии ) могут использоваться взаимозаменяемо, хотя некоторые исследователи оставляют за собой термин пилус для обозначения придатка, необходимого для конъюгации бактерий . Все пили в последнем смысле в основном состоят из белков пилина , которые являются олигомерными .

Десятки таких структур могут существовать на поверхности бактерий и архей. Некоторые бактерии, вирусы или бактериофаги прикрепляются к рецепторам пилей в начале своего репродуктивного цикла.

Пили антигенные . Они также хрупкие и постоянно заменяются пилями различного состава, что приводит к изменению антигенности. Специфические реакции хозяина на старую структуру пилей не действуют на новую структуру. Рекомбинационные гены пилей кодируют вариабельные (V) и константные (C) участки пилей (аналогично разнообразию иммуноглобулинов ). В качестве первичных антигенных детерминант факторы вирулентности и факторы безнаказанности на поверхности клеток ряда видов грамотрицательных и некоторых грамположительных бактерий, включая Enterboacteriaceae , Pseudomonadaceae и Neisseriaceae., существует большой интерес к изучению пилей как органелл адгезии и компонентов вакцины. Первое подробное исследование пилей было проведено Бринтоном и его сотрудниками, которые продемонстрировали существование двух различных фаз в пределах одного бактериального штамма: пилотируемая (p +) и не-пилированная) [2]

Типы по функциям [ править ]

Несколько названий дано различным типам пилей в зависимости от их функции. Классификация не всегда пересекается со структурными или эволюционными типами, поскольку происходит конвергентная эволюция . [3]

Конъюгативные пили [ править ]

Конъюгативные пили позволяют переносить ДНК между бактериями в процессе бактериальной конъюгации . Их иногда называют «половыми пили» по аналогии с половым размножением , потому что они позволяют обмениваться генами посредством образования «брачных пар». Пожалуй, наиболее хорошо изученный является F-пилус из кишечной палочки , кодируемый полового фактор F .

Половые пилусы обычно имеют диаметр от 6 до 7 нм . Во время конъюгации ворсинка, выходящая из донорской бактерии, захватывает реципиентную бактерию, притягивает ее к себе и в конечном итоге запускает образование брачного мостика , который устанавливает прямой контакт и образование контролируемой поры, которая позволяет переносить ДНК от донора к получатель. Обычно передаваемая ДНК состоит из генов, необходимых для создания и переноса пилей (часто кодируемых на плазмиде ), и поэтому является разновидностью эгоистичной ДНК ; однако другие части ДНК часто переносятся совместно, и это может привести к распространению генетических признаков среди бактериальной популяции, таких как устойчивость к антибиотикам.. Не все бактерии могут образовывать конъюгативные пили, но конъюгация может происходить между бактериями разных видов. [ необходима цитата ]

Фимбрии [ править ]

Основная статья: Фимбрия (бактериология)

Фимбрия - это термин, используемый для обозначения короткой пилуса, которая используется для прикрепления бактерии к поверхности, иногда также называемой «прикрепляющей пилусом». Фимбрии необходимы для образования биопленки, поскольку они прикрепляют бактерии к поверхностям хозяина для колонизации во время инфекции. Фимбрии располагаются либо на полюсах клетки, либо равномерно распределены по всей ее поверхности. Мутантные бактерии, у которых отсутствуют фимбрии, не могут прикрепиться к своим обычным поверхностям-мишеням и, следовательно, не могут вызывать заболевания .

Этот термин также использовался в нестрогом смысле для обозначения всех пилей теми, кто использовал слово «пили» для обозначения половых пилей. [4]

Типы путем сборки системы или структуры [ править ]

Перенос [ править ]

Основная статья: Передача гена

Семейство Tra (переходное) включает все известные половые пили (по состоянию на 2010 г.). Они относятся к системе секреции типа IV (T4SS). [3] Их можно разделить на F-подобный тип (после F-пилуса) и P-подобный тип. Как и их секретные аналоги, пилус вводит материал, в данном случае ДНК, в другую клетку. [5]

Пили типа IV [ править ]

Подергивание пилуса типа IV 1. Pre-PilA производится в цитоплазме и перемещается во внутреннюю мембрану. 2. Pre-PilA вставляется во внутреннюю мембрану. 3. PilD, пептидаза , удаляет лидерную последовательность, таким образом делая Pre-PilA короче и превращаясь в PilA, основной строительный белок Pili. 4. PilF, NTP- связывающий белок, который обеспечивает энергией сборку пилей IV типа. 5. Белок секретин PilQ, обнаруженный на внешней мембране клетки, необходим для развития / расширения ворсинок. PilC является первым белком, который формирует пилус и отвечает за общее прикрепление пилуса. 6.Как только Pilus Типа IV присоединяется или взаимодействует с тем, что ему нужно, он начинает втягиваться. Это происходит, когда PilT начинает разрушать последние части PilA в пилусе. Механизм PilT очень похож на PilF. 7. Разложение пилуса на компоненты, которые будут использоваться и снова синтезироваться в PilA. [6]
Архитектурная модель пилуса типа IVa

Некоторые пили, называемые пилями IV типа (T4P), создают движущие силы. [7] Внешние концы пилей прилипают к твердому субстрату, либо к поверхности, к которой прикреплена бактерия, либо к другим бактериям. Затем, когда пили сокращаются, они тянут бактерии вперед, как крюк. Движение, вызываемое пилями типа IV, обычно резкое, поэтому оно называется подергиванием подвижности , в отличие от других форм подвижности бактерий, таких как подвижность жгутиков . Однако некоторые бактерии, например Myxococcus xanthus , обладают скользящей подвижностью . Бактериальный типа IV фимбрии сходны по структуре компонентов flagellins из archaella(жгутики архей), и оба связаны с системой секреции типа II (T2SS). [8] Помимо архаелл, многие археи продуцируют адгезивные пили типа 4, которые позволяют клеткам архей прикрепляться к различным субстратам. N-концевые альфа-спиральные части пилинов и архаеллинов архейного типа 4 гомологичны соответствующим областям бактериального Т4Р; однако С-концевые домены, богатые бета-цепью, по-видимому, не связаны между собой в бактериальных и архейных пилинах. [9]

Генетическая трансформация - это процесс, с помощью которого бактериальная клетка-реципиент берет ДНК из соседней клетки и интегрирует эту ДНК в свой геном путем гомологичной рекомбинации . У Neisseria meningitidis (также называемого менингококком) трансформация ДНК требует присутствия коротких последовательностей захвата ДНК (DUS), которые представляют собой 9-10 мономеров, находящихся в кодирующих областях донорской ДНК. Специфическое распознавание DUSS опосредуется типа IV пилина . [10]Пили менингококка IV типа связывают ДНК через минорный пилин ComP через электроположительную полосу, которая, как предполагается, обнажается на поверхности нити. ComP отображает изысканные настройки привязки для выборочных DUS. Распределение DUS в геноме N. meningitides благоприятствует определенным генам, что предполагает наличие предвзятости для генов, участвующих в поддержании и репарации генома. [11] [12]

Это семейство первоначально было идентифицировано как «фимбрии типа IV» по их внешнему виду под микроскопом. Эта классификация сохранилась, поскольку она соответствует кладе. [13]

Вирулентность [ править ]

Пили ответственны за вирулентность патогенных штаммов многих бактерий, включая E. coli , Vibrio cholerae и многие штаммы Streptococcus . [14] [15] Это связано с тем, что присутствие пилей значительно увеличивает способность бактерий связываться с тканями тела, что затем увеличивает скорость репликации и способность взаимодействовать с организмом-хозяином. [14] Если вид бактерий имеет несколько штаммов, но только некоторые из них являются патогенными, вполне вероятно, что патогенные штаммы будут иметь пили, а непатогенные штаммы - нет. [16] [17]

Развитие пилей прикрепления может затем привести к развитию дополнительных признаков вирулентности. Непатогенные штаммы V. cholerae сначала развили пили, что позволило им связываться с тканями человека и образовывать микроколонии . [14] [17] Эти пили затем служили сайтами связывания лизогенного бактериофага , переносящего токсин, вызывающий заболевание . [14] [17] Ген этого токсина, однажды включенный в геном бактерии, экспрессируется при экспрессии гена, кодирующего пилус (отсюда и название «токсин-опосредованный пилус»). [14]

См. Также [ править ]

  • Бактериальные нанопроволоки
  • Жгутик
  • Сортировка
  • P фимбрии

Ссылки [ править ]

  1. ^ " pilus " в Медицинском словаре Дорланда
  2. ^ Бринтон, Чарльз (1954). «Электрофорез и исследования чувствительности к фагам на продуцирующем нити варианте бактерии E. coli». Biochimica et Biophysica Acta . 15 (4): 533–542. DOI : 10.1016 / 0006-3002 (54) 90011-6 . PMID  13230101 .
  3. ^ а б в Чанно, С; Зоргани, Массачусетс; Astruc, T; Десво, М. (14 октября 2013 г.). «Белковые детерминанты поверхностной колонизации у бактерий: бактериальная адгезия и образование биопленок с точки зрения секреции белка» . Границы микробиологии . 4 : 303. DOI : 10,3389 / fmicb.2013.00303 . PMC 3796261 . PMID 24133488 .  
  4. ^ Ottow, JC (1975). «Экология, физиология и генетика фимбрий и пилей». Ежегодный обзор микробиологии . 29 : 79–108. DOI : 10.1146 / annurev.mi.29.100175.000455 . PMID 1180526 . 
  5. ^ Filloux, A (июль 2010). «Разнообразие бактериальных пилей, участвующих в горизонтальном переносе генов» . Журнал бактериологии . 192 (13): 3243–5. DOI : 10.1128 / JB.00424-10 . PMC 2897649 . PMID 20418394 .  
  6. ^ Джоан, Слончевский (2017). Микробиология: развивающаяся наука . Фостер, Джон Уоткинс (Четвертое изд.). Нью-Йорк: WW Norton & Company. С. 1000–1002. ISBN 9780393614039. OCLC  951925510 .
  7. ^ Маттик JS (2002). «Пили IV типа и подергивание моторики». Анну. Rev. Microbiol . 56 (1): 289–314. DOI : 10.1146 / annurev.micro.56.012302.160938 . PMID 12142488 . 
  8. ^ Джаррелл; и другие. (2009). «Архейские жгутики и пили». Пили и жгутики: текущие исследования и будущие тенденции . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-48-6.
  9. ^ Ван, Ф; Цвиркайте-Крупович, В; Кройцбергер, МАБ; Вс, З; де Оливейра, GAP; Осинский, Т; Шерман, Н; DiMaio, F; Wall, JS; Прангишвили, Д; Крупович, М; Эгельман, EH (2019). «Экстенсивно гликозилированная архейная пилус выживает в экстремальных условиях» . Природная микробиология . 4 (8): 1401–1410. DOI : 10.1038 / s41564-019-0458-х . PMC 6656605 . PMID 31110358 .  
  10. ^ Cehovin А, Симпсон PJ, Макдауэлл М. А., Браун Д. Р., Noschese R, Pallett М, Brady Дж, Baldwin Г.С., Lea С.М., Мэттьюз SJ, Pelicic V (2013). «Специфическое распознавание ДНК, опосредованное пилином типа IV» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 110 (8): 3065–70. Bibcode : 2013PNAS..110.3065C . DOI : 10.1073 / pnas.1218832110 . PMC 3581936 . PMID 23386723 .  
  11. ^ Davidsen T, Rødland EA, Lagesen K, Seeberg E, Rognes T, Tønjum T (2004). «Смещенное распределение последовательностей захвата ДНК по отношению к генам поддержания генома» . Nucleic Acids Res . 32 (3): 1050–8. DOI : 10.1093 / NAR / gkh255 . PMC 373393 . PMID 14960717 .  
  12. ^ Caugant DA, Maiden MC (2009). «Менингококковое носительство и болезнь - популяционная биология и эволюция» . Вакцина . 27 Приложение 2: B64–70. DOI : 10.1016 / j.vaccine.2009.04.061 . PMC 2719693 . PMID 19464092 .  
  13. ^ Nuccio SP и др. (2007). «Эволюция пути сборки шаперона / помощника: фимбриальная классификация идет по греческой» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 71 (4): 551–575. DOI : 10.1128 / MMBR.00014-07 . PMC 2168650 . PMID 18063717 .  
  14. ^ a b c d e Крейг, Лиза; Тейлор, Рональд (2014). «Глава 1: Пилус с коагуляцией токсина холерного вибриона: структура, сборка и функция с последствиями для разработки вакцины». В Барокки, Мишель; Телфорд, Джон (ред.). Бактериальные пили: структура, синтез и роль в заболевании . CAB International. С. 1–16. ISBN 978-1-78064-255-0.
  15. ^ Rinaudo, Даниэл; Moschioni, Моника (2014). «Глава 13: Разработка вакцины на основе пилюса для стрептококков: изменчивость, разнообразие и иммунологические реакции». В Барокки, Мишель; Телфорд, Джон (ред.). Бактериальные пили: структура, синтез и роль в заболевании . CAB International. С. 182–202. ISBN 978-1-78064-255-0.
  16. ^ Тодар, Кеннет. «Учебник бактериологии: структура бактерий в зависимости от патогенности» . Учебник бактериологии . Проверено 24 ноября 2017 года .
  17. ^ a b c Георгиаду, Микаэлла; Пеличич, Владимир (2014). «Глава 5: Пили типа IV: функции и биогенез». В Барокки, Мишель; Телфорд, Джон (ред.). Бактериальные пили: структура, синтез и роль в заболевании . CAB International. С. 71–84. ISBN 978-1-78064-255-0.

Внешние ссылки [ править ]

  • Sex + Pilus в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
  • Bacterial + Pilus в Национальной медицинской библиотеке США по предметным заголовкам по медицинским предметам (MeSH)