Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Golgi apparatusRough ERnucleusNuclear envelopeNuclear poreRibosomeSmooth ERsecretory vesicleLysosomePlasma membrane
Деталь эндомембранной системы и ее компонентов

Система эндомембранную состоит из различных мембран , которые подвешены в цитоплазме в эукариотической клетке . Эти мембраны делят клетку на функциональные и структурные части или органеллы . У эукариот органеллы эндомембранной системы включают: ядерную мембрану , эндоплазматический ретикулум , аппарат Гольджи , лизосомы , везикулы , эндосомы и плазматическую (клеточную) мембрану.среди прочего. Система определяется более точно как набор мембран, которые образуют единую функциональную и развивающуюся единицу, либо соединенные напрямую, либо обменивающиеся материалом посредством транспорта везикул . [1] Важно отметить, что эндомембранная система не включает мембраны хлоропластов или митохондрий , но, возможно, произошла от последних (см. Ниже: Эволюция).

Ядерная мембрана содержит липидный бислой , охватывающий содержимое ядра. [2] Эндоплазматический ретикулум (ЭР) представляет собой органеллу синтеза и транспорта, которая разветвляется в цитоплазму клеток растений и животных. [3] Аппарат Гольджи представляет собой серию нескольких отсеков, в которых молекулы упакованы для доставки к другим компонентам клетки или для секреции из клетки. [4] Вакуоли , которые обнаруживаются как в растительных, так и в животных клетках (хотя их гораздо больше в растительных клетках), отвечают за поддержание формы и структуры клетки, а также за хранение продуктов жизнедеятельности. [5] Везикула - это относительно небольшой мешок с мембраной, в котором хранятся или транспортируются вещества. [6]Клеточная мембрана - это защитный барьер, который регулирует то, что входит и выходит из клетки. [7] Существует также органеллы известный как Spitzenkörper , что можно найти только в грибах, и связан с гиф роста наконечника. [8]

У прокариот эндомембраны встречаются редко, хотя у многих фотосинтезирующих бактерий плазматическая мембрана сильно сложена, и большая часть цитоплазмы клетки заполнена слоями собирающей свет мембраны. [9] Эти светособирающие мембраны могут даже образовывать закрытые структуры, называемые хлоросомами у зеленых серных бактерий . [10]

Органеллы эндомембранной системы связаны прямым контактом или переносом мембранных сегментов в виде пузырьков. Несмотря на эти отношения, различные мембраны не идентичны по структуре и функциям. Толщина, молекулярный состав и метаболическое поведение мембраны не фиксированы, они могут изменяться несколько раз в течение срока службы мембраны. Одной из объединяющих характеристик мембран является наличие липидного бислоя с белками, прикрепленными с обеих сторон или пересекающими их. [11]

История концепции [ править ]

Большинство липидов синтезируется в дрожжах либо в эндоплазматическом ретикулуме, липидных частицах или митохондриях, при этом синтез липидов в плазматической или ядерной мембране практически отсутствует. [12] [13] Биосинтез сфинголипидов начинается в эндоплазматическом ретикулуме, но завершается в аппарате Гольджи. [14] Ситуация аналогична у млекопитающих, за исключением первых нескольких этапов биосинтеза эфирных липидов , которые происходят в пероксисомах. [15] Следовательно, различные мембраны, которые окружают другие субклеточные органеллы, должны быть сконструированы путем переноса липидов с этих участков синтеза. [16]Однако, хотя ясно, что транспорт липидов является центральным процессом в биогенезе органелл, механизмы, с помощью которых липиды транспортируются через клетки, остаются плохо изученными. [17]

Первое предположение о том, что мембраны внутри клетки образуют единую систему, которая обменивается материалом между ее компонентами, было сделано Морре и Молленхауэром в 1974 году. [18] Это предложение было сделано для объяснения того, как различные липидные мембраны собираются в клетке с помощью эти мембраны собираются за счет потока липидов из мест синтеза липидов. [19] Идея потока липидов через непрерывную систему мембран и везикул была альтернативой тому, что различные мембраны являются независимыми объектами, которые образуются в результате транспорта свободных липидных компонентов, таких как жирные кислоты и стеролы., через цитозоль. Важно отметить, что транспорт липидов через цитозоль и поток липидов через непрерывную эндомембранную систему не являются взаимоисключающими процессами, и оба могут происходить в клетках. [16]

Компоненты системы [ править ]

Ядерная оболочка [ править ]

Схема ядра с ядерной оболочкой, показанной оранжевым участком.
Основная статья: Ядерная оболочка

Ядерная оболочка окружает ядро , отделяя ее содержимое от цитоплазмы. Он имеет две мембраны, каждая из которых представляет собой липидный бислой с соответствующими белками. [20] Наружная ядерная мембрана является продолжением шероховатой мембраны эндоплазматического ретикулума, и, подобно этой структуре, к поверхности прикреплены рибосомы . Наружная мембрана также является непрерывной с внутренней ядерной мембраной, поскольку два слоя сливаются вместе в многочисленных крошечных отверстиях, называемых ядерными порами, которые пронизывают ядерную оболочку. Эти поры имеют размер около 120 нм.в диаметре и регулируют прохождение молекул между ядром и цитоплазмой, позволяя некоторым проходить через мембрану, но не другим. [21] Поскольку ядерные поры расположены в зоне интенсивного движения, они играют важную роль в физиологии клеток. Пространство между внешней и внутренней мембранами называется перинуклеарным пространством и соединяется с просветом грубого ER.

Структура ядерной оболочки определяется сетью промежуточных филаментов (белковых филаментов). Эта сеть организована в выстилку, похожую на сетку, называемую ядерной пластиной , которая связывается с хроматином , интегральными мембранными белками и другими ядерными компонентами вдоль внутренней поверхности ядра. Считается, что ядерная пластинка помогает материалам внутри ядра достигать ядерных пор и при распаде ядерной оболочки во время митоза и ее повторной сборке в конце процесса. [2]

Ядерные поры очень эффективны в избирательном разрешении прохождения материалов к ядру и из ядра, поскольку ядерная оболочка имеет значительный объем трафика. РНК и рибосомные субъединицы должны постоянно переноситься из ядра в цитоплазму. Гистоны , генные регуляторные белки, ДНК и РНК-полимеразы, а другие вещества, необходимые для ядерной деятельности, должны импортироваться из цитоплазмы. Ядерная оболочка типичной клетки млекопитающего содержит 3000–4000 поровых комплексов. Если клетка синтезирует ДНК, каждый комплекс пор должен транспортировать около 100 молекул гистона в минуту. Если клетка растет быстро, каждый комплекс также должен транспортировать около 6 вновь собранных больших и малых рибосомных субъединиц в минуту из ядра в цитозоль, где они используются для синтеза белков. [22]

Эндоплазматический ретикулум [ править ]

1  Ядро 2 ядерных пор 3  шероховатой эндоплазматической сети (RER) 4  Гладкий эндоплазматический ретикулум (СЕР) 5 рибосом на шероховатой ER 6 белков , которые транспортируются 7  Транспорт везикулы 8 Гольджи 9  Cis поверхности аппарата Гольджи 10  Транс поверхности аппарата Гольджи 11  Цистерны аппарата Гольджи                       
Основная статья: Эндоплазматический ретикулум

Эндоплазматический ретикулум (ЭР) является перепончатой синтез и транспорта органелл , который является продолжением ядерной оболочки. Более половины всей мембраны эукариотических клеток приходится на ER. ER состоит из сплюснутых мешочков и ветвящихся канальцев, которые, как считается, соединяются между собой, так что мембрана ER образует непрерывный лист, охватывающий единое внутреннее пространство. Это сильно извитое пространство называется просветом ЭПР, а также цистернальным пространством ЭР . Просвет занимает около десяти процентов от всего объема клетки. Мембрана эндоплазматического ретикулума позволяет молекулам избирательно переноситься между просветом и цитоплазмой, а поскольку она связана с ядерной оболочкой, она обеспечивает канал между ядром и цитоплазмой.[23]

ER играет центральную роль в производстве, переработке и транспортировке биохимических соединений для использования внутри и вне клетки. Его мембрана является местом производства всех трансмембранных белков и липидов для большинства органелл клетки, включая сам ЭПР, аппарат Гольджи, лизосомы, эндосомы , митохондрии , пероксисомы., секреторные пузырьки и плазматическая мембрана. Более того, почти все белки, которые будут выходить из клетки, а также те, которые предназначены для просвета ER, аппарата Гольджи или лизосом, первоначально доставляются в просвет ER. Следовательно, многие из белков, обнаруженных в цистернальном пространстве просвета эндоплазматического ретикулума, присутствуют там только временно, поскольку они проходят по пути в другие места. Однако другие белки постоянно остаются в просвете и известны как резидентные белки эндоплазматического ретикулума. Эти специальные белки содержат специальный сигнал удержания, состоящий из определенной последовательности аминокислот, который позволяет им удерживаться органеллами. Примером важного резидентного белка эндоплазматического ретикулума является белок- шаперон, известный как BiP.который определяет другие белки, которые были неправильно построены или обработаны, и предотвращает их отправку по назначению. [24]

ER участвует в котрансляционной сортировке белков. Полипептид, который содержит сигнальную последовательность ER, распознается сигнальным белком распознавания, который останавливает производство белка. SRP транспортирует полипептид к мембране ER, где он высвобождается через поры мембраны, и трансляция возобновляется. [25]

С помощью электронного микроскопа можно наблюдать рибосомы («частицы») на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме .

Есть две различные, хотя и связанные, области ER, которые различаются по структуре и функциям: гладкая ER и грубая ER. Шероховатый эндоплазматический ретикулум назван так потому, что цитоплазматическая поверхность покрыта рибосомами, что придает ей неровный вид при просмотре в электронный микроскоп . Гладкий ER кажется гладким, поскольку на его цитоплазматической поверхности отсутствуют рибосомы. [26]

Функции гладкой ER [ править ]

В подавляющем большинстве клеток гладкие ER области редки и часто частично гладкие, а частично шероховатые. Их иногда называют переходными ER, потому что они содержат сайты выхода ER, из которых отходят транспортные везикулы, несущие вновь синтезированные белки и липиды для транспорта в аппарат Гольджи. В некоторых специализированных клетках, однако, гладкий ER в изобилии и выполняет дополнительные функции. Гладкий ЭПР этих специализированных клеток участвует в различных метаболических процессах, включая синтез липидов, метаболизм углеводов и детоксикацию лекарств и ядов. [23] [26]

Ферменты гладкого ER жизненно важны для синтеза липидов, включая масла , фосфолипиды и стероиды . Половые гормоны позвоночных и стероидные гормоны, секретируемые надпочечниками, входят в число стероидов, продуцируемых гладким ER в клетках животных. Клетки, синтезирующие эти гормоны, богаты гладким ER. [23] [26]

Клетки печени - еще один пример специализированных клеток, которые содержат большое количество гладких ЭПР. Эти клетки представляют собой пример роли гладкого ER в метаболизме углеводов. Клетки печени хранят углеводы в виде гликогена . Расщепление гликогена в конечном счете , приводит к высвобождению глюкозы из клеток печени, который играет важную роль в регуляции концентрации сахара в крови. Однако основным продуктом распада гликогена является глюкозо-1-фосфат. Он превращается в глюкозо-6-фосфат, а затем фермент гладкого ER клетки печени удаляет фосфат из глюкозы, чтобы он мог покинуть клетку. [23] [26]

Ферменты гладкого ER также могут помочь в детоксикации наркотиков и ядов. Детоксикация обычно включает добавление гидроксильной группы к лекарству, что делает лекарство более растворимым и, таким образом, легче выводится из организма. Одна из широко изученных реакций детоксикации осуществляется ферментами семейства цитохрома P450 , которые катализируют нерастворимые в воде лекарственные средства или метаболиты, которые в противном случае накапливались бы до токсичных уровней в клеточной мембране. [23] [26]

Мышечные клетки выполняют еще одну специализированную функцию гладкой ER. Мембрана ER перекачивает ионы кальция из цитозоля в цистернальное пространство. Когда мышечная клетка стимулируется нервным импульсом, кальций возвращается через мембрану ER в цитозоль и вызывает сокращение мышечной клетки. [23] [26]

Функции грубой ER [ править ]

Многие типы клеток экспортируют белки, продуцируемые рибосомами, прикрепленными к грубому ER. Рибосомы собирают аминокислоты в белковые единицы, которые переносятся в грубый ER для дальнейшей корректировки. Эти белки могут быть трансмембранными белками., которые встраиваются в мембрану эндоплазматического ретикулума, или водорастворимые белки, которые могут проходить через мембрану в просвет. Те, что достигают внутренней части эндоплазматического ретикулума, складываются в правильную трехмерную форму. Добавляются химические вещества, такие как углеводы или сахара, а затем эндоплазматический ретикулум либо транспортирует завершенные белки, называемые секреторными белками, в области клетки, где они необходимы, либо они отправляются в аппарат Гольджи для дальнейшей обработки и модификации. [23] [26]

После образования секреторных белков мембрана ЭР отделяет их от белков, которые остаются в цитозоле. Секреторные белки отходят от ER, заключенных в мембраны пузырьков, которые отталкиваются, как пузыри, от переходного ER. Эти пузырьки, переходящие в другую часть клетки, называются транспортными пузырьками . [23] [26] Альтернативный механизм транспорта липидов и белков из ER - это белки-переносчики липидов в областях, называемых сайтами мембранного контакта, где ER становится тесно и стабильно связанным с мембранами других органелл, таких как плазматическая мембрана. , Гольджи или лизосомы. [27]

В дополнение к производству секреторных белков грубый ER создает мембраны, которые растут на месте из добавления белков и фосфолипидов. Поскольку полипептиды, предназначенные для использования в качестве мембранных белков, растут из рибосом, они вставляются в саму мембрану ER и удерживаются там своими гидрофобными частями. Грубый ER также производит собственные мембранные фосфолипиды; ферменты, встроенные в мембрану ER, собирают фосфолипиды. Мембрана ER расширяется и может переноситься транспортными пузырьками к другим компонентам эндомембранной системы. [23] [26]

Аппарат Гольджи [ править ]

Микрофотография аппарата Гольджи, видимого в виде стопки полукруглых черных колец у дна. Рядом с органеллой можно увидеть многочисленные круговые пузырьки.
Основная статья: Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи (также известный как тело Гольджи и комплекс Гольджи) состоит из отдельных мешочков, называемых цистернами . По форме он похож на стопку блинов. Количество этих стопок зависит от конкретной функции ячейки. Аппарат Гольджи используется клеткой для дальнейшей модификации белка. Часть аппарата Гольджи, которая принимает пузырьки из ER, известна как цис-лицо и обычно находится рядом с ER. Противоположный конец аппарата Гольджи называется трансфером, именно здесь и уходят модифицированные соединения. Трансфокатор обычно обращен к плазматической мембране, куда отправляется большинство веществ, модифицируемых аппаратом Гольджи. [28]

Везикулы, отправляемые ER-содержащими белками, далее изменяются в аппарате Гольджи и затем подготавливаются для секреции из клетки или транспорта в другие части клетки. Во время путешествия по покрытому ферментами пространству аппарата Гольджи с белками могут происходить разные вещи. Модификация и синтез углеводных частей гликопротеинов обычны при переработке белка. Аппарат Гольджи удаляет и заменяет мономеры сахара, производя большое количество олигосахаридов . Помимо модификации белков, Гольджи сам производит макромолекулы. В растительных клетках Гольджи производит пектины и другие полисахариды, необходимые для структуры растения. [29]

После завершения процесса модификации аппарат Гольджи сортирует продукты своей обработки и отправляет их в различные части клетки. Чтобы помочь в этом, ферменты Гольджи добавляют метки или метки молекулярной идентификации. После того, как все организовано, аппарат Гольджи отсылает свои продукты, образуя почки везикулы из своего транс-лица. [30]

Вакуоли [ править ]

Основная статья: Вакуоль

Вакуоли , как и везикулы, представляют собой мембранные мешочки внутри клетки. Они больше, чем везикулы, и их специфическая функция варьируется. Работа вакуолей различна для вакуолей растений и животных.

В клетках растений вакуоли покрывают от 30% до 90% общего объема клеток. [31] Большинство зрелых растительных клеток содержат одну большую центральную вакуоль, окруженную мембраной, называемой тонопластом. Вакуоли растительных клеток действуют как отсеки для хранения питательных веществ и отходов клетки. Раствор, в котором хранятся эти молекулы, называется клеточным соком . Пигменты , окрашивающие клетку, иногда находятся в клеточном соке. Вакуоли также могут увеличивать размер клетки, которая удлиняется при добавлении воды, и они контролируют тургорное давление.(осмотическое давление, которое не дает клеточной стенке обрушиться). Как и лизосомы клеток животных, вакуоли имеют кислый pH и содержат гидролитические ферменты. Уровень pH вакуолей позволяет им выполнять гомеостатические процедуры в клетке. Например, когда pH среды клетки падает, ионы H + , проникающие в цитозоль, могут переноситься в вакуоль, чтобы поддерживать постоянный pH цитозоля. [32]

У животных вакуоли служат в процессах экзоцитоза и эндоцитоза . Под эндоцитозом понимают, когда вещества попадают в клетку, тогда как при экзоцитозе вещества перемещаются из клетки во внеклеточное пространство. Вбираемый материал окружается плазматической мембраной и затем переносится в вакуоль. Существует два типа эндоцитоза: фагоцитоз (поедание клеток) и пиноцитоз (питье клеток). При фагоцитозе клетки поглощают крупные частицы, например бактерии. Пиноцитоз - это тот же процесс, за исключением того, что вещества, которые попадают внутрь, находятся в жидкой форме. [33]

Пузырьки [ править ]

Основная статья: Пузырь (биология)

Везикулы - это небольшие транспортные единицы, заключенные в мембраны, которые могут переносить молекулы между различными компартментами. Большинство везикул переносят мембраны, собранные в эндоплазматическом ретикулуме, в аппарат Гольджи, а затем из аппарата Гольджи в различные места. [34]

Существуют различные типы везикул, каждый с разной конфигурацией белка. Большинство из них формируются из определенных участков мембран. Когда везикула отрывается от мембраны, она содержит специфические белки на своей цитозольной поверхности. Каждая мембрана, к которой перемещается везикула, содержит маркер на своей цитозольной поверхности. Этот маркер соответствует белкам везикулы, перемещающейся к мембране. Как только везикула находит мембрану, они сливаются. [35]

Есть три хорошо известных типа везикул. Это везикулы, покрытые клатрином , COPI и COPII . Каждый выполняет в ячейке разные функции. Например, везикулы, покрытые клатрином, переносят вещества между аппаратом Гольджи и плазматической мембраной. Везикулы, покрытые COPI и COPII, часто используются для транспортировки между ER и аппаратом Гольджи. [35]

Лизосомы [ править ]

Основная статья: Лизосомы

Лизосомы - это органеллы, содержащие гидролитические ферменты, которые используются для внутриклеточного пищеварения. Основные функции лизосом - обрабатывать молекулы, попадающие в клетку, и перерабатывать изношенные части клетки. Ферменты внутри лизосом представляют собой кислотные гидролазы, которым для оптимальной работы требуется кислая среда. Лизосомы обеспечивают такую ​​среду, поддерживая рН внутри органеллы на уровне 5,0. [36] Если лизосома разорвется, высвободившиеся ферменты не будут очень активными из-за нейтрального pH цитозоля. Однако при утечке большого количества лизосом клетка может быть разрушена в результате самопереваривания.

Лизосомы осуществляют внутриклеточное пищеварение в процессе, называемом фагоцитозом (от греческого фагеин , есть и kytos , сосуд, здесь подразумевается клетка), сливаясь с вакуолью и высвобождая свои ферменты в вакуоль. Благодаря этому процессу сахара, аминокислоты и другие мономеры переходят в цитозоль и становятся питательными веществами для клетки. Лизосомы также используют свои гидролитические ферменты для переработки устаревших органелл клетки в процессе, называемом аутофагией . Лизосома захватывает другую органеллу и использует свои ферменты для разделения проглоченного материала. Затем полученные органические мономеры возвращаются в цитозоль для повторного использования. Последняя функция лизосом - переваривать саму клетку посредством автолиза . [37]

Spitzenkörper [ править ]

Основная статья: Spitzenkörper

Spitzenkörper является компонентом эндомембранной системы, обнаруженной только у грибов , и связан с ростом кончика гифа . Это фазовое темное тело, состоящее из агрегации связанных с мембраной везикул, содержащих компоненты клеточной стенки, служащих точкой сборки и высвобождения таких компонентов, промежуточных между Гольджи и клеточной мембраной. Spitzenkörper подвижен и по мере продвижения вперед формирует новый рост кончика гиф. [8]

Подробная иллюстрация плазматической мембраны. Включая структуру фосфолипида .

Плазменная мембрана [ править ]

Основная статья: Плазменная мембрана

Плазматическая мембрана представляет собой фосфолипид бислой мембраны , которая отделяет клетку от его окружающей среды и регулирует транспорт молекул и сигналов в и из клетки. В мембрану встроены белки, выполняющие функции плазматической мембраны. Плазматическая мембрана не является фиксированной или жесткой структурой, молекулы, составляющие мембрану, способны к боковому перемещению. Это движение и многочисленные компоненты мембраны - вот почему ее называют жидкой мозаикой. Более мелкие молекулы, такие как углекислый газ, вода и кислород, могут свободно проходить через плазматическую мембрану путем диффузии или осмоса . Более крупные молекулы, необходимые клетке, поддерживаются белками посредством активного транспорта . [38]

Плазматическая мембрана клетки выполняет несколько функций. К ним относятся транспортировка питательных веществ в клетку, обеспечение выхода отходов, предотвращение попадания материалов в клетку, предотвращение выхода необходимых материалов из клетки, поддержание pH цитозоля и сохранение осмотического давления цитозоля. Для этих функций используются транспортные белки, которые позволяют одним материалам проходить, но не другим. Эти белки используют гидролиз АТФ для перекачки материалов против градиентов их концентрации. [38]

В дополнение к этим универсальным функциям плазматическая мембрана играет более специфическую роль в многоклеточных организмах. Гликопротеины на мембране помогают клетке узнавать другие клетки, чтобы обмениваться метаболитами и формировать ткани. Другие белки на плазматической мембране позволяют прикрепляться к цитоскелету и внеклеточному матриксу ; функция, которая поддерживает форму клеток и фиксирует расположение мембранных белков. Ферменты, катализирующие реакции, также обнаруживаются на плазматической мембране. Рецепторные белки на мембране имеют форму, которая соответствует форме химического посредника, что приводит к различным клеточным ответам. [39]

Эволюция [ править ]

Происхождение эндомембранной системы связано с происхождением самих эукариот, а происхождение эукариот - с эндосимбиотическим происхождением митохондрий . Было предложено множество моделей для объяснения происхождения эндомембранной системы (см. Обзор [40] ). Самая последняя концепция предполагает, что эндомембранная система эволюционировала из пузырьков внешней мембраны, секретируемых эндосимбиотическими митохондриями. [41] Эта основанная на OMV модель происхождения эндомембранной системы в настоящее время является той, которая требует наименьшего количества новых изобретений в отношении происхождения эукариот и объясняет многочисленные связи митохондрий с другими компартментами клетки. [42]

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Smith AL (1997). Оксфордский словарь биохимии и молекулярной биологии . Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. С.  206 . ISBN 978-0-19-854768-6.
  2. ^ а б Дэвидсон М (2005). «Ядерная оболочка» . Молекулярные выражения . Государственный университет Флориды . Проверено 9 декабря 2008 .
  3. Перейти ↑ Davidson M (2005). «Эндоплазматический ретикулум» . Молекулярные выражения . Государственный университет Флориды . Проверено 9 декабря 2008 .
  4. ^ Graham TR (2000). Eurekah Bioscience Collection Cell Biology . Университет Нового Южного Уэльса и биологических наук Ланд. ISBN 978-0-7334-2108-2.
  5. ^ Лодиш H и др. (2000). «Раздел 5.4 Органеллы эукариотической клетки» . Молекулярная клеточная биология . WH Freeman and Company . Проверено 9 декабря 2008 .
  6. Перейти ↑ Cooper G (2000). «Механизм везикулярного транспорта» . Клетка: молекулярный подход . Sinauer Associates, Inc . Проверено 9 декабря 2008 .
  7. Перейти ↑ Davidson M (2005). «Плазменная мембрана» . Молекулярные выражения . Государственный университет Флориды . Проверено 9 декабря 2008 .
  8. ^ a b Steinberg G (март 2007 г.). «Рост гиф: рассказ о моторах, липидах и Spitzenkörper» . Эукариотическая клетка . 6 (3): 351–60. DOI : 10.1128 / EC.00381-06 . PMC 1828937 . PMID 17259546 .  
  9. ^ Bryant DA, Frigaard NU (ноябрь 2006). «Прокариотический фотосинтез и фототрофия в свете». Тенденции в микробиологии . 14 (11): 488–96. DOI : 10.1016 / j.tim.2006.09.001 . PMID 16997562 . 
  10. ^ Psencík Дж, Иконен Т.П., Laurinmäki Р, Merckel МС, Butcher SJ, Serimaa RE, Тума R (август 2004 г.). «Ламеллярная организация пигментов в хлоросомах, светособирающие комплексы зеленых фотосинтетических бактерий» . Биофизический журнал . 87 (2): 1165–72. Bibcode : 2004BpJ .... 87.1165P . DOI : 10.1529 / biophysj.104.040956 . PMC 1304455 . PMID 15298919 .  [ постоянная мертвая ссылка ]
  11. ^ Кэмпбелл, Нил А .; Рис, Джейн Б. (2002). Биология (6-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-6624-2.
  12. ^ Синсер E, Sperka-Готлиб CD, Fasch Е.В., Kohlwein SD, Paltauf F, G Daum (март 1991). «Синтез фосфолипидов и липидный состав субклеточных мембран в одноклеточном эукариоте Saccharomyces cerevisiae» . Журнал бактериологии . 173 (6): 2026–34. DOI : 10.1128 / jb.173.6.2026-2034.1991 . PMC 207737 . PMID 2002005 .  
  13. ^ Czabany T, Athenstaedt K, Daum G (март 2007). «Синтез, хранение и разложение нейтральных липидов в дрожжах». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - молекулярная и клеточная биология липидов . 1771 (3): 299–309. DOI : 10.1016 / j.bbalip.2006.07.001 . PMID 16916618 . 
  14. ^ Futerman АХ (декабрь 2006). «Внутриклеточный трафик сфинголипидов: связь с биосинтезом» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биомембраны . 1758 (12): 1885–92. DOI : 10.1016 / j.bbamem.2006.08.004 . PMID 16996025 . 
  15. ^ Вандерс RJ, Waterham HR (2006). "Биохимия пероксисом млекопитающих повторно". Ежегодный обзор биохимии . 75 : 295–332. DOI : 10.1146 / annurev.biochem.74.082803.133329 . PMID 16756494 . 
  16. ^ a b Voelker DR (декабрь 1991). «Биогенез органелл и внутриклеточный транспорт липидов у эукариот» . Микробиологические обзоры . 55 (4): 543–60. DOI : 10.1128 / MMBR.55.4.543-560.1991 . PMC 372837 . PMID 1779926 .  
  17. ^ Воелкер DR (июль 2005). «Преодоление разрывов в транспорте фосфолипидов». Направления биохимических наук . 30 (7): 396–404. DOI : 10.1016 / j.tibs.2005.05.008 . PMID 15951180 . 
  18. ^ Morre DJ, Mollenhauer HH (1974). «Эндомембранная концепция: функциональная интеграция эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи». В Робардс AW (ред.). Динамические аспекты инфраструктуры завода . Лондон, Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. С. 84–137.
  19. ^ Morre DJ (1975). «Мембранный биогенез». Ежегодный обзор физиологии растений . 26 (1): 441–481. DOI : 10.1146 / annurev.pp.26.060175.002301 .
  20. ^ Чайлдс GV (2003). «Ядерная оболочка» . UTMB. Архивировано из оригинала на 20 июня 2006 года . Проверено 28 сентября 2008 .
  21. Перейти ↑ Cooper G (2000). «Ядерная оболочка и движение между ядром и цитоплазмой» . Клетка: молекулярный подход . Sinauer Associates, Inc . Проверено 9 декабря 2008 .
  22. ^ Альбертс В. и др. (2002). «Ядерные поровые комплексы пронизывают ядерную оболочку» . Молекулярная биология клетки 4-е издание . Наука о гирляндах . Проверено 9 декабря 2008 .
  23. ^ Б с д е е г ч я Cooper G (2000). «Эндоплазматический ретикулум» . Клетка: молекулярный подход . Sinauer Associates, Inc . Проверено 9 декабря 2008 .
  24. ^ Bertolotti A, Zhang Y, Хендершот LM, Harding HP, Рон D (июнь 2000). «Динамическое взаимодействие трансдукторов стресса BiP и ER в ответе на развёрнутый белок». Природа клеточной биологии . 2 (6): 326–32. DOI : 10.1038 / 35014014 . PMID 10854322 . S2CID 22684712 .  
  25. ^ Биология . Образование Макгроу Хилла. 2011. С.  89 .
  26. ^ Б с д е е г ч я Альберс Вт, и др. (2002). «Рибосомы, связанные с мембраной, определяют грубый ER» . Молекулярная биология клетки 4-е издание . Наука о гирляндах . Проверено 9 декабря 2008 .
  27. ^ Levine T, Лоуэн C (август 2006). «Места контакта межорганических мембран: через стекло, темно». Текущее мнение в клеточной биологии . 18 (4): 371–8. DOI : 10.1016 / j.ceb.2006.06.011 . PMID 16806880 . 
  28. ^ Ротман JE (сентябрь 1981). «Аппарат Гольджи: две органеллы в тандеме» . Наука . 213 (4513): 1212–9. Bibcode : 1981Sci ... 213.1212R . DOI : 10.1126 / science.7268428 . PMID 7268428 . 
  29. ^ Альбертс В. и др. (2002). «Транспортировка из отделения скорой помощи через аппарат Гольджи» . Молекулярная биология клетки 4-е издание . Наука о гирляндах . Проверено 9 декабря 2008 .
  30. Перейти ↑ Cooper G (2000). «Аппарат Гольджи» . Клетка: молекулярный подход . Sinauer Associates, Inc . Проверено 9 декабря 2008 .
  31. ^ Альбертс В. и др. (2002). «Растительные и грибковые вакуоли - удивительно универсальные лизосомы» . Молекулярная биология клетки 4-е издание . Наука о гирляндах . Проверено 9 декабря 2008 .
  32. ^ Лодиш H и др. (2000). «Вакуоли растений хранят маленькие молекулы и позволяют клетке быстро удлиняться» . Молекулярная клеточная биология . WH Freeman and Company . Проверено 9 декабря 2008 .
  33. Перейти ↑ Cooper G (2000). «Эндоцитоз» . Клетка: молекулярный подход . Sinauer Associates, Inc . Проверено 9 декабря 2008 .
  34. ^ Лодиш H и др. (2000). «Раздел 17.10 Молекулярные механизмы везикулярного движения» . Молекулярная клеточная биология . WH Freeman and Company . Проверено 9 декабря 2008 .
  35. ^ a b Альбертс В. и др. (2002). «Молекулярные механизмы мембранного транспорта и поддержание компартментального разнообразия» . Молекулярная биология клетки 4-е издание . Наука о гирляндах . Проверено 9 декабря 2008 .
  36. ^ Альбертс В. и др. (2002). «Транспорт от сети Транс Гольджи к лизосомам» . Молекулярная биология клетки 4-е издание . Наука о гирляндах . Проверено 9 декабря 2008 .
  37. Перейти ↑ Cooper G (2000). «Лизосомы» . Клетка: молекулярный подход . Sinauer Associates, Inc . Проверено 9 декабря 2008 .
  38. ^ а б Купер Дж. (2000). «Строение плазменной мембраны» . Клетка: молекулярный подход . Sinauer Associates, Inc . Проверено 9 декабря 2008 .
  39. ^ Лодиш H и др. (2000). «Раздел 5.3. Биомембраны: структурная организация и основные функции» . Молекулярная клеточная биология . WH Freeman and Company . Проверено 9 декабря 2008 .
  40. ^ Martin WF, Garg S, Zimorski V (сентябрь 2015). "Эндосимбиотические теории происхождения эукариот" . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 370 (1678): 20140330. DOI : 10.1098 / rstb.2014.0330 . PMC 4571569 . PMID 26323761 .  
  41. ↑ Гулд С.Б., Гарг С.Г., Мартин В.Ф. (июль 2016 г.). «Секреция бактериальных пузырьков и эволюционное происхождение эндомембранной системы эукариот» . Тенденции в микробиологии . 24 (7): 525–534. DOI : 10.1016 / j.tim.2016.03.005 . PMID 27040918 . 
  42. ^ Murley A, Nunnari J (март 2016). "Развивающаяся сеть контактов митохондрий-органелл" . Молекулярная клетка . 61 (5): 648–653. DOI : 10.1016 / j.molcel.2016.01.031 . PMC 5554544 . PMID 26942669 .