| Бактериохлорофилл С-связывающий белок | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Идентификаторы | ||||||||
| Символ | Bac_chlorC | |||||||
| Pfam | PF02043 | |||||||
| ИнтерПро | IPR001470 | |||||||
| CATH | 2k37 | |||||||
| ||||||||
Хлоросомы является фотосинтетический антенный комплекс найден в зеленых серных бактерий (GSB) и некоторых зеленых нитчатых аноксигенных фототрофов (FAP) ( Chloroflexaceae , Oscillochloridaceae ; оба члена Chloroflexia ). Они отличаются от других антенных комплексов крупными размерами и отсутствием белковой матрицы, поддерживающей фотосинтетические пигменты. Зеленые серные бактерии - это группа организмов, которые обычно живут в условиях чрезвычайно низкой освещенности, например, на глубине 100 метров в Черном море.. Способность улавливать световую энергию и быстро доставлять ее туда, где она нужна, важна для этих бактерий, некоторые из которых видят всего несколько фотонов света на хлорофилл в день. Для этого бактерии содержат хлоросомные структуры, содержащие до 250 000 молекул хлорофилла . Хлоросомы представляют собой эллипсоидальные тела, длина которых в ЗСБ колеблется от 100 до 200 нм, ширина от 50 до 100 нм и высота от 15 до 30 нм [1], в FAP хлоросомы несколько меньше.
Структура [ править ]
Форма хлоросом может различаться у разных видов: некоторые виды содержат хлоросомы эллипсоидальной формы, а другие - конические или неправильной формы. [2] Внутри зеленых серных бактерий хлоросомы прикреплены к реакционным центрам типа I в клеточной мембране через FMO-белки и базовую пластину хлоросом, состоящую из белков CsmA. [3] Нитчатые аноксигенные фототрофы типа Chloroflexi.отсутствует комплекс FMO, но вместо этого используется белковый комплекс под названием B808-866. В отличие от белков FMO зеленых серных бактерий, белки B808-866 встроены в цитоплазматическую мембрану и окружают реакционные центры типа II, обеспечивая связь между реакционными центрами и базовой пластиной. [4]
Состав хлоросом в основном состоит из бактериохлорофилла (БХл) с небольшими количествами каротиноидов и хинонов, окруженных монослоем галактолипидов . [3] В Chlorobi , хлоросомы монослои может содержать до одиннадцати различных белков. Белки Chlorobi в настоящее время лучше всего изучены с точки зрения структуры и функций. Эти белки называются CsmA через CsmF, CsmH через CsmK и CsmX. Другие белки Csm с разными буквенными суффиксами можно найти в Chloroflexi и Ca. Chloracidobacterium . [3]
Внутри хлоросомы тысячи молекул пигмента BChl обладают способностью самоорганизовываться друг с другом, что означает, что они не взаимодействуют с белковыми каркасными комплексами для сборки. [3] Эти пигменты самостоятельно собираются в пластинчатые структуры шириной около 10-30 нм. [2]
Организация светособирающих пигментов [ править ]
Бактериохлорофилл и каротиноиды - две молекулы, отвечающие за сбор световой энергии. Современные модели организации бактериохлорофилла и каротиноидов (основных компонентов) внутри хлоросом поместили их в пластинчатую организацию, где длинные фарнезольные хвосты бактериохлорофилла смешиваются с каротиноидами и друг с другом, образуя структуру, напоминающую многослойный липид . [5]
Недавно другое исследование определило организацию молекул бактериохлорофилла в зеленых серных бактериях . [6] Из-за того, что хлоросомы зеленых серных бактерий так трудно изучать, они представляют собой последний класс светособирающих комплексов , структурно охарактеризованных учеными. Каждая отдельная хлоросома имеет уникальную организацию, и эта вариативность в составе помешала ученым использовать рентгеновскую кристаллографию для характеристики внутренней структуры. Чтобы обойти эту проблему, команда использовала комбинацию различных экспериментальных подходов. Генетические методы создания мутантабактерии с более регулярной внутренней структурой, криоэлектронная микроскопия для выявления ограничений на большее расстояние для хлоросом, твердотельная ядерно-магнитная резонансная (ЯМР) спектроскопия для определения структуры молекул хлорофилла, составляющих хлоросомы , и моделирование, чтобы объединить все кусочки и создайте окончательное изображение хлоросомы.
Для создания мутанта были инактивированы три гена, которые зеленые серные бактерии приобрели на поздних этапах своей эволюции . Таким образом стало возможным вернуться в эволюционном времени к промежуточному состоянию с гораздо менее изменчивыми и лучше упорядоченными хлоросомными органеллами, чем органеллы дикого типа . В хлоросомах были выделены из мутанта и в диком типе форм бактерий. Для получения снимков хлоросом использовалась крио-электронная микроскопия . Изображения показывают, что молекулы хлорофилла внутри хлоросом имеют форму нанотрубок . Затем команда использовала спектроскопию ЯМР MAS.чтобы разрешить микроскопическое расположение хлорофилла внутри хлоросомы. С учетом ограничений расстояния и анализа кольцевого тока методом DFT было обнаружено, что организация состоит из уникального стэкинга син-антимономеров. Комбинация ЯМР , криоэлектронной микроскопии и моделирования позволила ученым определить, что молекулы хлорофилла в зеленых серных бактериях расположены по спирали . У мутантных бактерий молекулы хлорофилла расположены под углом почти 90 градусов по отношению к длинной оси нанотрубок, тогда как угол менее крутой ворганизм дикого типа . Структурный каркас может приспособиться к беспорядку, чтобы улучшить функцию сбора биологического света, что означает, что менее упорядоченная структура имеет лучшие характеристики.
Альтернативный источник энергии [ править ]
Взаимодействия, которые приводят к сборке хлорофиллов в хлоросомах, довольно просты, и результаты могут однажды быть использованы для создания искусственных фотосинтетических систем, которые преобразуют солнечную энергию в электричество или биотопливо .
Список видов бактерий, содержащих хлоросомы [ править ]
- Chlorobiaceae
- Chlorobium limicola
- Chlorobium phaeobacteroides
- Chlorobium phaeovibrioides
- Chlorobium vibrioforme
- Хлоробиум тепидум
- Pelodictyon lutoleum
- Prostecochloris aestuarii
- Chloroflexaceae
- Chloroflexus aurantiacus
- Chloroflexus агрегатный
- Chloronema giganteum
- Oscillochloridaceae
- Oscillochloris trichoides
- Ацидобактерии
- Chloracidobacterium thermophilum [7]
Ссылки [ править ]
- ^ Мартинес-Planells А, Арельянен JB, Боррий СМ, Лопес-Иглесиас С, GICH Ж, Гарсиа-Жиль J (2002). «Определение топографии и биометрии хлоросом методом атомно-силовой микроскопии». Фотосинтез Исследования . 71 (1-2): 83–90. DOI : 10,1023 / A: 1014955614757 . PMID 16228503 .
- ^ a b Oostergetel GT, van Amerongen H, Boekema EJ (июнь 2010 г.). «Хлоросома: прототип для эффективного сбора света при фотосинтезе» . Фотосинтез Исследования . 104 (2–3): 245–55. DOI : 10.1007 / s11120-010-9533-0 . PMC 2882566 . PMID 20130996 .
- ^ a b c d Орф GS, Бланкеншип RE (октябрь 2013 г.). «Хлоросомные антенные комплексы из зеленых фотосинтезирующих бактерий». Фотосинтез Исследования . 116 (2–3): 315–31. DOI : 10.1007 / s11120-013-9869-3 . PMID 23761131 .
- ^ Linnanto JM, Korppi-Tommola JE (сентябрь 2013). «Экситонное описание передачи энергии возбуждения от хлоросомы к базовой пластине у нитчатых аноксигенных фототрофов и зеленых серных бактерий». Журнал физической химии B . 117 (38): 11144–61. DOI : 10.1021 / jp4011394 . PMID 23848459 .
- ^ Psencík Дж, Иконен Т.П., Laurinmäki Р, Merckel МС, Butcher SJ, Serimaa RE, Тума R (август 2004 г.). «Пластинчатая организация пигментов в хлоросомах, светособирающие комплексы зеленых фотосинтезирующих бактерий» . Биофизический журнал . 87 (2): 1165–72. Bibcode : 2004BpJ .... 87.1165P . DOI : 10.1529 / biophysj.104.040956 . PMC 1304455 . PMID 15298919 .
- ^ Ганапати S, Oostergetel GT, Wawrzyniak PK, Реус M, Гомес Maqueo жуют, Буда F, Boekema EJ, Bryant DA, Holzwarth AR, де Гроот HJ (май 2009). «Чередующиеся син-антибактериохлорофиллы образуют концентрические спиральные нанотрубки в хлоросомах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (21): 8525–30. Bibcode : 2009PNAS..106.8525G . DOI : 10.1073 / pnas.0903534106 . PMC 2680731 . PMID 19435848 .
- ↑ Bryant DA, Costas AM, Maresca JA, Chew AG, Klatt CG, Bateson MM, Tallon LJ, Hostetler J, Nelson WC, Heidelberg JF, Ward DM (июль 2007 г.). «Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: аэробная фототрофная Acidobacterium». Наука . 317 (5837): 523–6. Bibcode : 2007Sci ... 317..523B . DOI : 10.1126 / science.1143236 . PMID 17656724 . S2CID 20419870 .
