Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Зеленые водоросли
Stigeoclonium, род хлорофитных зеленых водорослей
Stigeoclonium , род хлорофитных зеленых водорослей
Научная классификацияИзменить эту классификацию
(без рейтинга):Архепластида
Королевство:Plantae
Включенные группы
Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны

Зеленые водоросли ( в единственном числе: зеленые водоросли ) являются большей, неформальной группировкой водорослей , состоящих из Chlorophyta и Charophyta / Streptophyta , которые теперь размещены в отдельных подразделениях , вместе с более базальным Mesostigmatophyceae , Chlorokybophyceae и Spirotaenia . [1] [2]

Считается, что наземные растения или зародыши произошли от харофитов . [3] Таким образом, cladistically , высшие растения принадлежат к зеленым водорослям , а также. Однако, поскольку эмбриофиты традиционно не относятся ни к водорослям, ни к зеленым водорослям, зеленые водоросли являются парафилетической группой. После осознания того, что эмбриофиты возникли внутри зеленых водорослей, некоторые авторы начинают включать их. [4] [5] [6] [7] [8] клады , который включает в себя как зеленые водоросли и высших растений являются монофилетическими и упоминаются как клайду Зелёные Растенияи как царство Plantae . Зеленые водоросли включают одноклеточные и колониальные жгутиконосцы , большинство из которых имеют по два жгутика на клетку, а также различные колониальные, кокковидные и нитчатые формы, а также макроскопические многоклеточные водоросли . Есть около 22 000 видов зеленых водорослей. [9] Многие виды живут большую часть своей жизни в виде отдельных клеток, в то время как другие виды образуют ценобии (колонии), длинные волокна или высокодифференцированные макроскопические водоросли.

Некоторые другие организмы используют зеленые водоросли для фотосинтеза . В хлоропластах в динофлагелляте рода Lepidodinium , euglenids и chlorarachniophytes были приобретены у проглоченных зеленых водорослей, [10] , а во втором сохраняют nucleomorph (рудиментарное ядро). Зеленые водоросли также встречаются симбиотически у инфузорий Paramecium , Hydra viridissima и плоских червей . Некоторые виды зеленых водорослей, в частности род Trebouxia класса Trebouxiophyceae иTrentepohlia (класс Ulvophyceae ) может быть обнаружен в симбиотических ассоциациях с грибами с образованием лишайников . В целом виды грибов, являющиеся партнером лишайников, не могут жить сами по себе, в то время как виды водорослей часто встречаются в природе без грибов. Трентепохлия - это нитчатая зеленая водоросль, которая может жить независимо на влажной почве, камнях или коре деревьев или образовывать фотосимбионт в лишайниках семейства Graphidaceae . Также наземные макроводоросли Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae) [11] и Prasiola crispa обитают в супралиторальной зоне., является наземным и может в Антарктике образовывать большие ковры на влажной почве, особенно вблизи колоний птиц. [12]

Сотовая структура [ править ]

У зеленых водорослей есть хлоропласты, которые содержат хлорофиллы a и b , придающие им ярко-зеленый цвет, а также вспомогательные пигменты бета-каротин (красно-оранжевый) и ксантофиллы (желтый) в сложенных тилакоидах . [13] [14] В клеточных стенках зеленых водорослей обычно содержат целлюлозу , и они хранят углеводы в виде крахмала . [15]

Все зеленые водоросли имеют митохондрии с плоскими кристами . Когда они присутствуют, парные жгутики используются для перемещения клетки. Они закреплены крестообразной системой микротрубочек и фиброзных тяжей. Жгутики присутствуют только в подвижных мужских гаметах харофитов [16] мохообразных, птеридофитов, саговников и гинкго , но отсутствуют в гаметах Pinophyta и цветковых растений .

Члены класса Chlorophyceae подвергаются закрытому митозу в наиболее распространенной форме деления клеток среди зеленых водорослей, которое происходит через фикопласт . [17] Напротив, харофитные зеленые водоросли и наземные растения (эмбриофиты) подвергаются открытому митозу без центриолей . Вместо этого «плот» микротрубочек, фрагмопласт , образуется из митотического веретена, и деление клетки включает использование этого фрагмопласта в производстве клеточной пластинки . [18]

Истоки [ править ]

Фотосинтезирующие эукариоты возникли после первичного эндосимбиотического события, когда гетеротрофная эукариотическая клетка поглотила фотосинтезирующую цианобактерийоподобную прокариот, которая стала стабильно интегрированной и в конечном итоге превратилась в мембранно-связанную органеллу : пластиду . [19] Это первичное событие эндосимбиоза привело к возникновению трех автотрофных клад с первичными пластидами: зелеными растениями , красными водорослями и глаукофитами . [20]

Эволюция и классификация [ править ]

Рост зеленых водорослей Ульва на скальном субстрате на берегу океана. Некоторые зеленые водоросли, такие как ульва , быстро усваивают неорганические питательные вещества из поверхностного стока и, таким образом, могут быть индикаторами загрязнения питательными веществами.

Зеленые водоросли вместе с их потомками-эмбриофитами часто относят к кладе зеленых растений Viridiplantae (или Chlorobionta ). Viridiplantae вместе с красными водорослями и глаукофитными водорослями образуют супергруппу Primoplantae, также известную как Archaeplastida или Plantae sensu lato . Предковая зеленая водоросль была одноклеточной жгутиковой. [21]

Виридипланты разделились на две клады. Chlorophyta включают ранний расходящиеся prasinophyte клоны и ядро Chlorophyta, которые содержат большинство описанных видов зеленых водорослей. К Streptophyta относятся харофиты и наземные растения. Ниже приводится согласованная реконструкция взаимоотношений зеленых водорослей, в основном основанная на молекулярных данных.[22] [23] [24] [25] [6] [26] [27] [28] [2] [29] [30] [31] »

Виридипланты /
 
 

Mesostigmatophyceae

 
 
 

Спиротения

 
 

Chlorokybophyceae

 
 
 
 
Хлорофита
 
 
 
 
ядро Chlorophyta
Хлорофитина
 
 
 

Ulvophyceae

 
 

Chlorophyceae

 
 
 

Trebouxiophyceae

 
 
 

Chlorodendrophyceae

 
 
 

Pedinophyceae

 
 
 

Празинофиты Clade VIIA

 
 
 
 

Празинофиты Clade VIIC

 
 

Pycnococcaceae

 
 
 
 

Nephroselmidophyceae

 
 
 
 

Mamiellophyceae

 
 

Pyramimonadales

 
 
 
Palmophyllophyceae
 

Пальмофиллы

 
 

Prasinococcales

 
 
 
Streptophyta /
 

Klebsormidiophyceae

 
Phragmoplastophyta
 

Charophyceae

 
 
 

Coleochaetophyceae

 
 
 
 

Zygnematophyceae

 
 

Mesotaeniaceae ss

 
 
 

Эмбриофита (наземные растения)

 
 
 
 
Чарофита
 
зеленые водоросли

Базальный признак Mesostigmatophyceae, Chlorokybophyceae и spirotaenia - это только более условно базальные Streptophytes.

Водоросли этой парафилетической группы «Charophyta» ранее были включены в Chlorophyta, поэтому зеленые водоросли и Chlorophyta в этом определении были синонимами. По мере того, как клады зеленых водорослей получают дальнейшее расслоение, эмбриофиты, которые представляют собой глубокую ветвь харофитов, включаются в « водоросли », «зеленые водоросли» и « харофиты », или эти термины заменяются кладистической терминологией, такой как Archaeplastida , Plantae , Viridiplantae. или стрептофиты соответственно. [32]

Воспроизведение [ править ]

Спряжение зеленых водорослей

Зеленые водоросли - это группа фотосинтезирующих, эукариотических организмов, которые включают виды с гаплобионтным и диплобионтным жизненным циклом. Диплобионтные виды, такие как Ulva , следуют репродуктивному циклу, называемому чередованием поколений, в котором две многоклеточные формы, гаплоидная и диплоидная, чередуются, и они могут быть или не быть изоморфными (иметь одинаковую морфологию). У гаплобионтических видов только гаплоидное поколение, гаметофит многоклеточный. Оплодотворенная яйцеклетка, диплоидная зигота , претерпевает мейоз., давая начало гаплоидным клеткам, которые станут новыми гаметофитами. Диплобионтические формы, которые произошли от гаплобионтических предков, имеют как многоклеточное гаплоидное поколение, так и многоклеточное диплоидное поколение. Здесь зигота многократно делится путем митоза и превращается в многоклеточный диплоидный спорофит . Спорофит производит гаплоидные споры посредством мейоза, которые прорастают, давая многоклеточный гаметофит. Все наземные растения имеют общего диплобионтического предка, и диплобионтические формы также развивались независимо внутри Ulvophyceae более одного раза (как это также происходило с красными и коричневыми водорослями). [33]

Диплобионтические зеленые водоросли включают изоморфные и гетероморфные формы. У изоморфных водорослей морфология идентична в гаплоидном и диплоидном поколениях. У гетероморфных водорослей морфология и размер гаметофита и спорофита различны. [34]

Размножение варьируется от слияния идентичных клеток ( изогамия ) до оплодотворения большой неподвижной клетки более мелкой подвижной ( оогамия ). Однако эти черты имеют некоторые вариации, особенно среди базальных зеленых водорослей, называемых празинофитами .

Гаплоидные клетки водорослей (содержащие только одну копию своей ДНК) могут сливаться с другими гаплоидными клетками с образованием диплоидных зигот. Когда нитчатые водоросли делают это, они образуют мосты между клетками и оставляют после себя пустые клеточные стенки, которые можно легко различить под световым микроскопом. Этот процесс называется конъюгацией и происходит, например, у спирогиры .

Половой феромон [ править ]

Производство половых феромонов, вероятно, является общей чертой зеленых водорослей, хотя детально изучено только на нескольких модельных организмах. Вольвокс - это род хлорофитов . Различные виды образуют сферические колонии до 50 000 клеток. Один хорошо изученный вид, Volvox carteri (2 000–6 000 клеток), занимает временные водоемы, которые имеют тенденцию высыхать в жару в конце лета. По мере высыхания среды обитания бесполые V. carteri быстро погибают. Однако они могут избежать смерти, переключившись незадолго до завершения высыхания на половую фазу своего жизненного цикла, которая приводит к образованию спящих зигот, устойчивых к высыханию . Половое развитие инициируется гликопротеином.феромон (Hallmann et al., 1998). Этот феромон - одна из самых мощных известных биологических эффекторных молекул. Он может запускать половое развитие при таких низких концентрациях, как 10 -16 M. [35] Кирк и Кирк [36] показали, что производство феромонов, индуцирующих секс, может быть экспериментально запущено в соматических клетках посредством теплового шока . Таким образом, тепловой шок может быть состоянием, которое обычно вызывает в природе феромон, вызывающий секс. [35]

Комплекс Closterium peracerosum-strigosum-littorale (C. psl) представляет собой одноклеточную изогамную группу водорослей харофидных водорослей, которая является ближайшей одноклеточной группой по отношению к наземным растениям. Гетероталлические штаммы разных типов спаривания могут конъюгировать с образованием зигоспор . Половые феромоны, называемые белками, индуцирующими высвобождение протопластов (гликополипептиды), продуцируемые клетками спаривающегося типа (-) и спаривающегося типа (+), облегчают этот процесс. [37]

Физиология [ править ]

Зеленые водоросли, в том числе харовые водоросли, служили модельными экспериментальными организмами для понимания механизмов ионной и водной проницаемости мембран, осморегуляции , регуляции тургора , солеустойчивости , цитоплазматического потока и генерации потенциалов действия . [38]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Санчеса-Baracaldo P, Raven JA, Pisani D, Knoll AH (сентябрь 2017). «Ранние фотосинтезирующие эукариоты населяли среды обитания с низкой соленостью» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (37): E7737 – E7745. DOI : 10.1073 / pnas.1620089114 . PMC  5603991 . PMID  28808007 .
  2. ^ a b Gitzendanner MA, Soltis PS, Wong GK, Ruhfel BR, Soltis DE (март 2018). «Пластидный филогеномный анализ зеленых растений: миллиард лет эволюционной истории» . Американский журнал ботаники . 105 (3): 291–301. DOI : 10.1002 / ajb2.1048 . PMID 29603143 . 
  3. ^ Palmer JD, Soltis DE, Chase MW (октябрь 2004). «Растение древо жизни: обзор и некоторые точки зрения» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1437–45. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1437 . PMID 21652302 . 
  4. ^ Delwiche CF, Timme RE (июнь 2011). «Растения». Текущая биология . 21 (11): R417–22. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.04.021 . PMID 21640897 . 
  5. ^ "Домашняя страница зеленых водорослей Charophycean" . www.life.umd.edu . Проверено 24 февраля 2018 .
  6. ^ a b Ruhfel BR, Gitzendanner MA, Soltis PS, Soltis DE, Burleigh JG (февраль 2014 г.). «От водорослей до покрытосеменных - вывод о филогении зеленых растений (Viridiplantae) на основе 360 пластидных геномов» . BMC Evolutionary Biology . 14 : 23. DOI : 10.1186 / 1471-2148-14-23 . PMC 3933183 . PMID 24533922 .  
  7. ^ Delwiche CF, Cooper ED (октябрь 2015). «Эволюционное происхождение земной флоры» . Текущая биология . 25 (19): R899–910. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.08.029 . PMID 26439353 . 
  8. ^ Parfrey LW, Лар DJ, Knoll AH, Katz LA (август 2011). «Оценка сроков ранней диверсификации эукариот с помощью мультигенных молекулярных часов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. Bibcode : 2011PNAS..10813624P . DOI : 10.1073 / pnas.1110633108 . PMC 3158185 . PMID 21810989 .  
  9. ^ Guiry MD (октябрь 2012). «Сколько существует видов водорослей?». Журнал психологии . 48 (5): 1057–63. DOI : 10.1111 / j.1529-8817.2012.01222.x . PMID 27011267 . S2CID 30911529 .  
  10. ^ Филогеномика пластид с обширной выборкой таксонов дополнительно проясняет различные эволюционное происхождение и время появления вторичных зеленых пластид.
  11. ^ Holzinger, A .; Herburger, K .; Blaas, K .; Льюис, штат Луизиана; Карстен, У. (2017). «Наземная зеленая макроводоросль Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae, Chlorophyta): экофизиологические характеристики в условиях ограничения воды» . Протоплазма . 254 (4): 1755–1767. DOI : 10.1007 / s00709-016-1068-6 . PMC 5474099 . PMID 28066876 .  
  12. ^ Карвалью, Эвелиза Л .; MacIel, Lucas F .; MacEdo, Pablo E .; Dezordi, Filipe Z .; Abreu, Maria ET; Виктория, Филипе де Карвалью; Pereira, Antônio B .; Болдо, Джулиано Т .; Валлау, Габриэль да Луз; Пинто, Пауло М. (2018). «Сборка de novo и аннотации транскриптома антарктической водоросли Prasiola crispa» . Границы молекулярных биологических наук . 4 : 89. DOI : 10,3389 / fmolb.2017.00089 . PMC 5766667 . PMID 29359133 .  
  13. ^ Берроуз 1991. Морские водоросли Британских островов. Том 2 Музей естественной истории, Лондон. ISBN 0-565-00981-8 
  14. ^ Ван ден Хук C, Mann DG, Jahns HM (1995). Водоросли Введение в фикологию . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-30419-1.
  15. ^ Judd WS, Кэмпбелл CS, Kellogg EA, Stevens PF, Донохью MJ (2002). Систематика растений, филогенетический подход . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates Inc., стр.  156 . ISBN 978-0-87893-403-4.
  16. ^ Робертс DW (1992). "Письмо редактору". Токсикология и прикладная фармакология . 112 (2): 331–332. DOI : 10.1016 / 0041-008x (92) 90204-6 . PMID 1539170 . 
  17. ^ Пикетт-Куча J (1976). «Деление клеток в эукариотических водорослях». Биология . 26 (7): 445–450. DOI : 10.2307 / 1297481 . JSTOR 1297481 . 
  18. ^ PH Raven, RF Evert, SE Eichhorn (2005): Биология растений , 7-е издание, WH Freeman and Company Publishers, Нью-Йорк, ISBN 0-7167-1007-2 
  19. ^ Килинг PJ (март 2010). «Эндосимбиотическое происхождение, разнообразие и судьба пластид» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 365 (1541): 729–48. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0103 . PMC 2817223 . PMID 20124341 .  
  20. ^ Де Клерк O, Bogaert KA, Leliaert F (2012). «Разнообразие и эволюция водорослей». Геномные взгляды на биологию водорослей . Успехи ботанических исследований. 64 . С. 55–86. DOI : 10.1016 / B978-0-12-391499-6.00002-5 . ISBN 9780123914996. ISSN  0065-2296 .
  21. ^ Leliaert F (2013-05-29). «Филогения и молекулярная эволюция зеленых водорослей» . Проверено 9 сентября 2017 .
  22. Перейти ↑ Lewis LA, McCourt RM (октябрь 2004 г.). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1535–56. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1535 . PMID 21652308 . 
  23. ^ Leliaert F, Smith DR, Moreau H, Эррон MD, Verbruggen H, Delwiche CF, Де Клерк O (2012). «Филогения и молекулярная эволюция зеленых водорослей» (PDF) . Критические обзоры в науках о растениях . 31 : 1–46. DOI : 10.1080 / 07352689.2011.615705 . S2CID 17603352 .  
  24. Перейти ↑ Marin B (сентябрь 2012 г.). «Вложен в Chlorellales или независимый класс? Филогения и классификация Pedinophyceae (Viridiplantae), выявленная молекулярным филогенетическим анализом полных ядерных и кодируемых пластидом оперонов рРНК». Протист . 163 (5): 778–805. DOI : 10.1016 / j.protis.2011.11.004 . PMID 22192529 . 
  25. ^ Laurin-Lemay S, Brinkmann H, Philippe H (август 2012). «Происхождение наземных растений пересмотрено в свете загрязнения последовательности и отсутствующих данных» . Текущая биология . 22 (15): R593–4. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.06.013 . PMID 22877776 . 
  26. ^ Leliaert Р, Tronholm А, Лемье С, Turmel М, DePriest МС, Бхаттачария Д, Кароль КГ, Fredericq S, Zechman FW, Lopez-Баутиста JM (май 2016). «Филогеномный анализ хлоропластов выявил самую разветвленную ветвь Chlorophyta, класс Palmophyllophyceae. Nov» . Научные отчеты . 6 : 25367. Bibcode : 2016NatSR ... 625367L . DOI : 10.1038 / srep25367 . PMC 4860620 . PMID 27157793 .  
  27. ^ Lecointre G, Guyader HL (2006). Древо жизни: филогенетическая классификация . Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674021839.
  28. ^ Санчеса-Baracaldo P, Raven JA, Pisani D, Knoll AH (сентябрь 2017). «Ранние фотосинтезирующие эукариоты населяли среды обитания с низкой соленостью» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (37): E7737 – E7745. DOI : 10.1073 / pnas.1620089114 . PMC 5603991 . PMID 28808007 .  
  29. Перейти ↑ Lemieux C, Otis C, Turmel M (февраль 2000 г.). «Геном предков хлоропластов в Mesostigma viride показывает раннюю ветвь эволюции зеленых растений» . Природа . 403 (6770): 649–52. Bibcode : 2000Natur.403..649L . DOI : 10.1038 / 35001059 . PMID 10688199 . 
  30. ^ Ридигер, Матиас; Хихара, Юкако; Гесс, Вольфганг Р. (2018-06-01). «От цианобактерий и водорослей к наземным растениям: регуляторная сеть RpaB / Ycf27 в процессе перехода». Перспективы психологии . 5 (1): 13–25. DOI : 10.1127 / PIP / 2018/0078 . ISSN 2198-011X . 
  31. ^ Турмель, Моник; Лемье, Клод (2018), «Эволюция пластидного генома зеленых водорослей», Успехи в ботанических исследованиях , Elsevier, стр. 157–193, doi : 10.1016 / bs.abr.2017.11.010 , ISBN 9780128134573
  32. ↑ Cook ME, Graham LE (2017). Арчибальд Дж. М., Симпсон А. Г., Сламовиц С. Н. (ред.). Справочник протистов . Издательство Springer International. С. 185–204. DOI : 10.1007 / 978-3-319-28149-0_36 . ISBN 9783319281476.
  33. ^ Трилло, Инаки Руис; Неделку, Аврора М (2015). Эволюционные переходы к многоклеточной жизни: принципы и механизмы . Springer. ISBN 978-94-017-9642-2.
  34. ^ Bessho, Kazuhiro; Иваса, Йох (2009). «Гетероморфные и изоморфные смены поколений у макроводорослей как приспособления к сезонным условиям». Исследования эволюционной экологии . 11 : 691–711. S2CID 46519857 . 
  35. ^ a b Hallmann A, Godl K, Wenzl S, Sumper M (май 1998 г.). «Высокоэффективная феромоновая система Volvox, стимулирующая секс». Тенденции в микробиологии . 6 (5): 185–9. DOI : 10.1016 / s0966-842x (98) 01234-7 . PMID 9614342 . 
  36. ^ Кирк DL, Кирк MM (январь 1986). «Тепловой шок вызывает выработку возбудителя полового акта у вольвокса». Наука . 231 (4733): 51–4. Bibcode : 1986Sci ... 231 ... 51K . DOI : 10.1126 / science.3941891 . PMID 3941891 . 
  37. ^ Sekimoto Н, Сато S, Фуджи Т (октябрь 1990). «Биохимические и физиологические свойства белка, индуцирующего высвобождение протопластов во время конъюгации в комплексе Closterium peracerosum-strigosum-littorale». Planta . 182 (3): 348–54. DOI : 10.1007 / BF02411384 . PMID 24197184 . S2CID 1999634 .  
  38. ^ Tazawa M (2010). «Шестьдесят лет исследований с харасовыми клетками: захватывающий материал для биологии клеток растений» . Успехи в ботанике 72 . Прогресс в ботанике. 72 . С. 5–34. DOI : 10.1007 / 978-3-642-13145-5_1 . ISBN 978-3-642-13145-5. Проверено 10 июля 2012 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Зеленые водоросли и цианобактерии в лишайниках
  • Зеленые водоросли (Калифорнийский университет в Беркли)
  • Зеленые водоросли Монтерей Бэй