Хромопласты - это пластиды , гетерогенные органеллы, ответственные за синтез и хранение пигментов у определенных фотосинтезирующих эукариот . [1] Он подумал , что , как и все другие пластид , включая хлоропласты и лейкопластов они произошли от симбиотических прокариот . [2]
Функция [ править ]
Хромопласты содержатся во фруктах , цветах , корнях , а также в стрессовых и стареющих листьях и отвечают за их отличительный цвет. Это всегда связано с резким увеличением накопления каротиноидных пигментов. Превращение хлоропластов в хромопласты при созревании - классический пример.
Обычно они обнаруживаются в зрелых тканях и происходят из уже существующих зрелых пластид. Фрукты и цветы являются наиболее распространенными структурами для биосинтеза каротиноидов, хотя там происходят и другие реакции, включая синтез сахаров, крахмалов, липидов, ароматических соединений, витаминов и гормонов. [3] ДНК в хлоропластах и хромопластах идентична. [2] Одно небольшое различие в ДНК было обнаружено после проведения жидкостного хроматографического анализа хромопластов томатов, который выявил повышенное метилирование цитозина . [3]
Хромопласты синтезируют и хранят пигменты, такие как оранжевый каротин , желтые ксантофиллы и различные другие красные пигменты. Таким образом, их цвет меняется в зависимости от того, какой пигмент они содержат. Основная эволюционная цель хромопластов - это, вероятно, привлечение опылителей или пожирателей цветных плодов, которые помогают рассеивать семена . Однако они также содержатся в корнях, таких как морковь и сладкий картофель . Они позволяют накапливать большие количества нерастворимых в воде соединений в частях растений, которые иначе остаются водянистыми.
Когда листья меняют цвет осенью, это происходит из-за потери зеленого хлорофилла , который демаскирует уже существующие каротиноиды. В этом случае образуется относительно мало нового каротиноида - изменение пигментов пластид, связанное со старением листьев, несколько отличается от активного превращения в хромопласты, наблюдаемого в фруктах и цветках.
Есть некоторые виды цветущих растений, которые практически не содержат каротиноидов. В таких случаях внутри лепестков присутствуют пластиды, которые очень похожи на хромопласты и иногда визуально неразличимы. Антоцианы и флавоноиды, расположенные в вакуолях клетки, отвечают за другие цвета пигмента. [1]
Термин «хромопласт» иногда используется для обозначения любой пластиды, которая имеет пигмент, в основном для того, чтобы подчеркнуть разницу между ними и различными типами лейкопластов , пластид, не содержащих пигментов. В этом смысле хлоропласты представляют собой особый тип хромопластов. Тем не менее, «хромопласт» чаще используется для обозначения пластид с пигментами, отличными от хлорофилла.
Структура и классификация [ править ]
С помощью светового микроскопа можно дифференцировать хромопласты и разделить их на четыре основных типа. Первый тип состоит из белковой стромы с гранулами. Второй состоит из кристаллов протеина и гранул аморфного пигмента. Третий тип состоит из кристаллов белка и пигмента. Четвертый тип - хромопласт, содержащий только кристаллы. Электронный микроскоп показывает еще больше, позволяя идентифицировать субструктуры, такие как глобулы, кристаллы, мембраны, фибриллы и канальцы . Субструктуры хромопластов не обнаруживаются в зрелой пластиде, от которой они отделились. [2]
Наличие, частота и идентификация субструктур с помощью электронного микроскопа привели к дальнейшей классификации, разделив хромопласты на пять основных категорий: глобулярные хромопласты, кристаллические хромопласты, фибриллярные хромопласты, трубчатые хромопласты и мембранные хромопласты. [2] Также было обнаружено, что разные типы хромопластов могут сосуществовать в одном органе. [3] Некоторые примеры растений в различных категориях включают манго , у которых есть глобулярные хромопласты, и морковь, у которых есть кристаллические хромопласты. [4]
Хотя некоторые хромопласты легко классифицировать, другие имеют характеристики из нескольких категорий, что затрудняет их определение. Помидоры накапливают каротиноиды, в основном кристаллоиды ликопина в мембранных структурах, что может относить их к категории кристаллических или мембранных. [3]
Эволюция [ править ]
Пластиды - потомки цианобактерий , фотосинтезирующих прокариот , которые интегрировались в эукариотического предка водорослей и растений , образуя эндосимбиотические отношения. Предки пластид разделились на множество типов пластид, включая хромопласты. [3] Пластиды также обладают собственным небольшим геномом, а некоторые из них способны производить определенный процент собственных белков.
Основная эволюционная цель хромопластов - привлечение животных и насекомых для опыления их цветов и распространения семян . Яркие цвета, часто производимые хромопластами, - один из многих способов добиться этого. Многие растения установили симбиотические отношения с одним опылителем. Цвет может быть очень важным фактором при определении того, какие опылители посещают цветок, поскольку определенные цвета привлекают определенных опылителей. Белые цветы, как правило, привлекают жуков , пчел чаще всего привлекают фиолетовые и синие цветы, а бабочек часто привлекают более теплые цвета, такие как желтые и оранжевые. [5]
Исследование [ править ]
Хромопласты широко не изучены и редко являются основным объектом научных исследований. Они часто играют роль в исследованиях томатов ( Solanum lycopersicum ). Ликопин отвечает за красный цвет спелых плодов культурных помидоров , а желтый цвет цветов обусловлен ксантофиллами, виолаксантином и неоксантином . [6]
Биосинтез каротиноидов происходит как в хромопластах, так и в хлоропластах . В хромопластах цветков томата синтез каротиноидов регулируется генами Psyl, Pds, Lcy-b и Cyc-b. Эти гены, в дополнение к другим, отвечают за образование каротиноидов в органах и структурах. Например, ген Lcy-e сильно экспрессируется в листьях , что приводит к выработке каротиноидного лютеина. [6]
Белые цветы вызваны рецессивным аллелем у растений томата. Они менее желательны для возделываемых культур, потому что у них более низкая скорость опыления. В одном исследовании было обнаружено, что хромопласты все еще присутствуют в белых цветках. Отсутствие желтого пигмента в их лепестках и пыльниках связано с мутацией в гене CrtR-b2, которая нарушает путь биосинтеза каротиноидов. [6]
Весь процесс образования хромопластов еще не полностью изучен на молекулярном уровне. Однако электронная микроскопия выявила часть превращения хлоропласта в хромопласт. Трансформация начинается с ремоделирования внутренней мембранной системы с лизисом межгранальных тилакоидов и граны . Новые мембранные системы образуются в организованных мембранных комплексах, называемых тилакоидным сплетением.. Новые мембраны являются местом образования кристаллов каротиноидов. Эти недавно синтезированные мембраны происходят не из тилакоидов, а из везикул, образованных внутренней мембраной пластиды. Наиболее очевидным биохимическим изменением может стать подавление экспрессии фотосинтетических генов, что приводит к потере хлорофилла и прекращению фотосинтетической активности. [3]
В апельсинах синтез каротиноидов и исчезновение хлорофилла приводит к изменению цвета плода с зеленого на желтый. Оранжевый цвет часто добавляют искусственно - светло-желто-оранжевый - это естественный цвет, создаваемый настоящими хромопластами. [7]
Апельсины Валенсии Citris sinensis L - культивируемый апельсин, широко выращиваемый в штате Флорида. Зимой апельсины Валенсии достигают оптимального цвета апельсиновой корки, а весной и летом снова становятся зелеными. Первоначально считалось, что хромопласты являются последней стадией развития пластид, но в 1966 году было доказано, что хромопласты могут превращаться в хлоропласты, в результате чего апельсины снова становятся зелеными. [7]
Сравнить [ редактировать ]
- Пластид
- Хлоропласт и этиопласт
- Хромопласт
- Лейкопласт
- Амилопласт
- Элайопласт
- Протеинопласт
Ссылки [ править ]
- ^ а б Ватли Дж. М., Ватли FR (1987). «Когда есть Хромопласт». Новый фитолог . 106 (4): 667–678. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1987.tb00167.x .
- ^ a b c d Камара Б., Хюгени П., Бувье Ф., Кунц М., Монеже Р. (1995). Биохимия и молекулярная биология развития хромопластов . Int. Rev. Cytol . Международный обзор цитологии. 163 . С. 175–247. DOI : 10.1016 / s0074-7696 (08) 62211-1 . ISBN 9780123645678. PMID 8522420 .
- ^ a b c d e f Egea I, Barsan C, Bian W, Purgatto E, Latché A, Chervin C, Bouzayen M, Pech JC (октябрь 2010 г.). «Дифференциация хромопластов: состояние и перспективы» . Физиология растений и клеток . 51 (10): 1601–11. DOI : 10.1093 / PCP / pcq136 . PMID 20801922 .
- ^ Васкес-Кайседо А. Л., Хеллер А., Нейдхарт С., Карл Р. (август 2006 г.). «Морфология хромопластов и накопление бета-каротина во время послеуборочного созревания Mango Cv. 'Tommy Atkins ' ». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 54 (16): 5769–76. DOI : 10.1021 / jf060747u . PMID 16881676 .
- ^ Waser Н.М., Chittka L, Цена М.В., Williams Н.М., Ollerton J (июнь 1996). «Обобщение в системах опыления и почему это имеет значение». Экология . 77 (4): 1043–60. DOI : 10.2307 / 2265575 . JSTOR 2265575 .
- ^ a b c Гальпаз Н., Ронен Дж., Хальфа З., Замир Д., Хиршберг Дж. (август 2006 г.). «Хромопласт-специфический путь биосинтеза каротиноидов выявлен путем клонирования локуса белого цветка томата» . Растительная клетка . 18 (8): 1947–60. DOI : 10.1105 / tpc.105.039966 . PMC 1533990 . PMID 16816137 .
- ^ a b Томсон WW (1966). «Ультраструктурное развитие хромопластов в апельсинах Валенсии». Ботанический вестник . 127 (2–3): 133–9. DOI : 10.1086 / 336354 . JSTOR 2472950 .
Внешние ссылки [ править ]
- http://www.daviddarling.info/encyclopedia/C/chromoplast.html
- http://www.thefreedictionary.com/chromoplasts
