Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Ежевика на разных стадиях спелости: незрелая (зеленая), созревшая (розовая и красная) и спелая (черная).
Гроздь винограда с виноградом разной степени спелости

Созревание - это процесс, в результате которого фрукты становятся более вкусными . В целом фрукты становятся слаще , менее зелеными (обычно «краснее») и мягче по мере созревания. Несмотря на то, что кислотность фруктов увеличивается по мере созревания, более высокий уровень кислотности не делает фрукт более кислым. Этот эффект объясняется соотношением Брикса и кислоты . [1] Недозрелые плоды также волокнистые, менее сочные и имеют более жесткую внешнюю мякоть, чем спелые плоды.

Наука созревания [ править ]

В начале процесса созревания фрукты синтезируют соединения, в том числе алкалоиды и дубильные вещества. Эти соединения, которые являются антифедантами , борются с инфекциями и делают недозрелые фрукты горькими и вяжущими. Эти адаптации являются важным инструментом для растений, чтобы отогнать нетерпеливых поедателей, которые могут съесть плоды и недоразвитые семена до того, как они будут готовы. [2]

1-метилциклопропен используется в качестве синтетического регулятора роста растений . [3]

На молекулярном уровне созревание климактерических плодов контролируется многослойным регуляторным каскадом, который включает взаимодействие нескольких положительных и отрицательных регуляторов биосинтеза этилена. [4] [5]

Агенты созревания [ править ]

Лимоны желтеют по мере созревания

Созреватели ускоряют созревание. Важным агентом созревания является этилен, газообразный гормон, вырабатываемый многими растениями. Доступно множество синтетических аналогов этилена. Они позволяют собирать многие фрукты до полного созревания, что полезно, поскольку созревшие плоды плохо переносятся. Например, бананы собирают в зеленом состоянии и искусственно созревают после отправки, подвергаясь воздействию этилена .

Карбид кальция также используется в некоторых странах для искусственного созревания фруктов. Когда карбид кальция вступает в контакт с влагой, он производит газообразный ацетилен , который по своим эффектам аналогичен природному агенту созревания, этилену. Ацетилен ускоряет процесс созревания. Каталитические генераторы используются для простого и безопасного получения газообразного этилена. Сенсоры этилена можно использовать для точного контроля количества газа. Крытые емкости или пакеты для созревания фруктов имеются в продаже. Эти контейнеры увеличивают количество этилена и углекислого газа вокруг фруктов, что способствует их созреванию. [6]


Климактерические плоды продолжают созревать после сбора, процесс ускоряется газообразным этиленом . Неклимактерические плоды могут созревать только на растении и, таким образом, иметь короткий срок хранения, если их собирают в спелом состоянии.

Индикаторы созревания [ править ]

Йод (I) можно использовать, чтобы определить, созревают ли фрукты или гниют, показывая, превратился ли крахмал в фруктах в сахар . Например, капля йода на слегка подгнившей части (не на кожуре) яблока останется желтой или оранжевой, поскольку крахмала больше нет. Если йод применяется и через 2–3 секунды он становится темно-синим или черным, значит, процесс созревания начался, но еще не завершен. Если йод сразу становится черным, значит, большая часть крахмала все еще присутствует в образце в высоких концентрациях, и, следовательно, плод еще не начал полностью созревать.

Стадии созревания [ править ]

Созревание томатов в несколько этапов

Климактерические плоды при созревании претерпевают ряд изменений. Основные изменения включают смягчение фруктов, подслащивание, уменьшение горечи и изменение цвета. Эти изменения начинаются во внутренней части плода, локализации, которая представляет собой гелеобразную ткань, окружающую семена. Изменения, связанные со созреванием, начинаются в этой области, когда семена становятся достаточно жизнеспособными для продолжения процесса, и в этот момент изменения, связанные со созреванием, происходят в следующей последующей ткани плода, называемой околоплодником. [7]По мере того, как происходит этот процесс созревания, продвигаясь от внутренней к внешней части ткани плода, происходят наблюдаемые изменения размягчения ткани, а также изменения цвета и содержания каротиноидов. В частности, этот процесс активирует производство этилена и экспрессию генов ответа на этилен, связанных с фенотипическими изменениями, наблюдаемыми во время созревания. [8] Изменение цвета является результатом того, что пигменты, которые всегда присутствовали в плодах, становятся видимыми при разложении хлорофилла. [9] Тем не менее, по мере созревания фрукты также производят дополнительные пигменты. [10]

У фруктов клеточные стенки в основном состоят из полисахаридов, включая пектин. Во время созревания большая часть пектина превращается из нерастворимой в воде формы в растворимую под действием определенных ферментов разложения. [11] Эти ферменты включают полигалактуроназу . [9] Это означает, что плоды станут менее твердыми, поскольку структура плода ухудшится.

Во время созревания происходит ферментативный распад и гидролиз запасных полисахаридов. [9] Основными запасными полисахаридами являются крахмал. [9] Они расщепляются на более короткие водорастворимые молекулы, такие как фруктоза, глюкоза и сахароза. [12] Во время созревания плодов глюконеогенез также увеличивается. [9]

Кислоты расщепляются в созревающих фруктах [12], и это способствует более сладкому, а не острому вкусу незрелых фруктов. В некоторых фруктах, таких как гуава, по мере созревания наблюдается постоянное снижение уровня витамина С. [13] Это происходит главным образом в результате общего снижения содержания кислоты, которое происходит при созревании плодов. [9]

У разных плодов разные стадии созревания. У томатов стадии созревания:

  • Зеленый: когда поверхность помидора полностью зеленая.
  • Прерыватель: когда менее 11% поверхности красного цвета.
  • Токарная обработка: когда менее 31% поверхности красного цвета (но не менее 11%)
  • Розовый: когда менее 61% поверхности красного цвета (но не менее 31%).
  • Светло-красный: когда менее 91% поверхности красного цвета (но не менее 61%)
  • Красный: когда поверхность почти полностью красная. [14]

Список климактерических и неклимактерических плодов [ править ]

Это неполный список плодов, созревающих после сбора (климактерический период) и тех, которые не созревают (неклимактерический период).

Климактерический [ править ]

  • Яблоко [15]
  • Абрикос
  • Авокадо созревает на дереве, но созревает только после сбора
  • Банан
  • Мускусная дыня
  • Гуава
  • Дыня
  • Киви
  • манго
  • Нектарин
  • Папайя
  • Маракуйя
  • Персик
  • Груша
  • Хурма
  • слива
  • Помидор
  • Дата
  • Шелковица

Неклимактерический [ править ]

  • Ягоды :
    • ежевика
    • Черная смородина
    • Черника
    • крыжовник
    • Малина
    • клубника
  • вишня
  • Рис
  • Виноград
  • Оливковое
  • Рамбутан
  • Азимина трёхлопастная (папайя)
  • Летний сквош
  • Арбуз [ необходима ссылка ]
  • Кокос
  • Цитрусовые
  • Ананас
  • Гранатовый

Регламент созревания [ править ]

Есть две модели созревания плодов: климактерический, вызываемый этиленом, и неклимактерический, который происходит независимо от этилена. [16] Это различие может быть полезно при определении процессов созревания различных фруктов, поскольку климактерические плоды продолжают созревать после того, как их удалили из-за присутствия этилена, в то время как неклимактерические плоды созревают только тогда, когда они еще прикреплены к растению. В неклимактерических фруктах ауксины препятствуют созреванию. Они делают это, подавляя гены, участвующие в модификации клеток и синтезе антоцианов. [17] Созревание может быть вызвано абсцизовой кислотой , в частности процессом накопления сахарозы, а также приобретением цвета и твердости. [18] Хотя этилен играет важную роль в созревании климактерических растений, он по-прежнему оказывает влияние и на неклимактерические виды. Было показано, что клубника стимулирует процессы окраски и смягчения. Исследования показали, что добавление экзогенного этилена вызывает вторичные процессы созревания клубники, стимулируя дыхание. [19] Они предположили, что в этом процессе задействованы рецепторы этилена, которые могут различаться между климактерическими и неклимактерическими плодами.

Метилжасмонат [ править ]

Жасмонат участвует во многих аспектах процесса созревания неклимактерических фруктов. Этот класс гормонов включает жасмоновую кислоту и метилжасмонат. Исследования показали, что экспрессия генов, участвующих в различных путях созревания, увеличивалась при добавлении метилжасмоната. [16] Это исследование показало, что метилжасмонат приводит к усилению красной окраски и накоплению лигнина и антоцианов, которые могут использоваться в качестве индикаторов созревания. Гены, которые они проанализировали, включают гены, участвующие в накоплении антоцианов, модификации клеточной стенки и синтезе этилена; все они способствуют созреванию плодов. [16]

Абсцизовая кислота [ править ]

АБК также играет важную роль в созревании неклимактерических растений. Было показано, что он увеличивает скорость производства этилена и концентрации антоцианов. [18] Созревание улучшилось, что видно по ускоренному окрашиванию и размягчению плодов. Это происходит потому, что АБК действует как регулятор выработки этилена, увеличивая синтез, как в климактерических плодах. [18]

См. Также [ править ]

  • Блеттинг , реакция после созревания, которую проходят некоторые фрукты, прежде чем они станут съедобными

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Kimball, Dan (1991). «Соотношение Брикса / Кислота». Обработка цитрусовых . С. 55–65. DOI : 10.1007 / 978-94-011-3700-3_4 . ISBN 978-94-010-5645-8.
  2. ^ Лунават, Дев (2019-05-06). "Почему бананы так быстро портятся?" . Наука Азбука . Проверено 3 декабря 2019 .
  3. ^ Бланкеншип, Сильвия М; Доул, Джон М. (апрель 2003 г.). «1-Метилциклопропен: обзор». Послеуборочная биология и технология . 28 (1): 1–25. DOI : 10.1016 / S0925-5214 (02) 00246-6 .
  4. ^ Шань, Вэй; Куанг, Цзянь-фэй; Вэй, Вэй; Фань, Чжун-ци; Дэн, Вэй; Ли, Чжэн-го; Бузайен, Мондхер; Пиррелло, Жюльен; Лу, Ван-цзинь; Чен, Цзянь-е (октябрь 2020 г.). «MaXB3 модулирует стабильность MaNAC2, MaACS1 и MaACO1 для подавления биосинтеза этилена во время созревания плодов банана». Физиология растений . 184 (2): 1153–1171. DOI : 10.1104 / pp.20.00313 . PMC  7536691. PMID 32694134 . 
  5. ^ Хартман, Сьон Сигурдссон (октябрь 2020). «MaXB3 ограничивает производство этилена и созревание банановых фруктов» . Физиология растений . 184 (2): 568–569. DOI : 10.1104 / pp.20.01140 . PMC 7536662 . PMID 33020325 .  
  6. ^ «Как быстрее созреть фрукты» . HuffPost . 26 декабря 2017.
  7. ^ Shinozaki, Y .; и другие. (2018). «Пространственно-временное транскриптомное картирование с высоким разрешением развития и созревания плодов томата» . Nature Communications . 9 (1): 364. Bibcode : 2018NatCo ... 9..364S . DOI : 10.1038 / s41467-017-02782-9 . PMC 5785480 . PMID 29371663 .   
  8. ^ Ван де Поэль, Брэм; и другие. (2014). «Тканевый специфический анализ показывает дифференциальную организацию и регуляцию как биосинтеза этилена, так и E8 во время климактерического созревания томатов» . BMC Plant Biology . 14 : 11. DOI : 10,1186 / 1471-2229-14-11 . PMC 3900696 . PMID 24401128 .  
  9. ^ a b c d e f Прасанна, V .; Прабха, штат Теннесси; Таранатан, Р. Н. (2007). «Явления созревания плодов - обзор». Критические обзоры в пищевой науке и питании . 47 (1): 1–19. DOI : 10.1080 / 10408390600976841 . PMID 17364693 . S2CID 30271189 .  
  10. ^ Атвелл, Брайан Дж .; Kriedemann, Paul E .; Тернбулл, Колин Г.Н., ред. (1999). «11.5.5 Цвет и аромат» . Растения в действии: адаптация в природе, эффективность в выращивании . Macmillan Education Australia. ISBN 978-0732944391.
  11. ^ Сюеву Дуана; Guiping Chenga; Эн Янга; Чун Ия; Neungnapa Ruenroengklina; Ванджин Луб; Юнбо Луок; Юэмин Цзян (ноябрь 2008 г.). «Модификация полисахаридов пектина при созревании плодов послеуборочного банана». Пищевая химия . 111 (1): 144–9. DOI : 10.1016 / j.foodchem.2008.03.049 .
  12. ^ a b Медликотт, AP; Томпсон, АК (1985). «Анализ сахаров и органических кислот в созревающих плодах манго ( Mangifera indica L. var Keitt) с помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии». J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство . 36 (7): 561–6. DOI : 10.1002 / jsfa.2740360707 .
  13. ^ Башир, штат Джорджия; Абу-Гух, AA (2003). «Композиционные изменения при созревании плодов гуавы». Пищевая химия . 80 (4): 557–563. DOI : 10.1016 / j.foodchem.2008.03.049 .
  14. ^ "Руководство по стадиям созревания" (PDF) . Семейные компании Лагорио.
  15. ↑ Theologis, A. (1992). «Одно гнилое яблоко портит весь бушель: роль этилена в созревании плодов». Cell . 70 (2): 181–4. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (92) 90093-R . PMID 1638627 . S2CID 44506282 .  
  16. ^ a b c Конча, Кристобаль М .; Фигероа, Николас Э .; Poblete, Leticia A .; Оньяте, Фелипе А .; Шваб, Вильфрид; Фигероа, Карлос Р. (01.09.2013). «Обработка метилжасмонатом вызывает изменения в созревании плодов за счет изменения экспрессии нескольких генов созревания в плодах Fragaria chiloensis». Физиология и биохимия растений . 70 : 433–444. DOI : 10.1016 / j.plaphy.2013.06.008 . hdl : 10533/131171 . ISSN 0981-9428 . PMID 23835361 .  
  17. ^ Ахарони, Асаф; Кейзер, Леопольд CP; Брок, Хетти К. Ван Ден; Бланко-Порталес, Росарио; Муньос-Бланко, Хуан; Буа, Грегори; Смит, Патрик; Вос, Рик СН Де; О'Коннелл, Энн П. (01.07.2002). «Новое понимание сосудистых, стрессовых, ауксин-зависимых и -независимых программ экспрессии генов в клубнике, неклимактерическом фрукте» . Физиология растений . 129 (3): 1019–1031. DOI : 10.1104 / pp.003558 . ISSN 0032-0889 . PMC 166497 . PMID 12114557 .   
  18. ^ a b c Цзян, Юэмин; Джойс, Дэрил С. (01.02.2003). «Влияние АБК на выработку этилена, активность PAL, антоцианиновое и фенольное содержание плодов клубники». Регулирование роста растений . 39 (2): 171–174. DOI : 10,1023 / A: 1022539901044 . ISSN 0167-6903 . S2CID 4217356 .  
  19. ^ Тиан, MS; Пракаш, С .; Элгар, HJ; Young, H .; Бурмейстер, DM; Росс, GS (2000-09-01). «Ответы плодов клубники на 1-метилциклопропен (1-MCP) и этилен». Регулирование роста растений . 32 (1): 83–90. DOI : 10,1023 / A: 1006409719333 . ISSN 0167-6903 . S2CID 36992887 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Конинг, Росс Э. (1994). «Созревание плодов» . Информационный веб-сайт по физиологии растений. Архивировано 27 сентября 2007 года.CS1 maint: bot: original URL status unknown (link)
  • Oetiker, JH; Ян, SF (1995). «Роль этилена в созревании плодов». Acta Horticulturae . 398 (398): 167–178. DOI : 10.17660 / ActaHortic.1995.398.17 .
  • Burg SP, Burg EA (март 1962 г.). «Роль этилена в созревании плодов» . Plant Physiol . 37 (2): 179–89. DOI : 10.1104 / pp.37.2.179 . PMC  549760 . PMID  16655629 .
  • Чу, Майкл. «Созревание фруктов: плоды, созревающие после сбора урожая» . Готовим для инженеров .