Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Синехококк
Synechococcus PCC 7002 DIC.jpg
Клетки Synechococcus PCC 7002 в ДВС-микроскопии
Научная классификация е
Домен:Бактерии
Тип:Цианобактерии
Учебный класс:Cyanophyceae
Заказ:Synechococcales
Семья:Synechococcaceae
Род:Synechococcus
Nägeli , 1849 г.
Разновидность

См. Текст

Просвечивающая электронная микрофотография, показывающая вид цианобактерий Synechococcus . В карбоксисомы появляется как многогранные темными структуры.

Synechococcus (от греч. Synechos , последовательно, и греч. Kokkos , гранула) - одноклеточная цианобактерия , очень широко распространенная в морской среде . Его размер варьируется от 0,8 до 1,5  мкм . В фотосинтезирующие кокковидные клетки преимущественно находятся в хорошо освещенных поверхностных водах , где она может быть очень обильным (правило1000 до 200000 клеток на мл).Также описанымногие пресноводные виды Synechococcus .

Геном из S. elongatus штамма PCC7002 имеет размер 3,008,047 пара оснований , в то время как океанический штамм WH8102 имеет геном размера 2,4 MBP. [1] [2] [3] [ необходима ссылка ]

Введение [ править ]

Synechococcus - один из важнейших компонентов прокариотического автотрофного пикопланктона в океанах умеренного и тропического поясов. Род был впервые описан в 1979 г. [4] [5] и первоначально был определен как включающий «небольшие одноклеточные цианобактерии с яйцевидными или цилиндрическими клетками, которые воспроизводятся путем двойного поперечного деления в одной плоскости и не имеют оболочки». [6] Это определение рода Synechococcus содержало организмы со значительным генетическим разнообразием и позже было подразделено на подгруппы на основе присутствия дополнительного пигмента фикоэритрина . Морские формы Synechococcusпредставляют собой кокковидные клетки размером от 0,6 до 1,6 мкм. Это грамотрицательные клетки с высокоструктурированными клеточными стенками, которые могут содержать выступы на своей поверхности. [7] Электронная микроскопия часто обнаруживает присутствие фосфатных включений, гранул гликогена и, что более важно, высокоструктурированных карбоксисом .

Известно, что клетки подвижны благодаря методу скольжения [8] и новому нехарактерному нефотактическому методу плавания [9] , который не предполагает движения жгутиков. В то время как некоторые цианобактерии способны к фотогетеротрофному или даже хемогетеротрофному росту, все морские штаммы Synechococcus , по-видимому, являются облигатными фотоавтотрофами [10] , которые способны поддерживать свои потребности в азоте, используя нитрат, аммиак или в некоторых случаях мочевину в качестве единственного источника азота. Традиционно считается, что морские виды Synechococcus не фиксируют азот.

За последнее десятилетие в лабораторных условиях было получено несколько штаммов Synechococcus elongatus , включая наиболее быстрорастущие цианобактерии на сегодняшний день, Synechococcus elongatus UTEX 2973. S. elongatus UTEX 2973 - мутантный гибрид из UTEX 625, наиболее близкий к S. elongatus PCC 7942 с 99,8% сходством [11] (Yu et al, 2015). У него самое короткое время удвоения - «1,9 часа в среде BG11 при 41 ° C и непрерывном белом свете 500 мкмоль · м − 2 · с − 1 с 3% CO2» [12] (Racharaks et al, 2019).

Пигменты [ править ]

Основным фотосинтетическим пигментом Synechococcus является хлорофилл а , а его основными дополнительными пигментами являются фикобилипротеин . [5] Четыре общепризнанных фикобилина - это фикоцианин , аллофикоцианин , аллофикоцианин B и фикоэритрин . [13] Кроме того, Synechococcus также содержит зеаксантин, но диагностический пигмент для этого организма неизвестен. Зеаксантин также содержится в Prochlorococcus , красных водорослях и в качестве второстепенного пигмента в некоторых хлорофитах иэустигматофиты . Точно так же фикоэритрин также содержится у родофитов и некоторых криптомонад . [10]

Филогения [ править ]

Филогенетическое описание Synechococcus затруднено. Изоляты морфологически очень похожи, но показывают содержание G + C от 39 до 71% [10], что свидетельствует о большом генетическом разнообразии этого временного таксона. Первоначально были предприняты попытки разделить группу на три подкластера, каждый с определенным диапазоном геномного содержания G + C. [14] Однако наблюдение, что изоляты открытого океана практически охватывают весь спектр G + C, указывает на то, что Synechococcus состоит как минимум из нескольких видов. Руководство Берджи (Herdman et al. 2001) теперь разделяет Synechococcusна пять кластеров (эквивалентных родам) на основе морфологии, физиологии и генетических признаков.

Кластер 1 включает относительно крупные (1–1,5 мкм) неподвижные облигатные фотоавтотрофы, которые обладают низкой солеустойчивостью. Контрольными штаммами для этого кластера являются PCC6301 (ранее Anacycstis nidulans ) и PCC6312, которые были выделены из пресной воды в Техасе и Калифорнии , соответственно. [6] Кластер 2 также характеризуется низкой солеустойчивостью. Клетки облигатные фотоавтротрофы, лишены фикоэритрина и теплолюбивы. Контрольный штамм PCC6715 был выделен из горячего источника в Йеллоустонском национальном парке . [15] В кластер 3 входят морские виды Synechococcus, лишенные фикоэритрина, которые являются эвригалинными., то есть способны расти как в морской, так и в пресноводной среде. Некоторые штаммы, включая эталонный штамм PCC7003, являются факультативными гетеротрофами и нуждаются в витамине B 12 для роста. Кластер 4 содержит единственный изолят, PCC7335. Этот штамм облигатно-морской. [16] Этот штамм содержит фикоэртрин и был впервые выделен в приливной зоне в Пуэрто-Пеньяско , Мексика . [6] Последний кластер содержит то, что ранее называлось «морскими кластерами A и B» Synechococcus.. Эти клетки действительно морские и изолированы как от побережья, так и от открытого океана. Все штаммы являются облигатными фотоаврофами и имеют диаметр около 0,6–1,7 мкм. Однако этот кластер подразделяется на популяцию, которая либо содержит (кластер 5.1), либо не содержит (кластер 5.2) фикоэритрин. Эталонными штаммами являются WH8103 для штаммов, содержащих фикоэритрин, и WH5701 для тех штаммов, в которых отсутствует этот пигмент. [17]

Совсем недавно Badger et al. (2002) предложили разделение цианобактерий на α- и β-подкластеры на основе типа rbcL (большая субъединица рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы / оксигеназы ), обнаруженного в этих организмах. [18] Было определено, что α-цианобактерии содержат форму IA, тогда как β-цианобактерии содержат форму IB этого гена. В поддержку этого разделения Badger et al. проанализировать филогению карбоксисомных белков, которые, по-видимому, подтверждают это деление. Кроме того, две специфические системы транспорта бикарбоната , по-видимому, обнаруживаются только у α-цианобактерий, в которых отсутствуют карбоксисомальные углекислые ангидразы.

Полное филогенетическое дерево последовательностей 16S рРНК Synechococcus выявило по крайней мере 12 групп, которые морфологически соответствуют Synechococcus , но не произошли от общего предка. Более того, на основе молекулярного датирования было установлено, что первая ветвь Synechococcus появилась 3 миллиарда лет назад в термальных источниках с последующим облучением морской и пресноводной среды. [19]

Экология и распространение [ править ]

Было обнаружено, что Synechococcus встречается в концентрациях от нескольких клеток до 10 6 клеток на мл практически во всех регионах океанической эвфотической зоны, за исключением образцов из пролива Мак-Мердо и шельфового ледника Росс в Антарктиде . [10] Клеток, как правило, намного больше в богатой питательными веществами среде, чем в олиготрофном океане, и они предпочитают верхнюю, хорошо освещенную часть эвфотической зоны. [20] Synechococcus также наблюдается в больших количествах в среде с низкой соленостью и / или низкими температурами. Это, как правило , намного меньше , чем Prochlorococcusво всех средах, где они встречаются вместе. Исключениями из этого правила являются районы с постоянно обогащенными питательными веществами, такие как районы апвеллинга и прибрежные водоразделы . [20] В истощенных питательными веществами областях океанов, таких как центральные водовороты, Synechococcus, по-видимому, всегда присутствует, хотя и в низких концентрациях, от нескольких до 4 × 10 ³ клеток на мл. [21] [22] [23] [24] [25] Вертикально Synechococcus обычно относительно равномерно распределен в смешанном слое.и проявляет склонность к более светлым областям. Ниже смешанного слоя концентрация клеток быстро снижается. Вертикальные профили сильно зависят от гидрологических условий и могут сильно изменяться как сезонно, так и пространственно. В целом численность Synechococcus часто соответствует численности Prochlorococcus в толще воды . В тихоокеанской зоне с высоким содержанием биогенных веществ и низким содержанием хлорофилла и в открытых морях с умеренным климатом, где недавно была установлена ​​стратификация, оба профиля параллельны друг другу и демонстрируют максимумы численности около подповерхностного максимума хлорофилла. [21] [22] [26]

Факторы, контролирующие численность Synechococcus, все еще остаются плохо изученными, особенно с учетом того, что даже в наиболее истощенных питательными веществами регионах центральных круговоротов , где численность клеток часто очень низкая, темпы роста популяции часто бывают высокими и не сильно ограничены. [20] Такие факторы, как выпас скота, вирусная смертность, генетическая изменчивость, световая адаптация и температура, а также питательные вещества, безусловно, задействованы, но их еще предстоит изучить в тщательном и глобальном масштабе. Несмотря на неопределенности, вероятно, существует взаимосвязь между концентрациями азота в окружающей среде и численностью Synechococcus [20] [23] с обратной зависимостью от Prochlorococcus.[24] в верхней эвфотической зоне , где свет не ограничивает. Одна среда, где Synechococcus особенно хорошо растет, - это прибрежные шлейфы крупных рек. [27] [28] [29] [30] Такие шлейфы на побережье обогащены питательными веществами, такими как нитраты и фосфаты, которые вызывают крупное цветение фитопланктона . Высокая продуктивность прибрежных речных шлейфов часто связана с большими популяциями Synechococcus и повышенной формоймРНК rbcL IA (цианобактерии).

Считается , что прохлорококков в теплых олиготрофных водах как минимум в 100 раз больше, чем у Synechococcus . [20] Исходя из средних концентраций углерода в клетках, было подсчитано, что на долю Prochlorococcus приходится как минимум в 22 раза больше углерода в этих водах, поэтому он может иметь гораздо большее значение для глобального углеродного цикла, чем Synechococcus .

Виды [ править ]

См. Также [ править ]

  • Фотосинтетический пикопланктон
  • Прохлорококк
  • Gloeomargarita lithophora
  • Synechocystis , еще один модельный организм цианобактерий

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б. Паленик; Б. Брахамша; FW Larimer; М. Земля; Л. Хаузер; П. Цепь; Дж. Ламердин; W. Regala; Э. Аллен; Дж. Маккаррен; И. Паулсен; А. Дюфрен; Ф. Партенский; Е. А. Уэбб и Дж. Уотербери (2003). «Геном подвижного морского синехококка» . Природа . 424 (6952): 1037–1042. Bibcode : 2003Natur.424.1037P . DOI : 10,1038 / природа01943 . PMID  12917641 .
  2. ^ X. Chen & WR Widger (1993). «Физическая карта генома одноклеточной цианобактерии Synechococcus sp., Штамм PCC 7002» . Журнал бактериологии . 175 (16): 5106–5116. DOI : 10.1128 / jb.175.16.5106-5116.1993 . PMC 204977 . PMID 8349551 .  
  3. ^ "Synechococcus sp. PCC 7002, полный геном" . 2013-12-11. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  4. ^ PW Johnson & JM Sieburth (1979). «Хроококковые цианобактерии в море: повсеместная и разнообразная фототрофная биомасса». Лимнология и океанография . 24 (5): 928–935. Bibcode : 1979LimOc..24..928J . DOI : 10,4319 / lo.1979.24.5.0928 .
  5. ^ а б Дж. Б. Уотербери; SW Watson; RRL Guillard и LE Brand (1979). «Широкое распространение одноклеточной морской планктонной цианобактерии». Природа . 277 (5694): 293–294. Bibcode : 1979Natur.277..293W . DOI : 10.1038 / 277293a0 .
  6. ^ a b c Р. Риппка; Ж. Деруэльес; Дж. Б. Уотербери; М. Хердман и Р. Ю. Станье (1979). «Родовые назначения, истории штаммов и свойства чистых культур цианобактерий» . Общество общей микробиологии . 111 : 1–61. DOI : 10.1099 / 00221287-111-1-1 .
  7. ^ FO Perkins; Л.В. Хаас; Д. Е. Филлипс и К. Л. Уэбб (1981). «Ультраструктура морского синехококка, обладающего позвоночником». Канадский журнал микробиологии . 27 (3): 318–329. DOI : 10.1139 / m81-049 . PMID 6786719 . 
  8. ^ RW Castenholz (1982). «Подвижность и налоги». В Н.Г. Карре; Б. А. Уиттон (ред.). Биология цианобактерий . Калифорнийский университет Press, Беркли и Лос-Анджелес. С. 413–439. ISBN 978-0-520-04717-4.
  9. ^ Дж. Б. Уотербери; Дж. М. Уилли; DG Franks; Ф. В. Валуа и С. В. Уотсон (1985). «Цианобактерия, способная плавать». Наука . 230 (4721): 74–76. Bibcode : 1985Sci ... 230 ... 74W . DOI : 10.1126 / science.230.4721.74 . PMID 17817167 . 
  10. ^ a b c d Дж. Б. Уотербери; SW Watson; Ф. В. Валуа и Д. Г. Фрэнкс (1986b). «Биологическая и экологическая характеристика морской одноклеточной цианобактерии Synechococcus ». Канадский бюллетень рыболовства и водных наук . 214 : 71–120.
  11. ^ Ю, Цзинцзе; Либертон, Мишель; Клифтен, Пол Ф .; Голова, Ричард Д .; Джейкобс, Джон М .; Смит, Ричард Д .; Коппенаал, Дэвид В .; Брэнд, Джерри Дж .; Пакраси, Химадри Б. (2015). «Synechococcus elongatus UTEX 2973, быстрорастущее цианобактериальное шасси для биосинтеза с использованием света и CO2» . Научные отчеты . 5 (1): 8132. Bibcode : 2015NatSR ... 5E8132Y . DOI : 10.1038 / srep08132 . ISSN 2045-2322 . PMC 5389031 . PMID 25633131 .   
  12. ^ Racharaks, Ratanachat; Печча, Иордания (2019). «Криоконсервация Synechococcus elongatus UTEX 2973». Журнал прикладной психологии . 31 (4): 2267–2276. DOI : 10.1007 / s10811-018-1714-9 . ISSN 0921-8971 . 
  13. ^ RY Stanier & G. Cohen-Bazire (1977). «Фототрофные прокариоты: цианобактерии». Ежегодный обзор микробиологии . 31 : 255–274. DOI : 10.1146 / annurev.mi.31.100177.001301 . PMID 410354 . 
  14. ^ Р. Rippka и Г. Коген-Bazire (1983). «Цианобактерии: законный заказ, основанный на типовых штаммах Cyanobacterium stanieri ?». Анналы микробиологии . 134B : 21–36.
  15. ^ DL Дайер & RD Gafford (1961). «Некоторые характеристики теплолюбивой сине-зеленой водоросли». Наука . 134 (3479): 616–617. Bibcode : 1961Sci ... 134..616D . DOI : 10.1126 / science.134.3479.616 . PMID 13725365 . 
  16. ^ JB Уотербери & RY Stanier (1981). «Изоляция и рост цианобактерий из морской и гиперсоленой среды». В Старре; Stulp; Truper; Balows & Schleeper (ред.). Прокариоты: справочник по местообитаниям, изоляции и идентификации бактерий, Том 1 . Шпрингер-Верлаг , Берлин. С. 221–223. ISBN 978-0-387-08871-6.
  17. ^ JB Уотербери & JM Уилли (1988). Выделение и рост морских планктонных цианобактерий . Методы в энзимологии. 167 . С. 100–105. DOI : 10.1016 / 0076-6879 (88) 67009-1 . ISBN 978-0-12-182068-8.
  18. ^ MR Badger; Д. Хэнсон и Г. Д. Прайс (2002). «Эволюция и разнообразие механизма концентрирования CO 2 у цианобактерий» . Функциональная биология растений . 29 (3): 161–175. DOI : 10.1071 / PP01213 .
  19. ^ Дворжак, Петр; Casamatta, Dale A .; Поуличкова, Алоизия; Гашлер, Петр; Ондржей, Владан; Санжес, Ремо (2014-11-01). «Synechococcus: 3 миллиарда лет глобального господства» . Молекулярная экология . 23 (22): 5538–5551. DOI : 10.1111 / mec.12948 . ISSN 1365-294X . PMID 25283338 .  
  20. ^ a b c d e Ф. Партенский, Дж. Бланшо, Д. Вауло (1999a). «Дифференциальное распространение и экология Prochlorococcus и Synechococcus в океанических водах: обзор». В Шарпи Л., Ларкум AWD (ред.). Морские цианобактерии. нет. NS 19. Bulletin de l'Institut Oceanographique Monaco, Vol NS 19 . Океанографический музей, Монако. С. 457–475.
  21. ^ a b W. KW Ли (1995). «Состав ультрафитопланктона в центральной части Северной Атлантики» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 122 : 1–8. Bibcode : 1995MEPS..122 .... 1L . DOI : 10,3354 / meps122001 .
  22. ^ а б Р. Дж. Олсон; ЮЗ Чисхолм; Э. Р. Зеттлер и Э. В. Армбраст (1990b). «Размер пигмента и распространение Synechococcus в Северной Атлантике и Тихом океане» . Лимнология и океанография . 35 : 45–58. DOI : 10,4319 / lo.1990.35.1.0045 .
  23. ^ а б Дж. Бланшо; М. Родье и А. ЛеБутейлер (1992). «Влияние явления Южного колебания Эль-Ниньо на распределение и численность фитопланктона в западной части Тихого океана вдоль 165 ° в.д.» (аннотация) . J. Plank. Res . 14 (1): 137–156. DOI : 10.1093 / plankt / 14.1.137 .
  24. ^ а б Л. Кэмпбелл и Д. Вауло (1993). «Структура сообщества фотосинтетического пикопланктона в стабтропической северной части Тихого океана на новых Гавайях (станция ALOHA)». Deep-Sea Research Part I . 40 (10): 2043–2060. Bibcode : 1993DSRI ... 40.2043C . DOI : 10.1016 / 0967-0637 (93) 90044-4 .
  25. ^ J. & Бланшо М. Rodier (1996). "Численность и биомасса пикофитопланктона в западной тропической части Тихого океана в течение года Эль-Ниньо 1992: результаты проточной цитометрии". Deep-Sea Research Part I . 43 (6): 877–895. DOI : 10.1016 / 0967-0637 (96) 00026-X .
  26. ^ MR Лэндри; Дж. Кирштейн и Дж. Константину (1996). «Численность и распределение популяций пикопланктона в центральной экваториальной части Тихого океана от 12 ° до 12 ° южной широты, 140 ° западной долготы». Глубоководные исследования. Часть II . 43 (4–6): 871–890. Bibcode : 1996DSRII..43..871L . DOI : 10.1016 / 0967-0645 (96) 00018-5 .
  27. ^ JH Пол; Б. Ваврик и А. Альфрейдер (2000). «Микро- и макроразнообразие в последовательностях rbcL в окружающих популяциях фитопланктона юго-восточной части Мексиканского залива» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 198 : 9–18. Bibcode : 2000MEPS..198 .... 9P . DOI : 10,3354 / meps198009 .
  28. ^ Б. Ваврик; Д. Джон; М. Грей; Д.А. Бронк и Дж. Х. Пол (2004). «Предпочтительное поглощение аммония в присутствии повышенных концентраций нитратов фитопланктоном на шельфе Миссисипи» . Экология водных микробов . 35 : 185–196. DOI : 10,3354 / ame035185 .
  29. ^ B. Wawrik & JH Paul (2004). «Структура сообщества фитопланктона и продуктивность вдоль оси плюма Миссисипи» . Экология водных микробов . 35 : 175–184. DOI : 10,3354 / ame035185 .
  30. ^ Б. Ваврик; JH Paul; Л. Кэмпбелл; Д. Гриффин; Л. Хушен; А. Фуэнтес-Ортега и Ф. Мюллер-Каргер (2003). «Вертикальная структура сообщества фитопланктона, связанная с прибрежным шлейфом в Мексиканском заливе» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 251 : 87–101. Bibcode : 2003MEPS..251 ... 87W . DOI : 10,3354 / meps251087 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Л. Кэмпбелл; Х. Лю; HA Nolla и D. Vaulot (1997). «Годовая изменчивость фитопланктона и бактерий в субтропической северной части Тихого океана на станции ALOHA во время события 1991-1994 гг. ENSO». Deep-Sea Research Part I . 44 (2): 167–192. Bibcode : 1997DSRI ... 44..167C . DOI : 10.1016 / S0967-0637 (96) 00102-1 .
  • Л. Кэмпбелл; HA Nolla и D. Vaulot (1994). «Важность Prochlorococcus для структуры сообщества в центральной части северной части Тихого океана». Лимнология и океанография . 39 (4): 954–961. Bibcode : 1994LimOc..39..954C . DOI : 10,4319 / lo.1994.39.4.0954 .
  • Ф. Партенский; Дж. Бланшо; Ф. Лантуан; Ж. Нево и Д. Мари (1996). «Вертикальная структура пикофитопланктона на различных трофических участках тропического северо-востока Атлантического океана». Deep-Sea Research Part I . 43 (8): 1191–1213. Bibcode : 1996DSRI ... 43.1191P . DOI : 10.1016 / 0967-0637 (96) 00056-8 .
  • Ф. Партенский; Л. Гийу; Н. Саймон и Д. Вауло (1997). «Последние достижения в использовании молекулярных методов для оценки генетического разнообразия морских фотосинтетических микроорганизмов». Vie et Milieu . 47 : 367–374.
  • Ф. Партенский; WR Hess и D. Vaulot (1999b). «Прохлорококк, морской фотосинтетический прокариот глобального значения» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 63 (1): 106–127. DOI : 10.1128 / MMBR.63.1.106-127.1999 . PMC  98958 . PMID  10066832 .
  • Ф. Партенский; Н. Хёпффнер; WKW Li; О. Уллоа и Д. Вауло (1993). «Фотоакклимация штаммов Prochlorococcus sp. (Prochlorophyta), выделенных из Северной Атлантики и Средиземного моря» . Физиология растений . 101 (1): 295–296. DOI : 10.1104 / pp.101.1.285 . PMC  158675 . PMID  12231684 .
  • Дж. Б. Уотербери; SW Watson; Ф. В. Валуа; Д. Г. Фрэнкс (1986a). «Биологическая и экологическая характеристика морской одноклеточной цианобактерии Synechococcus ». В WKW Ли (ред.). Фотосинтетический пикопланктон . Департамент рыболовства и океанов, Оттава, Канада. С. 71–120.

Внешние ссылки [ править ]

  • Дж. Комарек и доктор медицины Гири (17 июля 2006 г.). " Synechococcus Nägeli 1849: 56" . AlgaeBase .