Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Внутреннее строение хлоропласта
Внутреннее строение хлоропласта

Кальвина цикл, легкие независимые реакции , био~d - синтетическая фаза, темные реакции , или фотосинтетическое уменьшение углерода (ПЦР) цикл [1] в процессе фотосинтеза являются химическими реакциями , что двуокись углерода и конвертировать другие соединения в глюкозу . Эти реакции происходят в строме , заполненной жидкостью области хлоропласта за пределами тилакоидных мембран . Эти реакции принимают продукты ( АТФ и НАДФН ) светозависимых реакций.и провести с ними дальнейшие химические процессы. Цикл Кальвина использует восстанавливающие силы АТФ и НАДФН из светозависимых реакций для производства сахаров для растений. Эти субстраты используются в серии окислительно-восстановительных реакций для получения сахаров ступенчатым способом. Нет прямой реакции, которая превращает СО2 в сахар, потому что вся энергия будет потеряна на тепло. Есть три фазы светонезависимых реакций, которые вместе называют циклом Кальвина : карбоксилирование, реакции восстановления и регенерация рибулозо-1,5-бисфосфата (RuBP).

Хотя это называется «реакцией темноты», цикл Кальвина на самом деле не происходит в темноте или в ночное время. Это связано с тем, что для этого процесса требуется пониженный уровень НАДФ, который является недолговечным и возникает в результате светозависимых реакций. В темноте растения вместо этого выделяют сахарозу во флоэму из запасов крахмала, чтобы обеспечить растение энергией. Таким образом , цикл Кальвина происходит , когда свет доступен независимо от вида фотосинтеза ( C3 фиксации углерода , C4 фиксации углерода , и Crassulacean кислота Метаболизм (САМ) ); CAM-растения каждую ночь накапливают яблочную кислоту в своих вакуолях и выделяют ее днем, чтобы этот процесс работал. [2]

Связь с другими метаболическими путями [ редактировать ]

Эти реакции тесно связаны с тилакоидной цепью переноса электронов, поскольку энергия, необходимая для восстановления диоксида углерода, обеспечивается НАДФН, образующимся в фотосистеме I во время светозависимых реакций . Процесс фотодыхания , также известный как цикл C2, также связан с циклом Кальвина, поскольку он является результатом альтернативной реакции фермента RuBisCO , а его конечным побочным продуктом является другой глицеральдегид-3-P.

Цикл Кальвина [ править ]

Обзор цикла Кальвина и фиксации углерода

Цикл Кальвины , Кальвина-Бенсон-Bassham (С) цикл , восстановительные пентозофосфатный цикл (РППЫ цикл) или С3 цикл представляет собой ряд биохимических окислительно - восстановительные реакции , которые имеют место в строме из хлоропласта в фотосинтезирующих организмах .

Цикл был открыт в 1950 году Мелвин Кальвин , Джеймс Басхам и Эндрю Бенсон в Университете Калифорнии, Беркли [3] с помощью радиоактивного изотопа углерода-14 .

Фотосинтез в клетке происходит в два этапа. На первом этапе светозависимые реакции улавливают энергию света и используют ее для создания молекул хранения и транспортировки энергии АТФ и НАДФН . Цикл Кальвина использует энергию короткоживущих электронно-возбужденных носителей для преобразования диоксида углерода и воды в органические соединения [4], которые могут использоваться организмом (и животными, которые питаются этим). Этот набор реакций также называется фиксацией углерода . Ключевой фермент цикла называется RuBisCO.. В следующих биохимических уравнениях химические соединения (фосфаты и карбоновые кислоты) существуют в равновесии между их различными ионизированными состояниями, что определяется значением pH .

Ферменты цикла Кальвина функционально эквивалентны большинству ферментов, используемых в других метаболических путях, таких как глюконеогенез и пентозофосфатный путь , но они обнаруживаются в строме хлоропласта, а не в цитозоле клетки , разделяя реакции. Они активируются на свету (поэтому название «темная реакция» вводит в заблуждение), а также продуктами светозависимой реакции. Эти регулирующие функции не позволяют циклу Кальвина вдыхать двуокись углерода. Энергия (в форме АТФ) будет потрачена впустую на проведение этих реакций, которые не имеют чистой производительности .

Сумма реакций в цикле Кальвина следующая:

3 CO
2+ 6 НАДФН + 6 Н + + 9 АТФ → глицеральдегид-3-фосфат (G3P) + 6 НАДФ + + 9 АДФ + 3 Н
2O + 8 P i   (P i = неорганический фосфат )

Гексозные (шестиуглеродные) сахара не являются продуктом цикла Кальвина. Хотя во многих текстах продукт фотосинтеза указан как C
6ЧАС
12О
6, это в основном удобство, чтобы противостоять уравнению дыхания, где шестиуглеродные сахара окисляются в митохондриях. Углеводные продукты цикла Кальвина представляют собой трехуглеродные молекулы фосфата сахара, или «триозофосфаты», а именно глицеральдегид-3-фосфат (G3P).

Шаги [ править ]

На первой стадии цикла Кальвина CO
2Молекула включена в одну из двух трехуглеродных молекул ( глицеральдегид-3-фосфат или G3P), где она использует две молекулы АТФ и две молекулы НАДФН , которые были произведены на светозависимой стадии. Это три этапа:

Шаг 1 цикла Кальвина (черные кружки представляют атомы углерода)
Шаги 2 и 3 цикла Кальвина объединены
  1. Фермент RuBisCO катализирует карбоксилирование рибулозо-1,5-бисфосфата , RuBP, 5-углеродного соединения, диоксидом углерода (всего 6 атомов углерода) в двухступенчатой ​​реакции. [5] Продуктом первой стадии является комплекс эндиол-фермент, который может улавливать CO.
    2    или O
    2    . Таким образом, комплекс эндиол-фермент - это настоящая карбоксилаза / оксигеназа. CO
    2    который захватывается эндиолом на второй стадии, производит нестабильное шестиуглеродное соединение, называемое 2-карбокси 3-кето 1,5-бифосфориботолом (CKABP [6] ) (или 3-кето-2-карбоксиарабинит 1,5-бисфосфат), которое немедленно расщепляется на 2 молекулы 3-фосфоглицерата (также обозначаемого как 3-фосфоглицериновая кислота, PGA, 3PGA или 3-PGA), 3-углеродного соединения. [7]
  2. Фермент фосфоглицераткиназа катализирует фосфорилирование 3-PGA под действием АТФ (который продуцируется на светозависимой стадии). 1,3-Бисфосфоглицерат (1,3BPGA, глицерат-1,3-бисфосфат) и АДФ являются продуктами. (Тем не менее, обратите внимание, что два 3-PGA производятся для каждого CO
    2    который входит в цикл, поэтому на этом этапе используется два АТФ на CO
    2     фиксированный.)
  3. Фермент глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа катализирует восстановление 1,3BPGA под действием НАДФН (который является еще одним продуктом светозависимой стадии). Производится глицеральдегид-3-фосфат (также называемый G3P, GP, TP, PGAL, GAP), а сам НАДФН окисляется и становится НАДФ + . Опять же, два НАДФН используются на CO.
    2     фиксированный.
Стадия регенерации цикла Кальвина

Следующим этапом цикла Кальвина является регенерация RuBP. Пять молекул G3P производят три молекулы RuBP, используя до трех молекул АТФ. Поскольку каждый СО
2молекула производит две молекулы G3P, три CO
2молекулы производят шесть молекул G3P, пять из которых используются для регенерации RuBP, оставляя чистую прибыль в размере одной молекулы G3P на три CO
2 молекул (как и следовало ожидать, исходя из количества задействованных атомов углерода).

Упрощенный цикл C3 со структурными формулами

Этап регенерации можно разбить на этапы.

  1. Триозофосфат-изомераза обратимо превращает весь G3P в дигидроксиацетонфосфат (DHAP), также имеющий 3-углеродную молекулу.
  2. Альдолаза и фруктозо-1,6-бисфосфатаза превращают G3P и DHAP во фруктозо-6-фосфат (6C). Ион фосфата теряется в растворе.
  3. Затем установка еще одного СО
    2     генерирует еще два G3P.
  4. F6P имеет два атома углерода, удаленных транскетолазой , давая эритрозо-4-фосфат (E4P). Два атома углерода на транскетолазе добавляются к G3P, давая кетозо- ксилулозо-5-фосфат (Xu5P).
  5. E4P и DHAP (сформированный из одного G3P из второго CO
    2    фиксации) превращаются в седогептулозо-1,7-бисфосфат (7C) ферментом альдолазой.
  6. Седогептулозо-1,7-бисфосфатаза (один из трех ферментов цикла Кальвина, которые уникальны для растений) расщепляет седогептулозо-1,7-бисфосфат до седогептулозо-7-фосфата , высвобождая неорганический фосфат-ион в раствор.
  7. Фиксация третьего СО
    2    генерирует еще два G3P. У кетозы S7P два атома углерода удаляются транскетолазой , давая рибозо-5-фосфат (R5P), а два атома углерода, оставшиеся на транскетолазе , переносятся на один из G3P, давая другой Xu5P. Это оставляет один G3P как продукт фиксации 3 CO.
    2    , с генерацией трех пентоз, конвертируемых в Ru5P.
  8. R5P превращается в рибулозо-5-фосфат (Ru5P, RuP) фосфопентозомеразой . Xu5P превращается в RuP фосфопентозной эпимеразой .
  9. Наконец, фосфорибулокиназа (другой уникальный растительный фермент этого пути) фосфорилирует RuP в RuBP, рибулозо-1,5-бисфосфат, завершая цикл Кальвина . Для этого требуется ввод одного АТФ.

Таким образом, из шести произведенных G3P пять используются для получения трех молекул RuBP (5C) (всего 15 атомов углерода), и только один G3P доступен для последующего преобразования в гексозу. Для этого требуется девять молекул АТФ и шесть молекул НАДФН на три CO.
2молекулы. Уравнение всего цикла Кальвина схематично показано ниже.

Общее уравнение цикла Кальвина (черные кружки представляют атомы углерода)

RuBisCO также конкурирует с O
2вместо CO
2в фотодыхании . Скорость фотодыхания выше при высоких температурах. Фотодыхание превращает RuBP в 3-PGA и 2-фосфогликолят, молекулу с 2 атомами углерода, которая может быть преобразована через гликолат и глиоксалат в глицин. Через систему расщепления глицина и тетрагидрофолат два глицина превращаются в серин + CO
2. Серин можно снова превратить в 3-фосфоглицерат. Таким образом, только 3 из 4 атомов углерода из двух фосфогликолатов могут быть преобразованы обратно в 3-PGA. Видно, что фотодыхание имеет очень негативные последствия для растений, потому что вместо того, чтобы фиксировать CO
2, этот процесс приводит к потере CO
2. Фиксация углерода C4 разработана для предотвращения фотодыхания, но может происходить только у некоторых растений, произрастающих в очень теплом или тропическом климате, например кукурузы.

Продукты [ править ]

Непосредственными продуктами одного витка цикла Кальвина являются 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата (G3P), 3 АДФ и 2 НАДФ + . (АДФ и НАДФ + на самом деле не являются «продуктами». Они регенерируются и позже снова используются в светозависимых реакциях.). Каждая молекула G3P состоит из 3 атомов углерода. Для продолжения цикла Кальвина необходимо регенерировать RuBP (рибулозо-1,5-бисфосфат). Таким образом, для этой цели используются 5 из 6 атомов углерода в 2 молекулах G3P. Следовательно, для игры за каждый ход производится только 1 чистый углерод. Чтобы создать 1 избыток G3P, требуется 3 атома углерода и, следовательно, 3 витка цикла Кальвина. Чтобы создать одну молекулу глюкозы (которую можно создать из 2 молекул G3P), потребуется 6 витков цикла Кальвина. Избыток G3P также может использоваться для образования других углеводов, таких как крахмал, сахароза и целлюлоза, в зависимости от того, что нужно растению. [8]

Светозависимое регулирование [ править ]

Основная статья: Светозависимые реакции

Эти реакции не возникают в темноте или ночью. Существует светозависимая регуляция ферментов цикла, поскольку на третьем этапе требуется сниженный уровень НАДФ .

Когда цикл необходимо включить или выключить, действуют две системы регуляции: система активации тиоредоксина / ферредоксина , которая активирует некоторые ферменты цикла; и активация фермента RuBisCo , активного в цикле Кальвина, который включает его собственную активазу.

Система тиоредоксин / ферредоксин активирует ферменты глицеральдегид-3-P дегидрогеназу, глицеральдегид-3-P фосфатазу, фруктозо-1,6-бисфосфатазу, седогептулозо-1,7-бисфосфатазу и киназу рибулозо-5-фосфатазы, которые являются ключевыми моментами. процесса. Это происходит, когда доступен свет, так как белок ферредоксин восстанавливается в комплексе фотосистемы I тилакоидной электронной цепи, когда электроны циркулируют через него. [9] Ферредоксин затем связывается и восстанавливает белок тиоредоксин, который активирует ферменты цикла, расщепляя цистин.связь, обнаруженная во всех этих ферментах. Это динамический процесс, поскольку такая же связь снова образуется другими белками, которые дезактивируют ферменты. Последствия этого процесса заключаются в том, что ферменты в основном остаются активированными днем ​​и дезактивируются в темноте, когда восстановленный ферредоксин больше не доступен.

Фермент RuBisCo имеет собственный, более сложный процесс активации. Для активации фермента требуется карбамилирование определенной аминокислоты лизина . Этот лизин связывается с RuBP и приводит к нефункциональному состоянию, если его оставить некарбамилированным. Специфический фермент активаза, называемый активазой RuBisCo , помогает процессу карбамилирования, удаляя один протон из лизина и делая возможным связывание молекулы диоксида углерода. Но даже в этом случае фермент RuBisCo еще не работает, так как для функционирования ему необходим ион магния, связанный с лизином. Этот ион магния высвобождается из просвета тилакоида, когда внутренний pH падает из-за активной откачки протонов из потока электронов. Сама активаза RuBisCo активируется повышенными концентрациями АТФ.в строме за счет ее фосфорилирования .

Ссылки [ править ]

Цитаты
  1. Перейти ↑ Silverstein, Alvin (2008). Фотосинтез . Книги двадцать первого века. п. 21. ISBN 9780822567981.
  2. Перейти ↑ Cushman, John C. (2001). «Пластическая фотосинтетическая адаптация к засушливым условиям» . Физиология растений . 127 (4): 1439–1448. DOI : 10.1104 / pp.010818 . PMC 1540176 . PMID 11743087 .  
  3. ^ Bassham Дж, Бенсон А, Кельвин М (1950). «Путь углерода в фотосинтезе» (PDF) . J Biol Chem . 185 (2): 781–7. DOI : 10.2172 / 910351 . PMID 14774424 .  
  4. ^ Кэмпбелл, Нил А .; Брэд Уильямсон; Робин Дж. Хейден (2006). Биология: изучение жизни . Бостон, Массачусетс: Пирсон Прентис Холл. ISBN 0-13-250882-6.
  5. ^ Farazdaghi H (2009). «Моделирование кинетики активации и реакции RuBisCO из газообмена». Достижения в фотосинтезе и дыхании . 29 (IV): 275–294. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-9237-4_12 . ISBN 978-1-4020-9236-7.
  6. ^ Лоример, GH; Эндрюс, Т.Дж.; Pierce, J .; Шлосс, СП (1986). «2´-карбокси-3-кето-D-арабинитол 1,5-бисфосфат, шестиуглеродный промежуточный продукт реакции рибулозобисфосфаткарбоксилазы» . Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B . 313 : 397–407. DOI : 10.1098 / rstb.1986.0046 .
  7. ↑ Campbell, and Reece Biology: 8-е издание, стр. 198. Бенджамин Каммингс, 7 декабря 2007 г.
  8. ^ Рассел, Вулф и др. Биология: изучение разнообразия жизни. Торонто: Колледж Нельсона для коренных народов, 1-е изд., Vol. 1, 2010, стр 151
  9. ^ Бесс, я; Бьюкенен, Б. (1997). «Связанные с тиоредоксином процессы животных и растений: новое поколение». Бот. Бык. Акад. Грех. 38 : 1–11.
Библиография
  • Бассхэм Дж. А. (2003). «Составление карты цикла сокращения выбросов углерода: личная ретроспектива». Photosyn. Res . 76 (1–3): 35–52. DOI : 10,1023 / A: 1024929725022 . PMID  16228564 . S2CID  52854452 .
  • Диван, Джойс Дж. (2005). «Фотосинтетическая темная реакция» . Биохимия и биофизика, Политехнический институт Ренсселера. Архивировано из оригинала на 2005-03-16 . Проверено 24 октября 2012 .
  • Портис, Арчи; Парри, Мартин (2007). «Открытия в Рубиско (Рибулоза 1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа): историческая перспектива» (PDF) . Фотосинтез Исследования . 94 (1): 121–143. DOI : 10.1007 / s11120-007-9225-6 . PMID  17665149 . S2CID  39767233 . Архивировано из оригинального (PDF) 12 марта 2012 года.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Rubisco Activase, с веб-сайта физиологии растений онлайн
  • Тиоредоксины, с веб-сайта Plant Physiology Online

Внешние ссылки [ править ]

  • Биохимия цикла Кальвина в Политехническом институте Ренсселера
  • Цикл Кальвина и пентозофосфатный путь из биохимии , пятое издание Джереми М. Берг, Джона Л. Тимочко и Луберта Страйера. Опубликовано WH Freeman and Company (2002).