Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях см. Углеродный цикл и Улавливание углерода .

Нитчатая цианобактерия
Такие цианобактерии , как они, осуществляют фотосинтез. Их появление предвещало эволюцию многих фотосинтезирующих растений, которые насыщали атмосферу Земли кислородом.

Фиксация углерода или ассимиляция углерода - это процесс, при котором неорганический углерод (особенно в форме диоксида углерода ) превращается живыми организмами в органические соединения . Затем соединения используются для хранения энергии и в качестве структуры для других биомолекул . Наиболее ярким примером фиксации углерода является фотосинтез ; другая форма, известная как хемосинтез, может происходить в отсутствие солнечного света.

Организмы, которые растут за счет фиксации углерода, называются автотрофами , к ним относятся фотоавтотрофы (использующие солнечный свет) и литоавтотрофы (использующие неорганическое окисление). Гетеротрофы сами по себе не способны к фиксации углерода, но могут расти, потребляя углерод, закрепленный автотрофами или другими гетеротрофами. «Связанный углерод», «восстановленный углерод» и «органический углерод» могут использоваться взаимозаменяемо для обозначения различных органических соединений. [1]

Чистая и валовая фиксация CO 2 [ править ]

График, показывающий чистые годовые количества фиксации CO 2 наземными и морскими организмами.

Подсчитано, что в процессе фотосинтеза ежегодно преобразуется около 258 миллиардов тонн углекислого газа. Большая часть фиксации происходит в земных условиях, особенно в тропиках. Общее количество фиксированного углекислого газа намного больше, поскольку около 40% потребляется дыханием после фотосинтеза. [1] Учитывая масштабы этого процесса, понятно, что RuBisCO - самый распространенный белок на Земле.

Обзор путей [ править ]

На 2011 год известно шесть автотрофных путей фиксации углерода. Цикл Кальвина фиксирует углерод в хлоропластах растений и водорослей, а также в цианобактериях . Он также фиксирует углерод в процессе аноксигенного фотосинтеза у одного типа протеобактерий, называемых пурпурными бактериями , и у некоторых нефотрофных протеобактерий. [2]

Из пяти других автотрофных путей, два известны только в бактериях (в восстановительном кислоты цикла лимонной и 3-гидроксипропионат цикла ), два только в архебактерий (два варианта 3-гидроксипропионат цикла), и один в обеих бактерий и архей ( восстановительное ацетил - СоА - пути ).

Кислородный фотосинтез [ править ]

В процессе фотосинтеза , энергии от солнечного света приводит в действие углерода фиксации пути . Кислородный фотосинтез используют основные продуценты - растения, водоросли и цианобактерии . Они содержат пигмент хлорофилл и используют цикл Кальвина для автотрофной фиксации углерода. Процесс работает так:

2H 2 O → 4e - + 4H + + O 2
CO 2 + 4e - + 4H + → CH 2 O + H 2 O

На первом этапе вода диссоциирует на электроны , протоны и свободный кислород . Это позволяет использовать воду, одно из самых распространенных веществ на Земле, в качестве донора электронов - в качестве источника восстанавливающей энергии. Выделение свободного кислорода - побочный эффект с огромными последствиями. На первом этапе энергия солнечного света используется для окисления воды до O 2 и, в конечном итоге, для производства АТФ.

АДФ + P i ⇌ АТФ + H 2 O

и восстановитель НАДФН

НАДФ + + 2е - + 2Н + ⇌ НАДФН + Н +

На втором этапе, называемом циклом Кальвина, осуществляется фактическая фиксация углекислого газа. Этот процесс потребляет АТФ и НАДФН. Цикл Кальвина у растений объясняет преобладание фиксации углерода на суше. У водорослей и цианобактерий это объясняет преобладание фиксации углерода в океанах. Цикл Кальвина преобразует углекислый газ в сахар в виде триозофосфата (TP), который представляет собой глицеральдегид-3-фосфат (GAP) вместе с дигидроксиацетонфосфатом (DHAP):

3 CO 2 + 12 e - + 12 H + + P i → TP + 4 H 2 O

Альтернативная точка зрения учитывает НАДФН (источник е - ) и АТФ:

3 CO 2 + 6 НАДФ + 6 H + + 9 АТФ + 5 H 2 O → TP + 6 НАДФ + + 9 АДФ + 8 P i

Формула неорганического фосфата (P i ): HOPO 3 2− + 2H + . Формулы для триозы и ТР: C 2 H 3 O 2 -CH 2 OH и C 2 H 3 O 2 -CH 2 OPO 3 2- + 2H +.

Эволюционные соображения [ править ]

Где - то между 3,8 и 2,3 миллиарда лет назад, предки цианобактерий эволюционировали кислородный фотосинтез , [3] [4] позволяет использовать обильное еще относительно окисляются молекулы Н 2 О в качестве донора электронов в цепи переноса электронов света катализируемой протона -насос отвечает за эффективный синтез АТФ. [5] [6]Когда произошел этот эволюционный прорыв, считается, что автотрофия (рост с использованием неорганического углерода в качестве единственного источника углерода) уже была развита. Однако распространение цианобактерий из-за их новой способности использовать воду в качестве источника электронов радикально изменило глобальную окружающую среду, насыщая атмосферу кислородом и достигая больших потоков потребления CO 2 . [7]

Механизмы концентрации CO 2 [ править ]

Многие фотосинтезирующие организмы не приобрели механизмы концентрации CO 2 (CCM), которые увеличивают концентрацию CO 2, доступную для начальной карбоксилазы цикла Кальвина, фермента RuBisCO . Преимущества CCM включают повышенную устойчивость к низким внешним концентрациям неорганического углерода и снижение потерь на фотодыхание . СКК могут сделать растения более устойчивыми к жаре и водному стрессу.

Механизмы концентрации CO 2 используют фермент карбоангидразу (CA), который катализирует как дегидратацию бикарбоната до CO 2, так и гидратацию CO 2 до бикарбоната.

HCO 3 - + H + ⇌ CO 2 + H 2 O

Липидные мембраны гораздо менее проницаемы для бикарбоната, чем для CO 2 . Для более эффективного улавливания неорганического углерода некоторые растения адаптировали анаплеротические реакции.

HCO 3 - + H + + PEP → OAA + P i

катализируется PEP-карбоксилазой (PEPC), чтобы карбоксилировать фосфоенолпируват (PEP) до оксалоацетата (OAA), который представляет собой C 4 дикарбоновую кислоту .

CAM-заводы [ править ]

CAM-растения, которые используют метаболизм крассулоидной кислоты в качестве адаптации к засушливым условиям. CO 2 проникает через устьица в течение ночи и превращается в 4-углеродное соединение, яблочную кислоту , которая выделяет CO 2 для использования в цикле Кальвина в течение дня, когда устьица закрыты. Нефритовый навоз ( Crassula ovata ) и кактусы типичны для растений САМ. Шестнадцать тысяч видов растений используют САМ. [8] Эти растения имеют изотопную сигнатуру углерода от -20 до -10 ‰. [9]

C 4 растения [ править ]

Растения C 4 предшествуют циклу Кальвина реакциями, в которых CO 2 включается в одно из четырехуглеродных соединений, яблочную или аспарагиновую кислоту. Растения C 4 имеют отличительную анатомию внутреннего листа. Тропические травы, такие как сахарный тростник и кукуруза, относятся к C 4 растениям, но есть много широколистных растений с C 4 . В целом, 7600 видов наземных растений используют фиксацию углерода C 4 , что составляет около 3% всех видов. [10] Эти растения имеют изотопную сигнатуру углерода от -16 до -10 ‰. [9]

C 3 растения [ править ]

Значительное большинство растений являются С 3 растениями . Они называются так, чтобы отличать их от растений CAM и C 4 , а также потому, что продукты карбоксилирования цикла Кальвина представляют собой 3-углеродные соединения. У них отсутствуют циклы C 4 дикарбоновой кислоты, и поэтому они имеют более высокие точки компенсации CO 2, чем растения CAM или C 4 . C 3 растения имеют изотопную сигнатуру углерода от -24 до -33. [9]

Бактерии и цианобактерии [ править ]

Почти все цианобактерии и некоторые бактерии используют карбоксисомы для концентрации углекислого газа. Карбоксисомы - это белковые оболочки, заполненные ферментом RuBisCO и карбоангидразой . Карбоангидраза производит CO 2 из бикарбоната, который диффундирует в карбоксисомы. Окружающая оболочка является барьером для потери углекислого газа, помогая увеличить его концентрацию вокруг RuBisCO.

Другие автотрофные пути [ править ]

Обратный цикл Кребса [ править ]

Обратный цикл Кребса , также известный как обратный TCA цикла (RTCA) или восстановительным кислоты цикла лимонной , является альтернативой стандартному Кальвина-Бенсона цикла для фиксации углерода. Он был обнаружен у строго анаэробных или микроаэробных бактерий (как Aquificales ) [11] и анаэробных архей . Он был открыт Эвансом, Бьюкененом и Арноном в 1966 году, работая с фотосинтезирующей зеленой серной бактерией Chlorobium limicola . [12] Цикл включает биосинтез ацетил-КоА из двух молекул CO 2 . [13] Ключевые этапы обратного цикла Кребса:

  • Оксалоацетат в малат с использованием НАДН + Н +

  • Фумарат в сукцинат , катализируемый оксидоредуктазой, фумаратредуктазой

  • Сукцинат до сукцинил-КоА , АТФ-зависимая стадия

  • Сукцинил-КоА в альфа-кетоглутарат с использованием одной молекулы CO 2

  • Альфа-кетоглутарат превращается в изоцитрат с использованием НАДФН + Н + и другой молекулы СО 2

  • Цитрат превращается в оксалоацетат и ацетил-КоА , это АТФ-зависимый этап, и ключевым ферментом является цитратлиаза АТФ.

Этот путь является циклическим из-за регенерации оксалоацетата. [14]

Обратный цикл Кребса используется микроорганизмами в анаэробной среде. В частности, он является одним из наиболее часто используемых путей в гидротермальных источниках со стороны Epsilonproteobacteria . [15] Эта функция очень важна для океанов. Без него в афотической среде не было бы первичного производства, которое привело бы к ареалам без жизни. Итак, этот вид первичного производства называется «темное первичное производство». [16]

Еще одним важным аспектом является симбиоз между Gammaproteobacteria и Riftia pachyptila . Эти бактерии могут переключаться с цикла Кальвина-Бенсона на цикл rTCA и наоборот в ответ на различные концентрации H 2 S в окружающей среде. [17]

Восстановительный путь ацетил-КоА [ править ]

Путь восстановительного ацетил-КоА (CoA), также известный как путь Вуда-Люнгдаля, был открыт Харландом Г. Вудом и Ларсом Г. Люнгдалом в 1965 году благодаря их исследованиям Clostridium thermoaceticum , грамположительной бактерии, которая теперь называется Moorella thermoacetica. . [18] Это ацетоген , анаэробные бактерии, которые используют CO 2 в качестве акцептора электронов и источника углерода, а H 2 в качестве донора электронов для образования уксусной кислоты. [19] [20] [21] [22] Этот метаболизм широко распространен внутри типа Firmicutes , особенно у Clostridia.. [19]

Этот путь также используется метаногенами , которыми в основном являются Euryarchaeota , и несколькими анаэробными хемолитоавтотрофами, такими как сульфатредуцирующие бактерии и археи. Вероятно, это также осуществляется Brocadiales, отрядом Planctomycetes, которые окисляют аммиак в анаэробных условиях. [13] [23] [24] [25] [26] [27] [28] Гидрогенотрофный метаногенез , который обнаруживается только у некоторых архей и составляет 80% глобального метаногенеза, также основан на восстановительном пути ацетил-КоА.

Окись углерода дегидрогеназы / Ацетил-СоА - синтазы является кислород-чувствительный фермент , который позвол ет снижение CO 2 в CO и синтез ацетил-КоА в нескольких реакций. [29]

Одна ветвь этого пути, метильная ветвь, похожа, но не гомологична для бактерий и архей. В этой ветви происходит восстановление CO 2 до метильного остатка, связанного с кофактором. Промежуточные продукты представляют собой формиат для бактерий и формилметанофуран для архей, а также носители, тетрагидрофолат и тетрагидроптерин, соответственно, у бактерий и архей, различны, например, ферменты, образующие метильную группу, связанную с кофактором. [13]

В противном случае карбонильная ветвь гомологична между двумя доменами и состоит из восстановления другой молекулы CO 2 до карбонильного остатка, связанного с ферментом, катализируемого CO дегидрогеназой / ацетил-CoA синтазой. Этот ключевой фермент также является катализатором образования ацетил-КоА, исходя из продуктов предыдущих реакций, метильных и карбонильных остатков. [29] [30]

Этот путь связывания углерода требует только одной молекулы АТФ для производства одной молекулы пирувата, что делает этот процесс одним из основных для хемолитоавтотрофов, ограниченных по энергии и живущих в анаэробных условиях. [13]

3-гидроксипропионат велосипеда [ править ]

3-гидроксипропионат велосипед , известный также как 3-HP / malyl-СоА - цикл, был обнаружен Helge Holo в 1989 году Это путь фиксации углерода и используется зелеными фототрофами без серы Chloroflexaceae семьи, в том числе максимальной экспоненты это семейство Chloroflexus auranticus, с помощью которого этот способ был открыт и продемонстрирован. [31]

3-Гидроксипропионатный велосипед состоит из двух циклов, и название этого способа происходит от 3-гидроксипоропионата, который соответствует его промежуточной характеристике.

Первый цикл - это способ синтеза гликоксилата. Во время этого цикла две молекулы бикарбоната фиксируются благодаря действию двух ферментов: ацетил-КоА-карбоксилаза катализирует карбоксилирование ацетил-КоА до малонил-КоА, а пропионил-КоА-карбоксилаза катализирует карбоксилирование пропионил-КоА до метиламалонил-КоА. С этого момента серия реакций приводит к образованию гликоксилата, который, таким образом, становится частью второго цикла. [32] [33]

Во втором цикле гликоксилат представляет собой примерно одну молекулу пропионил-КоА, образующую метиламалонил-КоА. Это, в свою очередь, затем превращается посредством серии реакций в цитрамалил-КоА. Цитрамалил-КоА расщепляется на пируват и ацетил-КоА благодаря ферменту ММС-лиазе. В этот момент пируват высвобождается, а ацетил-КоА повторно используется и снова карбоксилируется на малонил-коа, таким образом восстанавливая цикл. [34]

19 - это полные реакции, участвующие в 3-гидроксипропионат-бицикле, а 13 - используемые многофункциональные ферменты. Многофункциональность этих ферментов - важная особенность этого пути, который, таким образом, позволяет фиксировать 3 молекулы бикарбоната. [34]

Это очень дорогой способ: 7 молекул АТФ используются для синтеза нового пирувата и 3 АТФ для триозы фосфата. [33]

Важной характеристикой этого цикла является то, что он позволяет совместно усваивать многочисленные соединения, что делает его пригодным для миксотрофных организмов. [33]

Два других цикла, связанных с циклом 3-гидроксипропионата [ править ]

Было обнаружено, что вариант 3-гидроксипропионатного цикла действует у аэробных экстремальных термоацидофильных архей Metallosphaera sedula . Этот путь называется циклом 3-гидроксипропионат / 4-гидроксибутират. [35]

Еще одним вариантом 3-гидроксипропионатного цикла является цикл дикарбоксилат / 4-гидроксибутират. Он был обнаружен у анаэробных архей. Он был предложен в 2008 году для гипертермофильного археона Ignicoccus hospitalis . [36]

Хемосинтез [ править ]

Хемосинтез - это фиксация углерода, вызванная энергией, получаемой за счет окисления неорганических веществ (например, газообразного водорода или сероводорода ), а не солнечного света. Бактерии, окисляющие серу и водород, часто используют цикл Кальвина или цикл восстановительной лимонной кислоты. [37]

Неавтотрофные пути [ править ]

Хотя почти все гетеротрофы не могут синтезировать полные органические молекулы из диоксида углерода, некоторое количество диоксида углерода включается в их метаболизм. [38] В частности, пируваткарбоксилаза потребляет диоксид углерода (в виде ионов бикарбоната) как часть глюконеогенеза , а диоксид углерода потребляется в различных анаплеротических реакциях . Недавно было показано , что 6-фосфоглюконатдегидрогеназа катализирует восстановительное карбоксилирование рибулозо-5-фосфата до 6-фосфоглюконата в E.coli при повышенных концентрациях CO 2 . [39] Учитывая концентрацию CO 2 в среде обитанияE. coli (например, кишечник млекопитающих [40] ), эта реакция также может происходить естественным путем. В будущем это свойство может быть использовано для разработки синтетических маршрутов фиксации углерода.

Дискриминация изотопов углерода [ править ]

Некоторые карбоксилазы , особенно RuBisCO , предпочтительно связывают более легкий стабильный изотоп углерода углерод-12, а не более тяжелый углерод-13 . Это известно как дискриминация изотопов углерода и приводит к тому, что соотношение углерода-12 к углероду-13 в растении выше, чем в открытом воздухе. Измерение этого отношения важно при оценке эффективности водопользования растениями [41] [42] [43], а также при оценке возможных или вероятных источников углерода в исследованиях глобального углеродного цикла.

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Гейдер Р. Дж. и др. (2001). «Первичная продуктивность планеты Земля: биологические детерминанты и физические ограничения в наземных и водных средах обитания». Global Change Biol . 7 (8): 849–882. Bibcode : 2001GCBio ... 7..849G . DOI : 10.1046 / j.1365-2486.2001.00448.x .
  2. ^ Свон Б.К., Мартинес-Гарсия М., Престон С.М., Ширба А., Войке Т., Лами Д. и др. (Сентябрь 2011 г.). «Возможность хемолитоавтотрофии среди повсеместных клонов бактерий в темном океане». Наука . 333 (6047): 1296–300. Bibcode : 2011Sci ... 333.1296S . DOI : 10.1126 / science.1203690 . PMID 21885783 . S2CID 206533092 .  
  3. ↑ Cardona T, Sánchez-Baracaldo P, Rutherford AW, Larkum AW (март 2019). «Раннеархейское происхождение Фотосистемы II» . Геобиология . 17 (2): 127–150. DOI : 10.1111 / gbi.12322 . PMC 6492235 . PMID 30411862 .  
  4. ↑ Cardona T, Murray JW, Rutherford AW (май 2015 г.). «Происхождение и эволюция окисления воды до последнего общего предка цианобактерий» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (5): 1310–28. DOI : 10.1093 / molbev / msv024 . PMC 4408414 . PMID 25657330 .  
  5. ^ Brasier M, N Маклафлин, зеленый O, Wacey D (июнь 2006). «Свежий взгляд на ископаемые свидетельства клеточной жизни раннего архея» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 361 (1470): 887–902. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1835 . PMC 1578727 . PMID 16754605 .  
  6. ^ Tomitani A, Knoll AH, Кавано CM, Ohno T (апрель 2006). «Эволюционная диверсификация цианобактерий: молекулярно-филогенетические и палеонтологические перспективы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (14): 5442–7. Bibcode : 2006PNAS..103.5442T . DOI : 10.1073 / pnas.0600999103 . PMC 1459374 . PMID 16569695 .  
  7. ^ Копп RE, Kirschvink JL, Hilburn И.А., Nash CZ (август 2005). «Палеопротерозойский снежный ком на Земле: климатическая катастрофа, вызванная эволюцией кислородного фотосинтеза» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (32): 11131–6. Bibcode : 2005PNAS..10211131K . DOI : 10.1073 / pnas.0504878102 . PMC 1183582 . PMID 16061801 .  
  8. ^ Додд А.Н., Борланд А.М., Хаслам Р.П., Гриффитс Х., Максвелл К. (апрель 2002 г.). «Метаболизм крассуловой кислоты: пластичный, фантастический» . Журнал экспериментальной ботаники . 53 (369): 569–80. DOI : 10.1093 / jexbot / 53.369.569 . PMID 11886877 . 
  9. ^ а б в О'Лири MH (1988). «Изотопы углерода в фотосинтезе». Бионаука . 38 (5): 328–336. DOI : 10.2307 / 1310735 . JSTOR 1310735 . S2CID 29110460 .  
  10. ^ Sage РФ, Meirong L, Монсон РК (1999). "16. Таксономическое распределение фотосинтеза C4". В Sage RF, Monson RK (ред.). C4 Биология растений . С. 551–580. ISBN 0-12-614440-0.
  11. ^ Wächtershäuser G. До ферментов и шаблонов: теория поверхностного метаболизма . OCLC 680443998 . 
  12. ↑ Fuchs G (13 октября 2011 г.). «Альтернативные пути фиксации углекислого газа: понимание ранней эволюции жизни?». Ежегодный обзор микробиологии . 65 (1): 631–58. DOI : 10.1146 / annurev-micro-090110-102801 . PMID 21740227 . 
  13. ^ a b c d Hügler M, Sievert SM (15 января 2011 г.). «Вне цикла Кальвина: автотрофная фиксация углерода в океане». Ежегодный обзор морской науки . 3 (1): 261–89. Bibcode : 2011ARMS .... 3..261H . DOI : 10.1146 / annurev-marine-120709-142712 . PMID 21329206 . S2CID 44800487 .  
  14. Перейти ↑ Buchanan BB, Arnon DI (апрель 1990). «Обратный цикл KREBS в фотосинтезе: наконец-то консенсус». Фотосинтез Исследования . 24 (1): 47–53. DOI : 10.1007 / bf00032643 . PMID 24419764 . S2CID 2753977 .  
  15. ^ Grzymski JJ, Мюррей А. Е., Кэмпбелл BJ, Kaplarevic М, Гао ГР, Ли С, и др. (Ноябрь 2008 г.). «Метагеномный анализ экстремального микробного симбиоза показывает эвритермальную адаптацию и метаболическую гибкость» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (45): 17516–21. Bibcode : 2008PNAS..10517516G . DOI : 10.1073 / pnas.0802782105 . PMC 2579889 . PMID 18987310 .  
  16. ^ Балтар F, Херндль ГДж (11 июня 2019). «Имеет ли значение фиксация темного углерода для оценок первичной продукции океана?» (PDF) . DOI : 10.5194 / BG-2019-223 . Cite journal requires |journal= (help)
  17. ^ Markert S, Arndt C, Felbeck H, Becher D, Sievert SM, Hügler M и др. (Январь 2007 г.). «Физиологическая протеомика некультивируемого эндосимбионта Riftia pachyptila». Наука . 315 (5809): 247–50. Bibcode : 2007Sci ... 315..247M . DOI : 10.1126 / science.1132913 . hdl : 1912/1514 . OCLC 655249163 . PMID 17218528 . S2CID 45745396 .   
  18. ^ Ljungdahl L, Вуд HG (апрель 1965 г.). «Включение C14 из двуокиси углерода в фосфаты сахара, карбоновые кислоты и аминокислоты с помощью Clostridium thermoaceticum» . Журнал бактериологии . 89 (4): 1055–64. DOI : 10.1128 / jb.89.4.1055-1064.1965 . PMC 277595 . PMID 14276095 .  
  19. ^ a b Drake HL, Gössner AS, Daniel SL (март 2008 г.). «Старые ацетогены, новый свет». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1125 (1): 100–28. Bibcode : 2008NYASA1125..100D . DOI : 10.1196 / анналы.1419.016 . PMID 18378590 . S2CID 24050060 .  
  20. ^ Ljungdahl LG (1969). «Полный синтез ацетата из CO2 гетеротрофными бактериями». Ежегодный обзор микробиологии . 23 (1): 515–38. DOI : 10.1146 / annurev.mi.23.100169.002503 . PMID 4899080 . 
  21. ^ Ljungdahl LG (1 января 1986). «Автотрофный путь синтеза ацетата у ацетогенных бактерий». Ежегодный обзор микробиологии . 40 (1): 415–50. DOI : 10.1146 / annurev.micro.40.1.415 . PMID 3096193 . 
  22. ^ Ljungdahl LG (2009). «Жизнь с ацетогенами, термофилами и целлюлозолитическими анаэробами». Ежегодный обзор микробиологии . 63 (1): 1–25. DOI : 10.1146 / annurev.micro.091208.073617 . PMID 19575555 . 
  23. ^ Jansen K, Thauer RK, Widdel F, G Fuchs (1984). «Пути ассимиляции углерода в сульфатредуцирующих бактериях. Формиат, диоксид углерода, монооксид углерода и ассимиляция ацетата Desulfovibrio baarsii». Архив микробиологии . 138 (3): 257–262. DOI : 10.1007 / bf00402132 . ISSN 0302-8933 . S2CID 8587232 .  
  24. ^ Zeikus JG, Керби R, Krzycki JA (март 1985). «Одноуглеродная химия ацетогенных и метаногенных бактерий». Наука . 227 (4691): 1167–73. Bibcode : 1985Sci ... 227.1167Z . DOI : 10.1126 / science.3919443 . PMID 3919443 . 
  25. ^ Schauder R, Preuß A, Джеттен M, Fuchs G (1989). «Окислительный и восстановительный путь ацетил-КоА / монооксида углерода дегидрогеназы в Desulfobacterium autotrophicum». Архив микробиологии . 151 (1): 84–89. DOI : 10.1007 / bf00444674 .
  26. Перейти ↑ Fuchs G (1994). «Вариации пути ацетил-КоА в разнообразно связанных микроорганизмах, которые не являются ацетогенами». Ацетогенез . Springer США. С. 507–520. DOI : 10.1007 / 978-1-4615-1777-1_19 . ISBN 978-1-4613-5716-2.
  27. ^ Vornolt J, Кунув J, Штеттер KO, Thauer РК (1 февраля 1995). «Ферменты и коферменты пути дегидрогеназы монооксида углерода для автотрофной фиксации СО2 у Archaeoglobus lithotrophicus и отсутствие дегидрогеназы монооксида углерода у гетеротрофных A. profundus». Архив микробиологии . 163 (2): 112–118. DOI : 10.1007 / s002030050179 . ISSN 0302-8933 . 
  28. ^ Strous M, Pelletier E, Mangenot S, Rattei T, Lehner A, Taylor MW и др. (Апрель 2006 г.). «Расшифровка эволюции и метаболизма анаммокс бактерии из генома сообщества». Природа . 440 (7085): 790–4. Бибкод : 2006Natur.440..790S . DOI : 10,1038 / природа04647 . PMID 16598256 . S2CID 4402553 .  
  29. ^ a b Pezacka E, Wood HG (октябрь 1984 г.). «Роль дегидрогеназы монооксида углерода в автотрофном пути, используемом ацетогенными бактериями» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 81 (20): 6261–5. Bibcode : 1984PNAS ... 81.6261P . DOI : 10.1073 / pnas.81.20.6261 . PMC 391903 . PMID 6436811 .  
  30. ^ Ragsdale SW, Wood HG (апрель 1985). «Биосинтез ацетата ацетогенными бактериями. Доказательства того, что дегидрогеназа монооксида углерода является конденсирующим ферментом, который катализирует заключительные стадии синтеза» . Журнал биологической химии . 260 (7): 3970–7. DOI : 10.1016 / S0021-9258 (18) 89217-1 . PMID 2984190 . 
  31. ^ Strauss G, Fuchs G (август 1993). «Ферменты нового пути автотрофной фиксации CO2 у фототрофных бактерий Chloroflexus aurantiacus, 3-гидроксипропионатный цикл». Европейский журнал биохимии . 215 (3): 633–43. DOI : 10.1111 / j.1432-1033.1993.tb18074.x . PMID 8354269 . 
  32. Перейти ↑ Herter S, Busch A, Fuchs G (ноябрь 2002 г.). «L-малил-коэнзим А лиаза / бета-метилмалил-кофермент А лиаза из Chloroflexus aurantiacus, бифункциональный фермент, участвующий в автотрофной фиксации CO (2)» . Журнал бактериологии . 184 (21): 5999–6006. DOI : 10.1128 / jb.184.21.5999-6006.2002 . PMC 135395 . PMID 12374834 .  
  33. ^ a b c Берг И.А. (март 2011 г.). «Экологические аспекты распространения различных автотрофных путей фиксации СО2» . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (6): 1925–36. DOI : 10,1128 / aem.02473-10 . PMC 3067309 . PMID 21216907 .  
  34. ^ a b Zarzycki J, Brecht V, Müller M, Fuchs G (декабрь 2009 г.). «Выявление недостающих этапов автотрофного цикла фиксации 3-гидроксипропионата CO2 у Chloroflexus aurantiacus» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (50): 21317–22. DOI : 10.1073 / pnas.0908356106 . PMC 2795484 . PMID 19955419 .  
  35. ^ Берг И.А., Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (декабрь 2007). «Путь автотрофной ассимиляции диоксида углерода 3-гидроксипропионат / 4-гидроксибутират в архее». Наука . 318 (5857): 1782–6. Bibcode : 2007Sci ... 318.1782B . DOI : 10.1126 / science.1149976 . PMID 18079405 . S2CID 13218676 .  
  36. ^ Хубер Х, Галленбергер М, Ян У, Эйлерт Э, Берг И.А., Кокелькорн Д. и др. (Июнь 2008 г.). «Цикл автотрофной ассимиляции углерода дикарбоксилат / 4-гидроксибутират в гипертермофильных Archaeum Ignicoccus hospitalis» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (22): 7851–6. Bibcode : 2008PNAS..105.7851H . DOI : 10.1073 / pnas.0801043105 . PMC 2409403 . PMID 18511565 .  
  37. ^ Энциклопедия микробиологии . Академическая пресса. 2009. С. 83–84. ISBN 9780123739445.
  38. ^ Николь Кресдж; Роберт Д. Симони; Роберт Л. Хилл (2005). «Открытие гетеротрофной фиксации диоксида углерода Харландом Г. Вудом» . Журнал биологической химии . 280 (18): e15.
  39. ^ Сатановски А, Дронселла Б, Нур Э, Фогели Б, Хе Х, Вичманн П. и др. (Ноябрь 2020 г.). «Пробуждение цикла скрытой фиксации углерода у Escherichia coli» . Nature Communications . 11 (1): 5812. Bibcode : 2020NatCo..11.5812S . DOI : 10.1038 / s41467-020-19564-5 . PMC 7669889 . PMID 33199707 .  
  40. ↑ Levitt MD (июнь 1971 г.). «Объем и состав кишечных газов человека, определяемые методом кишечного промывания» . Медицинский журнал Новой Англии . 284 (25): 1394–8. DOI : 10.1056 / nejm197106242842502 . PMID 5578321 . 
  41. ^ Adiredjo А.Л., Navaud О, S Муньос, Langlade Н.Б., Ламаз Т, Grieu Р (3 июля 2014). «Генетический контроль эффективности водопользования и дискриминации изотопов углерода в листьях подсолнечника (Helianthus annuus L.) при двух сценариях засухи» . PLOS ONE . 9 (7): e101218. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j1218A . DOI : 10.1371 / journal.pone.0101218 . PMC 4081578 . PMID 24992022 .  
  42. ^ Фарквхар GD, Ehleringer JR, Hubick KT (июнь 1989). «Дискриминация изотопов углерода и фотосинтез». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 40 (1): 503–537. DOI : 10.1146 / annurev.pp.40.060189.002443 . S2CID 12988287 . 
  43. ^ Seibt U Раджаби A, Гриффитс H, Berry JA (март 2008). «Изотопы углерода и эффективность использования воды: смысл и чувствительность». Oecologia . 155 (3): 441–54. Bibcode : 2008Oecol.155..441S . DOI : 10.1007 / s00442-007-0932-7 . PMID 18224341 . S2CID 451126 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Берг И.А. (март 2011 г.). «Экологические аспекты распространения различных автотрофных путей фиксации СО2» . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (6): 1925–36. DOI : 10,1128 / AEM.02473-10 . PMC  3067309 . PMID  21216907 .
  • Килинг П.Дж. (октябрь 2004 г.). «Разнообразие и эволюционная история пластид и их хозяев» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–93. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1481 . PMID  21652304 . S2CID  17522125 .
  • Килинг П.Дж. (2009). «Хромальвеолаты и эволюция пластид вторичным эндосимбиозом» (PDF) . Журнал эукариотической микробиологии . 56 (1): 1–8. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2008.00371.x . PMID  19335769 . S2CID  34259721 . Архивировано из оригинального (PDF) 9 июля 2009 года.
  • Килинг П.Дж. (март 2010 г.). «Эндосимбиотическое происхождение, разнообразие и судьба пластид» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 365 (1541): 729–48. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0103 . PMC  2817223 . PMID  20124341 .
  • Timme RE, Bachvaroff TR, Delwiche CF (2012). «Широкая филогеномная выборка и родственная линия наземных растений» . PLOS ONE . 7 (1): e29696. Bibcode : 2012PLoSO ... 7E9696T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0029696 . PMC  3258253 . PMID  22253761 .
  • Spiegel FW (февраль 2012 г.). «Эволюция. Созерцая первых Plantae». Наука . 335 (6070): 809–10. Bibcode : 2012Sci ... 335..809S . DOI : 10.1126 / science.1218515 . PMID  22344435 . S2CID  36584136 .
  • Price DC, Chan CX, Yoon HS, Yang EC, Qiu H, Weber AP и др. (Февраль 2012 г.). «Геном Cyanophora paradoxa выясняет происхождение фотосинтеза у водорослей и растений» (PDF) . Наука . 335 (6070): 843–7. Bibcode : 2012Sci ... 335..843P . DOI : 10.1126 / science.1213561 . PMID  22344442 . S2CID  17190180 . Архивировано 14 мая 2013 года из оригинального (PDF) .