Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Ананас является примером CAM завода.

Метаболизм крассуловой кислоты , также известный как фотосинтез CAM , представляет собой путь фиксации углерода, который развился у некоторых растений в результате адаптации к засушливым условиям. [1] На растении, использующем полный CAM, устьица листьев остаются закрытыми в течение дня, чтобы уменьшить эвапотранспирацию , но открываются ночью для сбора углекислого газа ( CO
2), и позвольте ему диффундировать в клетки мезофилла . CO
2ночью сохраняется в вакуолях в виде четырехуглеродной яблочной кислоты , а затем днем ​​малат транспортируется в хлоропласты, где снова превращается в CO.
2, который затем используется во время фотосинтеза . Предварительно собранный CO
2сконцентрирован вокруг фермента RuBisCO , повышающего эффективность фотосинтеза . Этот механизм кислотного обмена был впервые обнаружен у растений семейства Crassulaceae .

Историческая справка [ править ]

Наблюдения, относящиеся к CAM, были впервые сделаны де Соссюр в 1804 году в его Recherches Chimiques sur la Végétation . [2] Бенджамин Хейн в 1812 году заметил, что листья мохообразного в Индии были кислыми по утрам и безвкусными к обеду. [3] Эти наблюдения были дополнительно изучены и уточнены Обером Э. в 1892 г. в его « Физиологических исследованиях на растениях злаков» и изложены Ричардсом Н. М. 1915 г. в книге «Кислотность и газообмен в кактусах» Института Карнеги. Термин CAM, возможно, был введен Рэнсоном и Томасом в 1940 году, но они не были первыми, кто открыл этот цикл. Это наблюдали ботаники.Рэнсон и Томас из семейства суккулентов Crassulaceae (в которое входят нефритовые растения и Sedum ). [4] Его название относится к кислотному метаболизму у Crassulaceae, а не к метаболизму «крассуловой кислоты», несуществующего химического соединения.

Обзор: двухэтапный цикл [ править ]

Обзор CAM

CAM - это приспособление для повышения эффективности использования воды, поэтому его обычно можно найти в растениях, растущих в засушливых условиях. [5] (САМ содержится более чем в 99% из 1700 известных видов кактусов и почти во всех кактусах, производящих съедобные плоды.) [6]

Ночью [ править ]

Ночью устьица растения, использующего САМ, открыты, что позволяет CO
2вводить и быть закреплено в качестве органических кислот в PEP реакция аналогична С 4 путем . Полученные органические кислоты хранятся в вакуолях для последующего использования, поскольку цикл Кальвина не может работать без АТФ и НАДФН , продуктов светозависимых реакций, которые не происходят ночью. [ необходима цитата ]

Ночной график CO
2 поглощается заводом CAM

Днем [ править ]

В течение дня устьица сберегают воду, а CO
2- запасающие органические кислоты высвобождаются из вакуолей клеток мезофилла. Фермент в строме в хлоропластах освобождает CO
2, который входит в цикл Кальвина, так что фотосинтез может происходить. [ необходима цитата ]

Преимущества [ править ]

Самым важным преимуществом САМ для растения является способность оставлять устьица большинства листьев закрытыми в течение дня. [7] Растения, использующие CAM, чаще всего встречаются в засушливых средах, где вода имеет большое значение. Возможность держать устьица закрытыми в самое жаркое и засушливое время дня снижает потери воды из-за эвапотранспирации , позволяя таким растениям расти в окружающей среде, которая в противном случае была бы слишком сухой. Например, растения, использующие только углеродную фиксацию C 3 , теряют 97% воды, которую они поглощают через корни, на транспирацию - высоких затрат, которых избегают растения, способные использовать CAM. [8] [ Какой процент теряется в установках CAM? ]

Сравнение с метаболизмом C 4 [ править ]

CAM назван в честь семейства Crassulaceae , к которому принадлежит нефритовое растение .

С 4 пути имеет сходство с CAM; оба действуют для концентрации CO
2вокруг RuBisCO , тем самым повышая его эффективность. CAM временно концентрирует его, обеспечивая CO
2днем, а не ночью, когда дыхание является доминирующей реакцией. Растения C 4 , напротив, концентрируют CO
2пространственно, с реакционным центром RuBisCO в " ячейке оболочки пучка ", затопляемой CO
2. Из-за бездействия, требуемого механизмом САМ, связывание углерода C 4 имеет большую эффективность с точки зрения синтеза PGA .

Есть некоторые промежуточные виды C 4 / CAM, такие как Peperomia camptotricha , Portulaca oleracea и Portulaca grandiflora . Два пути фотосинтеза могут происходить в одних и тех же листьях, но не в одних и тех же клетках, и эти два пути не могут соединяться и могут происходить только бок о бок [9]

Биохимия [ править ]

Биохимия САМ

Заводы с CAM должны контролировать хранение CO.
2и его превращение в разветвленные углеводы в пространстве и времени.

При низких температурах (часто ночью) растения, использующие САМ, открывают устьица , CO
2молекулы диффундируют во внутриклеточные пространства губчатого мезофилла, а затем в цитоплазму . Здесь они могут встретиться с фосфоенолпируватом (PEP), который представляет собой фосфорилированную триозу . В это время растения синтезируют белок, называемый киназой карбоксилазы PEP ( киназа PEP-C), экспрессия которой может подавляться высокими температурами (часто при дневном свете) и присутствием малата . Киназа PEP-C фосфорилирует свой целевой фермент PEP карбоксилазу (PEP-C). Фосфорилирование резко увеличивает способность фермента катализировать образование оксалоацетата , который впоследствии может быть преобразован вмалат под действием НАД + малатдегидрогеназы . Малат затем транспортируется через малат челноков в вакуоль, где он преобразуется в форму хранения яблочной кислоты . В отличие от киназы PEP-C, PEP-C синтезируется все время, но почти ингибируется при дневном свете либо дефосфорилированием через фосфатазу PEP-C, либо непосредственно связыванием малата. Последнее невозможно при низких температурах, поскольку малат эффективно транспортируется в вакуоль, тогда как киназа PEP-C легко инвертирует дефосфорилирование.

При дневном свете растения, использующие САМ, закрывают свои замыкающие клетки и выделяют малат, который впоследствии переносится в хлоропласты. Там, в зависимости от вида растений, он расщепляется на пируват и CO.
2либо яблочным ферментом, либо карбоксикиназой ПЭП . CO
2затем вводится в цикл Кальвина, связанную и самовосстанавливающуюся ферментную систему , которая используется для создания разветвленных углеводов. Побочный продукт пирувата может быть дополнительно разложен в митохондриальном цикле лимонной кислоты , тем самым обеспечивая дополнительный CO
2молекулы для цикла Кальвина. Пируват также можно использовать для восстановления PEP с помощью пируватфосфатдикиназы , высокоэнергетической стадии, для которой требуются АТФ и дополнительный фосфат . В течение следующей прохладной ночи PEP, наконец, выводится в цитоплазму, где он участвует в фиксации диоксида углерода через малат.

Использование растениями [ править ]

Поперечное сечение растения CAM (метаболизм крассуловой кислоты), в частности листа агавы . Показаны сосудистые пучки . Рисунок основан на микроскопических изображениях, любезно предоставленных Департаментом растениеводства Кембриджского университета.

Растения в разной степени используют САМ. Некоторые из них являются «облигатными CAM-растениями», т.е. они используют только CAM в фотосинтезе, хотя они различаются по количеству CO.
2они могут храниться в виде органических кислот; на этом основании их иногда делят на «сильные САМ» и «слабые САМ» растения. Другие растения демонстрируют «индуцибельную САМ», при которой они могут переключаться между использованием механизма С 3 или С 4 и САМ в зависимости от условий окружающей среды. Другая группа растений применяет «CAM-цикл», при котором устьица не открываются ночью; вместо этого установки перерабатывают CO
2образуется при дыхании, а также накапливает CO
2в течение дня. [5]

Растения, демонстрирующие индуцируемые CAM и CAM-циклы, обычно встречаются в условиях, когда периоды нехватки воды чередуются с периодами, когда вода находится в свободном доступе. Периодическая засуха, характерная для полузасушливых регионов, является одной из причин нехватки воды. Растения, которые растут на деревьях или скалах (как эпифиты или литофиты ), также подвержены колебаниям в доступности воды. Соленость, высокий уровень освещенности и доступность питательных веществ - это другие факторы, которые, как было показано, вызывают CAM. [5]

Поскольку CAM является адаптацией к засушливым условиям, растения, использующие CAM, часто демонстрируют другие ксерофитные признаки, такие как толстые, редуцированные листья с низким отношением площади поверхности к объему; толстая кутикула ; и устьица погружены в ямы. Некоторые сбрасывают листья в засушливый сезон; другие (суккуленты [10] ) хранят воду в вакуолях . CAM также вызывает различия во вкусе: растения могут иметь более кислый вкус в ночное время и становиться более сладкими в течение дня. Это связано с тем, что яблочная кислота накапливается в вакуолях клеток растений в течение ночи, а затем расходуется в течение дня. [11]

Aquatic CAM [ править ]

CAM - фотосинтез также в водных видах , по меньшей мере , 4 родов, в то числе: Isoetes , толстянка , Littorella , Sagittaria , и , возможно , Vallisneria , [12] был найден в различных видах , например , Isoetes howellii , Crassula Aquatica .

Эти растения следуют тому же ночному накоплению кислоты и снижению кислотности в дневное время, что и наземные виды CAM. [13] Однако причина CAM у водных растений не в недостатке доступной воды, а в ограниченном количестве CO.
2. [12] CO
2ограничен из-за медленной диффузии в воде, в 10000 раз медленнее, чем в воздухе. Проблема особенно остро при кислом рН, где только неорганические виды углерода , присутствующие является СО
2, при отсутствии доступного бикарбоната или карбоната.

Водные растения CAM улавливают углерод ночью, когда его много из-за отсутствия конкуренции со стороны других фотосинтезирующих организмов. [13] Это также приводит к снижению фотодыхания из-за меньшего количества кислорода, производимого фотосинтезом.

Aquatic CAM наиболее заметен в летние месяцы, когда усиливается конкуренция за CO.
2по сравнению с зимними месяцами. Однако в зимние месяцы CAM по-прежнему играет важную роль. [14]

Эколого-таксономическое распределение растений, использующих САМ [ править ]

Большинство растений, обладающих CAM, являются эпифитами (например, орхидеи, бромелии) или суккулентными ксерофитами (например, кактусы, кактоид Euphorbia s), но CAM также обнаруживается в гемиепифитах (например, Clusia ); литофиты (например, Sedum , Sempervivum ); наземные бромелии; водно-болотные растения (например, Isoetes , Crassula ( Tillaea ), Lobelia ; [15] и в одном галофите , Mesembryanthemum crisinum ; одно несуккулентное наземное растение, (Dodonaea viscosa ) и один мангровый партнер ( Sesuvium portulacastrum ).

Растения, способные переключаться между различными методами фиксации углерода, включают Portulacaria afra , более известное как Dwarf Jade Plant, которое обычно использует фиксацию C 3, но может использовать CAM, если оно испытывает засуху [16], и Portulaca oleracea , более известную как Портулак, который обычно использует фиксацию C 4, но также может переключаться на CAM при стрессе засухи. [17]

CAM много раз эволюционировал конвергентно . [18] Он встречается у 16 ​​000 видов (около 7% растений), принадлежащих более чем к 300 родам и примерно 40 семействам , но это считается значительно заниженным. [19] Он обнаружен в плетнях (родственниках дубовых мхов ), в папоротниках и Gnetopsida , но подавляющее большинство растений, использующих САМ, являются покрытосеменными (цветковые растения).

Следующий список суммирует таксономическое распределение растений с CAM:

РазделениеКласс / Группа покрытосеменныхЗаказСемьяТип растенияКлэйд участвует
LycopodiophytaИзотопсидаIsoetalesIsoetaceaeгидрофитIsoetes [20] (единственный род класса Isoetopsida) - I. howellii (сезонно погруженный), I. macrospora , I. bolanderi , I. engelmanni , I. lacustris , I. sinensis , I. storkii , I. kirkii.
PteridophytaПолиподиопсидыПолиподиальныеПолиподиевыеэпифит, литофитCAM регистрируется из Microsorum , Platycerium и Polypodium , [21] Pyrrosia и Drymoglossum [22] и Microgramma.
ПтеридопсидыПолиподиальныеPteridaceae [23]эпифитВиттария [24]

Anetium citrifolium [25]

CycadophytaCycadopsidaCycadalesZamiaceaeDioon edule [26]
PinophytaГнетопсидыWelwitschialesWelwitschiaceaeксерофитWelwitschia mirabilis [27] (единственный вид отряда Welwitschiales )
МагнолиофитамагнолиидыМагнолииPiperaceaeэпифитПеперомия камптотриха [28]
эвдикотыCaryophyllalesAizoaceaeксерофитшироко распространен в семье; Mesembryanthemum Crystallinum - редкий экземпляр галофита, который демонстрирует САМ [29]
КактусовыексерофитПочти у всех кактусов в стеблях наблюдается облигатный метаболизм крассуловой кислоты; несколько кактусов с листьями могут иметь в этих листьях метаболизм С 3 ; [30] сеянцы имеют C 3 метаболизм. [31]
Portulacaceaeксерофитзарегистрирован примерно у половины родов (примечание: Portulacaceae парафилетичен по отношению к Cactaceae и Didiereaceae) [32]
Didiereaceaeксерофит
КамнеломкиCrassulaceaeгидрофит, ксерофит, литофитКислотный метаболизм крассуловых широко распространен среди ( одноименных ) Crassulaceae.
эвдикоты (росиды)VitalesVitaceae [33]Циссус , [34] Cyphostemma.
МальпигиалесClusiaceaeгемиэпифитКлусия [34] [35]
Euphorbiaceae [33]CAM обнаружен у некоторых видов молочай [34] [36], включая некоторые из них, ранее относившиеся к затонувшим родам Monadenium , [34] Pedilanthus [36] и Synadenium . Фотосинтез C4 также обнаружен у молочай (подрод Chamaesyce ).
Passifloraceae [23]ксерофитАдения [37]
GeranialesГераниевыеCAM обнаруживается в некоторых сочных видов пеларгонии , [38] и также сообщили из герани луговой [39]
ТыквенныеТыквенныеXerosicyos danguyi , [40] Dendrosicyos socotrana , [41] Momordica [42]
CelastralesCelastraceae [43]
OxalidalesOxalidaceae [44]Oxalis carnosa var. хирта [44]
BrassicalesMoringaceaeМоринга [45]
Salvadoraceae [44]CAM находится в Salvadora persica . [44] Salvadoraceae раньше помещались в порядок Celastrales, но теперь помещены в Brassicales.
SapindalesSapindaceaeDodonaea viscosa
FabalesFabaceae [44]CAM обнаружен у Prosopis juliflora (перечислен в семействе Salvadoraceae в таблице Sayed (2001), [44] ), но в настоящее время входит в семейство Fabaceae (Leguminosae) согласно Списку растений [46] ).
ЗигофилловыеЗигофиллум [45]
эвдикоты (астериды)EricalesEbenaceae
SolanalesConvolvulaceaeIpomoea [ необходима ссылка ] (Некоторые виды Ipomoea относятся к категории C3 [34] [47] - здесь необходима ссылка.)
GentianalesRubiaceaeэпифитГиднофитум и мирмекодия
ApocynaceaeСАМ обнаружен в подсемействе Asclepidioideae ( Hoya , [34] Dischidia , Ceropegia , Stapelia , [36] Caralluma negevensis , Frerea indica , [48] Adenium , Huernia ), а также в Carissa [49] и Acokanthera [50]
LamialesGesneriaceaeэпифитCAM был обнаружен Codonanthe crassifolia , но не у 3 других родов [51]
LamiaceaePlectranthus marrubioides , Coleus [52]
ПодорожниковыегидрофитLittorella uniflora [20]
АпиалесApiaceaeгидрофитLilaeopsis lacustris
AsteralesAsteraceae [33]некоторые виды Senecio [53]
МагнолиофитаоднодольныеДвулистныеHydrocharitaceaeгидрофитГидрилла , [33] Валлиснерия
АлизматовыегидрофитSagittaria
AraceaeZamioculcas zamiifolia - единственное CAM-растение среди Araceae и единственное неводное CAM-растение среди Alismatales [54]
PoalesBromeliaceaeэпифитBromelioideae (91%), Puya (24%), Dyckia и родственные роды (все), Hechtia (все), Tillandsia (многие) [55]
CyperaceaeгидрофитScirpus , [33] Элеохарис
СпаржиОрхидныеэпифитУ Orchidaceae больше видов CAM, чем в любом другом семействе ( Орхидеи CAM )
Агавовые [35]ксерофитАгава , [34] Гесперало , Юкка и Полиантес [37]
Asphodelaceae [33]ксерофитАлоэ , [34] гастерия , [34] и хавортия
Ruscaceae [33]Sansevieria [34] [44] (Этот род указан в семействе Dracaenaceae в таблице Sayed (2001), но в настоящее время входит в семейство Asparagaceae согласно Списку растений), Dracaena [56]
CommelinalesКоммелиновыеКаллизия , [34] Традесканция , Трипогандра

См. Также [ править ]

  • C2 фотосинтез
  • Фиксация углерода C3
  • Фиксация углерода C4
  • RuBisCO

Ссылки [ править ]

  1. ^ C.Michael Хоган. 2011. Дыхание . Энциклопедия Земли. Ред. Марк МакГинли и Си Джейкливленд. Национальный совет по науке и окружающей среде. Вашингтон, округ Колумбия
  2. ↑ Т. де Соссюр (1804). Recherches chimiques sur la végétation . Париж: Ньон.
  3. ^ Боннер, Уолтер; Боннер, Джеймс (1948). «Роль углекислого газа в образовании кислоты суккулентными растениями». Американский журнал ботаники . 35 (2): 113. DOI : 10,2307 / 2437894 . JSTOR 2437894 . 
  4. ^ Ranson SL; Томас М (1960). «Метаболизм крассуловой кислоты» (PDF) . Ежегодный обзор физиологии растений . 11 (1): 81–110. DOI : 10.1146 / annurev.pp.11.060160.000501 . ЛВП : 10150/552219 .
  5. ^ a b c Эррера, А. (2008), «Метаболизм и приспособленность крассулообразной кислоты в условиях дефицита воды: если не для увеличения количества углерода, то для чего полезен факультативный САМ?», Annals of Botany , 103 (4): 645–653 , DOI : 10,1093 / аоЬ / mcn145 , PMC 2707347 , PMID 18708641  
  6. ^ Энциклопедия фруктов и орехов . КАБИ. 2008. с. 218.
  7. ^ Тинг, ИП (1985). "Кислотный метаболизм крассулейных" (PDF) . Ежегодный обзор физиологии растений . 36 (1): 595–622. DOI : 10.1146 / annurev.pp.36.060185.003115 . ЛВП : 10150/552219 .
  8. ^ Raven JA, Эдвардс D (2001). «Корни: эволюционное происхождение и биогеохимическое значение» . Журнал экспериментальной ботаники . 52 (90001): 381–401. DOI : 10.1093 / jexbot / 52.suppl_1.381 . PMID 11326045 . 
  9. ^ Lüttge, Ульрих (2004-06-01). «Экофизиология кислотного метаболизма крассуловых (САМ)» . Летопись ботаники . 93 (6): 629–652. DOI : 10.1093 / Aob / mch087 . ISSN 0305-7364 . 
  10. ^ Стенли Д. К. SmithRussell MonsonJay Е. Андерсон (1997). «САМ Суккуленты». Физиологическая экология пустынных растений Северной Америки . Адаптации организмов пустыни. С. 125–140. DOI : 10.1007 / 978-3-642-59212-6_6 . ISBN 978-3-642-63900-5.
  11. ↑ Raven, P & Evert, R & Eichhorn, S, 2005, «Биология растений» (седьмое издание), стр. 135 (рис. 7-26), ISBN WH Freeman and Company Publishers 0-7167-1007-2 
  12. ^ а б Кили, J (1998). «Фотосинтез САМ в подводных водных растениях». Ботаническое обозрение . 64 (2): 121–175. DOI : 10.1007 / bf02856581 . S2CID 5025861 . 
  13. ^ а б Кили, Дж; Буш, Г. (1984). «Характеристики ассимиляции углерода у водных растений CAM, Isoetes howellii» . Физиология растений . 75 (2): 525–530. DOI : 10.1104 / pp.76.2.525 . PMC 1064320 . PMID 16663874 .  
  14. ^ Клавсен, S; Мэдсен, Т. (2012). «Сезонные колебания в метаболизме кислоты толстолистых водным изоэтидом Littorella uniflora». Фотосинтез Исследования . 112 (3): 163–173. DOI : 10.1007 / s11120-012-9759-0 . PMID 22766959 . S2CID 17160398 .  
  15. ^ Кедди, PA (2010). Экология водно-болотных угодий: принципы и сохранение. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания. п. 26.
  16. ^ Гуралник, LJ; Тинг, ИП (1987). «Физиологические изменения Portulacaria afra (L.) Jacq. Во время летней засухи и повторного полива» . Физиология растений . 85 (2): 481–6. DOI : 10.1104 / pp.85.2.481 . PMC 1054282 . PMID 16665724 .  
  17. ^ Koch, KE; Кеннеди, РА (1982). "Кислотный метаболизм крассулей в суккулентной двудольной C4, Portulaca oleracea L в естественных условиях окружающей среды" . Физиология растений . 69 (4): 757–61. DOI : 10.1104 / pp.69.4.757 . PMC 426300 . PMID 16662291 .  
  18. ^ Кили, Джон Э .; Рундел, Филип В. (2003). «Эволюция механизмов концентрации углерода CAM и C4» (PDF) . Международный журнал наук о растениях . 164 (S3): S55. DOI : 10.1086 / 374192 . S2CID 85186850 .  
  19. ^ Додд, АН; Borland, AM; Хаслам, РП; Griffiths, H .; Максвелл, К. (2002). «Метаболизм крассуловой кислоты: пластичный, фантастический» . Журнал экспериментальной ботаники . 53 (369): 569–580. DOI : 10.1093 / jexbot / 53.369.569 . PMID 11886877 . 
  20. ^ а б Бостон, H (1983). «Доказательства метаболизма кислоты ракообразных в двух изоэтидах Северной Америки». Водная ботаника . 15 (4): 381–386. DOI : 10.1016 / 0304-3770 (83) 90006-2 .
  21. ^ Холтум, Джозеф AM; Зима, Клаус (1999). «Степени метаболизма крассулоидной кислоты в тропических эпифитных и литофитных папоротниках». Австралийский журнал физиологии растений . 26 (8): 749. DOI : 10,1071 / PP99001 .
  22. ^ Вонг, Южная Каролина; Хью, CS (1976). «Диффузионная стойкость, титруемая кислотность и CO
    2    . Закрепление в два тропических эпифитных папоротников» American Journal Ферн . 66 (4): 121-124. DOI : 10,2307 / 1546463 . JSTOR  1546463 .
  23. ^ a b Метаболизм крассуловой кислоты Архивировано 9 июня 2007 г. в Wayback Machine
  24. ^ аннотация к Картеру и Мартину, Возникновение метаболизма крассуловой кислоты среди эфифитов в регионе Коста-Рики с большим количеством осадков, Selbyana 15 (2): 104-106 (1994)
  25. ^ Мартин, Шеннон L .; Дэвис, Райан; Протти, Пьеро; Линь, Тэн-Чиу; Линь, Шин-Хвэй; Мартин, Крейг Э. (2005). «Возникновение кислотного метаболизма крассуловых в эпифитных папоротниках, с акцентом на Vittariaceae». Международный журнал наук о растениях . 166 (4): 623–630. DOI : 10.1086 / 430334 . S2CID 67829900 . 
  26. ^ Вовидес, Эндрю П .; Etherington, John R .; Комод, П. Квентин; Гроенхоф, Эндрю; Иглесиас, Карлос; Рамирес, Джонатан Флорес (2002). «CAM-велоспорт в саговнике Dioon edule Lindl. В естественной среде обитания тропических лиственных лесов в центре Веракруса, Мексика» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 138 (2): 155–162. DOI : 10.1046 / j.1095-8339.2002.138002155.x .
  27. ^ Schulze, ED; Ziegler, H .; Штихлер, В. (1976). «Экологический контроль метаболизма кислоты крассулей в Welwitschia mirabilis Hook. Fil. В ее естественном ареале распространения в пустыне Намиб». Oecologia . 24 (4): 323–334. Bibcode : 1976Oecol..24..323S . DOI : 10.1007 / BF00381138 . PMID 28309109 . S2CID 11439386 .  
  28. ^ Sipes, DL; Тинг, ИП (1985). «Кислотный метаболизм крассулейных и модификации метаболизма крассулообразных у Peperomia camptotricha» . Физиология растений . 77 (1): 59–63. DOI : 10,1104 / pp.77.1.59 . PMC 1064456 . PMID 16664028 .  
  29. ^ Чу, C; Дай, З; Ку, МС; Эдвардс, GE (1990). «Индукция метаболизма крассулообразной кислоты в факультативном галофите Mesembryanthemum crystalinum абсцизовой кислотой» . Физиология растений . 93 (3): 1253–1260. DOI : 10.1104 / pp.93.3.1253 . PMC 1062660 . PMID 16667587 .  
  30. ^ Нобель, Парк S .; Хартсок, Терри Л. (1986). «Поглощение CO 2 листьями и стеблем в трех подсемействах кактусов» . Физиология растений . 80 (4): 913–917. DOI : 10.1104 / pp.80.4.913 . PMC 1075229 . PMID 16664741 .  
  31. ^ Winter, K .; Гарсия, М .; Холтум, JAM (2011). «Вызванная засухой повышающая регуляция САМ у проростков тропического кактуса Opuntia elatior, работающего преимущественно в режиме C3» . Журнал экспериментальной ботаники . 62 (11): 4037–4042. DOI : 10.1093 / JXB / err106 . ISSN 0022-0957 . PMC 3134358 . PMID 21504876 .   
  32. ^ Guralnick, Лонни J .; Джексон, Майкл Д. (2001). "Возникновение и филогенетика кислотного метаболизма крассуловых у портулаковых". Международный журнал наук о растениях . 162 (2): 257–262. DOI : 10.1086 / 319569 . S2CID 84007032 . 
  33. ^ Б с д е е г Кокберна, W. (1985). "TANSLEY REVIEW № 1 .. ВАРИАЦИЯ ОБМЕНА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ КИСЛОТЫ В СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЯХ: КАМ И РОДСТВЕННЫЕ ЯВЛЕНИЯ" . Новый фитолог . 101 (1): 3–24. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1985.tb02815.x .
  34. ^ a b c d e f g h i j k Нельсон, Элизабет А .; Сейдж, Тэмми Л .; Сейдж, Роуэн Ф. (2005). «Функциональная анатомия листьев растений с кислотным метаболизмом толстяковых». Функциональная биология растений . 32 (5): 409–419. DOI : 10.1071 / FP04195 . PMID 32689143 . 
  35. ^ a b Lüttge, U (2004). «Экофизиология кислотного метаболизма крассуловых (САМ)» . Летопись ботаники . 93 (6): 629–52. DOI : 10.1093 / Aob / mch087 . PMC 4242292 . PMID 15150072 .  
  36. ^ а б в Бендер, ММ; Rouhani, I .; Vines, HM; Блэк, CC (1973). «Изменения соотношения C / C в растениях с кислым метаболизмом крассуловых» . Физиология растений . 52 (5): 427–430. DOI : 10.1104 / pp.52.5.427 . PMC 366516 . PMID 16658576 .  
  37. ^ a b Szarek, SR (1979). «Появление крассулообразного кислотного метаболизма - дополнительный список с 1976 по 1979 год». Photosynthetica . 13 (4): 467–473.
  38. ^ Джонс, Кардон и Czaja (2003). «Филогенетический взгляд на низкоуровневую САМ в пеларгониях (Geraniaceae)» . Американский журнал ботаники . 90 (1): 135–142. DOI : 10,3732 / ajb.90.1.135 . PMID 21659089 . 
  39. Перейти ↑ M. Kluge, IP Ting (2012). Кислотный метаболизм крассулейных: анализ экологической адаптации Volumen 30 de Ecological Studies . Springer Science & Business Media. п. 24. ISBN 9783642670381.
  40. ^ Bastide, Ламели, Hann & Ting (1993). «Влияние сильного водного стресса на аспекты метаболизма крассуловой кислоты у Xerosicyos» . Plant Physiol . 103 (4): 1089–1096. DOI : 10.1104 / pp.103.4.1089 . PMC 159093 . PMID 12232003 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  41. ^ Гибсон, Артур С. (2012). Структурно-функциональные отношения адаптаций пустынных организмов растениями теплых пустынь . Springer Science & Business Media. п. 118. ISBN 9783642609794.
  42. ^ "Momordica charantia (горькая дыня): 111016801" . Киотская энциклопедия генов и геномов .
  43. ^ Bareja, Бен Г. (2013). «Типы растений: III. CAM-растения, примеры и семейства растений» . Cropsreview .
  44. ^ Б с д е е г Сайед, ОН (2001). «Кислотный метаболизм крассуловых 1975–2000, Контрольный список». Photosynthetica . 39 (3): 339–352. DOI : 10,1023 / A: 1020292623960 . S2CID 1434170 . 
  45. ^ a b Р. МЭТЬЮ ОББЕРН, ЭРИКА Дж. Эдвардс (2010). «Экологические стратегии водопользования суккулентных растений» (PDF) . Брауновский университет .
  46. ^ " Prosopis juliflora " . Список растений . Проверено 11 сентября 2015 .
  47. ^ Крейг Э. Мартин; Энн Э. Любберс; Джеймс А. Тири (1982). "Изменчивость в метаболизме кислоты у крассуловых: обзор суккулентных видов Северной Каролины". Ботанический вестник . 143 (4): 491–497. DOI : 10.1086 / 337326 . hdl : 1808/9891 . JSTOR 2474765 . S2CID 54906851 .  
  48. ^ Ланге, Отто Л .; Зубер, Маргит (1977). «Frerea indica , стеблевое суккулентное растение CAM с листопадными С 3 листьями» . Oecologia . 31 (1): 67–72. Bibcode : 1977Oecol..31 ... 67L . DOI : 10.1007 / BF00348709 . PMID 28309150 . S2CID 23514785 .  
  49. ^ Мадхусудана Рао PM Swamy, VSR Das (1979). «Некоторые характеристики кислотного метаболизма крассулообразных у пяти несуккулентных видов кустарников в естественных полупустых условиях» . синапс .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  50. ^ Houérou, Генри Н. (2008). Биоклиматология и биогеография Африки Науки о Земле и окружающей среде . Springer Science & Business Media. п. 52. ISBN 9783540851929.
  51. ^ Гуралник; Тинг, Ирвин П.; Лорд, Элизабет М; и другие. (1986). "Кислотный метаболизм крассуловых в Gesneriaceae" . Американский журнал ботаники . 73 (3): 336–345. DOI : 10.2307 / 2444076 . JSTOR 2444076 . 
  52. ↑ GV Ramana и KV Chaitanya (декабрь 2014 г.). «Вариации в скорости 13C и кислотном метаболизме Crassulacean шести видов Coleus» (PDF) . journalrepository.org .
  53. ^ Fioretti & Alfani; Альфани, А. (1988). «Анатомия суккулентности и CAM у 15 видов Senecio ». Ботанический вестник . 149 (2): 142–152. DOI : 10.1086 / 337701 . JSTOR 2995362 . S2CID 84302532 .  
  54. ^ Holtum, зима, недели и Sexton (2007). «Метаболизм крассуловой кислоты в растении ZZ, Zamioculcas zamiifolia (Araceae)» . Американский журнал ботаники . 94 (10): 1670–1676. DOI : 10,3732 / ajb.94.10.1670 . PMID 21636363 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  55. ^ Крейн, DM; Зима, К; Смит, Дж. А. (2004). «Множественные истоки метаболизма кислоты толстолистых и эпифитные привычки в неотропической семье Bromeliaceae» . Труды Национальной академии наук . 101 (10): 3703–8. Bibcode : 2004PNAS..101.3703C . DOI : 10.1073 / pnas.0400366101 . PMC 373526 . PMID 14982989 .  
  56. ^ Сильвера, Катя и Нойбиг, Курт и Уиттен, Уильям и Уильямс, Норрис и Винтер, Клаус и К. Кушман, Джон. «Эволюция по континууму метаболизма толстолистых кислот» . Ворота исследования .CS1 maint: multiple names: authors list (link)

Внешние ссылки [ править ]

  • Ханская академия, видеолекция