Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Толстянковые
Крассула перфолиата, Allan Gardens.jpg
Crassula perfoliata
Типовой вид
Научная классификация е
Царство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Приказ:Камнеломки
Семья:Crassulaceae
J.St.-Hil. [1]
Тип род
Крассула
Подсемейства
Синонимы

Sempervivae [Sempervivaceae] Jussieu [2]

Толстянковый , также известный как семьи очитка или семьи заячьей капусты , представляют собой разнородное семейство двудольных цветковых растений , характеризующихся сочными листами и уникальной формой фотосинтеза , известную как кислоты метаболизм Crassulacean (CAM). У цветов обычно пять цветочных частей. Crassulaceae обычно травянистые, но есть несколько полукустарников и относительно немного древовидных или водных растений. Crassulaceae - монофилетическое семейство среднего размера в ядре эвдикотов , среди отряда Saxifragales., разнообразие которых очень затруднило внутрисемейную классификацию. Семейство включает около 1400 видов и 34–35 родов, в зависимости от границ рода Sedum , и распределено по трем подсемействам. Члены Crassulaceae встречаются по всему миру, но в основном в Северном полушарии и на юге Африки, обычно в засушливых и / или холодных районах, где воды может быть мало, хотя некоторые из них водные .

Crassulaceae в основном являются многолетними и имеют экономическое значение как садовые растения . Многие члены имеют причудливый, интригующий вид и довольно выносливы, как правило, нуждаются в минимальном уходе. К знакомым видам относятся Crassula ovata (нефритовое растение или дерево дружбы), Kalanchoe blossfeldiana (каланхоэ цветоводов), Sempervivum (домашний хвойник), Monanthes , Umbilicus (полынник), Bryophyllum , Echeveria и Cotyledon .

Описание [ править ]

Морфология
Каланхоэ пинната (Kalanchoöideae): трубки венчика
Sempervivum sp. (Sempervivoideae): апопеталия, актиноморфия, полимерия, тычинки в 2-х оборотах.

Общие: Crassulaceae - это семейство морфологически разнообразных наземных многолетних , редко однолетних или гапаксантовых (цветущих один раз в жизни), цветущих растений, которые демонстрируют ксерофитную адаптацию, с толстыми суккулентными листьями , толстой восковой кутикулой и метаболизмом крассулоидной кислоты . Crassulaceae, как правило, травянистые, но есть несколько полукустарников и относительно немного древовидных, эпифитных (растущих на поверхности растений), скандентных ( похожих на виноградную лозу) или водных растений . [3] [4]Большинство видов травянистые листьевы суккуленты, с регулярными 5 частями (пента многочислен- или fivemerous) цветы , isomerous свободных плодолистиков и один или два пряслица из тычинок . [5]

Вегетативный: стебли иногда бывают сочными, как и подземные хвостовые части (подвой), и могут образовывать корневища или клубнелуковицы . Луковицы могут формироваться по краям стебля или листьев. Расположение листьев противоположное и перекрестное или чередующееся и спиралевидное, и они часто собираются в розетки . Форма листа простая (редко перистая ) и обычно цельная, от зубчатых до широколопастных, иногда зубчатых или более глубоко надрезанных, голых (гладких) или войлочно-войлочных. В поперечном сечении листовые пластинки бывают плоскими или круглыми. Они могут быть сидячими или черешковыми .Прилистники отсутствуют. Новые растения часто легко образуются из вегетативных частей, отпадающих от родительского растения. [6] [7]

Репродуктивная: соцветия , как правило , терминал боковое со многими цветками thyrses в завитках , реже шипами, соцветий или метелки , реже нескольких до одного цветками и подмышечных . Соцветие часто бывает разветвленным и прицветниковым . Грозди цветов красные, желтые или белые. [8] [7] [6]

Цветки часто апопетальные (отдельные сегменты венчика ), пятичленные (пятичастные), актиноморфные (радиально-симметричные), за исключением зигоморфного Tylecodon grandiflorus , с одним-двумя оборотами из 4-20 чашелистиков , которые обычно в два или два раза больше. их число равно количеству лепестков и двум оборотам тычинок, по пять в каждом обороте (т. е. столько же или в два раза больше числа лепестков), причем их нити либо свободны, либо срослись с лепестками у основания, а иногда и неравны. Пыльники базовые, открытые по длине. Цветки обоеполые, реже однополые (более или менее раздельнополые ). [6]Яичники верхние или частично нижние, с плодолистиками, равными количеству лепестков, каждый из которых образует одну локулу, верхний, свободный или почти такой, в основании с небольшой или заметной базальной нектарной чешуей , постепенно сужающийся к короткому или длинному стилю, от немногих до многих. семяпочки. Плоды , как правило , капсульные с вскрывающимися фолликулами, открытием вдоль кистевого шва и многой затравки. Эти семена небольшие (1,5-3 мм), гладкие, удлиненные, сосочки продольно ребристые, и в целом коричневаты. [6] [7] [9] [10]

Однако ряд родов (например, Sempervivum , Aeonium ) являются полимерными (3-32), имеют базально слитые или частично слитые сегменты венчика, где лепестки могут образовывать трубку венчика различной длины (например, каланхоэ , семядоли ) или иметь только один оборот из 5 тычинок (например, Crassula , Tillaea ), [11] в то время как Sedum включает большую часть морфологического разнообразия внутри семейства в целом. [9] Хотя типичное количество цветочных растений составляет четыре или пять, ряд родов, таких как Sempervivum и Jovibarba, демонстрируют полимеризацию (не менее десяти или более частей). [9]

Геном [ править ]

Число хромосом сильно различается. Исходный номер основной хромосомы - x = 8, уменьшающийся до 7 у крассулы. У Sedoideae число оснований увеличивается до 9 в кладе каланхоэ, но каланхоэ имеет x = 17 или 18 (или множественное число) и, вероятно, имеет полиплоидное происхождение и происходит от таксона, подобного тетраплоидным семядолям . В кладе Telephium sensu Hart базовое число увеличилось до 12 и выше. Из субкладов в Telephium первый (Hylotelephium sensu Thiede & Eggli: Hylotelphium , Orostachys и Sinocrassula ) имеет x = 12, а из клады родиол Phedimus имеет x = 16 иПупок x = 24, что представляет собой еще один эпизод полиплоидии. В Sempervivum, Sedum серия Rupestre ( Petrosedum ) имеет й = 28. В пределах Leucosedum большинство таксонов диплоидны , с 2x = 12, 14, но включает два субклада, один с x = 6 или 7, другой x = 6, но некоторые имеют 14 или 16. Акко включает большое разнообразие номеров хромосом. от x = 6 до 270, а иногда и крупнее и демонстрирует широко распространенную полиплоидию. Aeonium включает некоторые виды Sedum с x = 8, тогда как остальные таксоны имеют x = 18. Ядро этой клады, вероятно, полиплоид от предка с x = 8. [9]

Фитохимия [ править ]

Метаболизм крассулообразной кислоты (фотосинтез САМ) назван в честь семейства, потому что этот путь был впервые обнаружен в растениях толстянковых. Это одно из немногих семейств, в котором САМ до сих пор является активным фотосинтетическим путем, и оно является уникальным, в котором все его члены, как известно, обладают САМ. [3]

Таксономия [ править ]

Первоначально описанный Сен-Илером (1805 г.) как Crassuleae, [12] и, следовательно, имеет его имя как ботанический авторитет . [1] Власть также иногда давалась Де Кандоллю (округ Колумбия), [3] который впервые использовал термин «Crassulaceae» в 1815 году. [13] Позже он поместил семью в число двудольных . [14]

Одним из наиболее полных вариантов лечения была редакция Алвина Бергера в 1930 году. [15] [5] [16] В то время семейство насчитывало около 1500 видов, распределенных по шести подсемействам и 33 родам. Окружение семейства оставалось относительно стабильным, за исключением размещения рода Penthorum , который иногда помещался либо в собственное моногенное семейство Penthoraceae, либо в Saxifragaceae . Когда Penthorum был отделен от Crassulaceae, последние стали естественной монофилетической группой. [17] [18] [19] Некоторые более поздние авторы, такие как Кронквист, всего 900 видов. [20] [21] Тиде и Эггли (2007) в своей трактовке семейства описывают 34 рода, насчитывающих около 1410 видов. [3] Размеры родов значительно различаются: от Sedum , самого большого, насчитывающего 300–500 видов, до самых маленьких, которые являются монотипными . [2] Оценки количества видов варьировались от 1500 (Бергер, 1930) [15] до 900 (Кронквист, 1981). [20] [5]

Молекулярная филогенетика показала, что морфологические признаки и количество хромосом настолько лабильны в семье, с безудержной полиплоидией и анеуплоидией, что их нельзя надежно использовать для вывода эволюции даже на низких таксономических уровнях, за некоторыми исключениями. Например, Prometheum и Rosularia были отделены от Sedum по их основным номерам хромосом. [4] [5] [18]

Crassulaceae - это монофилетическая группа среднего размера [19], входящая в состав основных эвдикотов . Изначально считается примитивным членом Rosidae , [5] в порядке камнеломкоцветные , он теперь находится, с тем для того , как superrosid под системой классификации покрытосеменных филогении группы . Там, камнеломкоцветные являются сестринской группой к розидам . [1] [18] Классификация внутри семейства трудна и сложна, потому что многие виды легко гибридизуются как в дикой природе, так и в культуре, а семейство морфологически, цитологически и географически разнообразны. В результате родовые границы считались неясными из-за частой интеграции характеристик между таксонами , что может отражать повторяющуюся адаптацию к ксерическим местообитаниям. [9]

Филогения [ править ]

Crassulaceae считается частью отряда Saxifragales большинством современных авторов, включая Cronquist (1981), [20] Takhtajan (1987), [22] и Thorne (1992), [23] на основании фенотипических особенностей, но впоследствии подтвержденных молекулярные методы. [10] Место Crassulaceae в Saxifragales менялось со временем по мере накопления молекулярных данных. Число семейств в пределах камнеломки варьируется в зависимости от разграничения отдельных семейств. Здесь 14 семейств показаны на кладограмме , согласно веб-сайту Angiosperm Phylogeny Website , где Crassulaceae расположены каксестра к сланоягодниковому зепзите Латы , и , таким образом , образуя одну из двух субкладов основных камнеломкоцветных. [24] [1]

Кладограмма камнеломных, показывающая эволюционное родство Crassulaceae
Камнеломки
 

Peridiscaceae

 
 97 
 
 

Пион (Paeoniaceae)

 
 древесная кладка 
 

Altingiaceae

 
 69 
 98 

Гамамелидовые

 
 95 
 

Церсидифиллум (Cercidiphyllaceae)

 
 

Дафнифиллум (Daphniphyllaceae)

 
 
 
 
 
 ядро камнеломки 
 
 

Толстянковые

 
 Haloragaceae  sl
 

Афанопетал (Aphanopetalaceae)

 
 
 

Тетракарпеи (Tetracarpaeaceae)

 
 
 

Пенторум (Penthoraceae)

 
 

Haloragaceae s.s.

 
 
 
 
 
 Saxifragaceae альянс 
 
 

Iteaceae (включая Pterostemonaceae )

 
 
 
 

Рибы (Grossulariaceae)

 
 

Камнеломки

 
 
 
 
 
 
Это филогенетическое дерево было реконструировано двумя разными методами (методом максимального правдоподобия и байесовским выводом ) от ок. 50000 молекулярных символов, включая пластидную ДНК , митохондриальную ДНК и последовательности ядерной ДНК . [25] Моногенные семейства представлены названиями родов с семейством в скобках. Если не указано иное, поддержка большинства узлов максимальна и равна 100%.

Биогеография и эволюция [ править ]

Crassulaceae возникли примерно 100–60 миллионов лет назад на юге Африки, причем две наиболее базальные филогенетические ветви (Crassula, Kalanchoe) представляли преимущественно южноафриканских представителей. [19] [3] Другие источники предполагают, что Crassulaceae эволюционировали примерно 70 миллионов лет назад вместе с Haloragaceae sensu lato ( Penthoraceae , Haloragaceae ). [18] Считается, что семейство эволюционировало постепенно, с базальным разделением.между Crassuloideae и остальной частью семейства (Kalanchoideae, Sempervivoideae). Впоследствии Sempervivoideae распространились на север в Средиземноморский регион, а оттуда в Восточную Европу и Азию (клады Sempervivum и Leucosedum), причем несколько групп распространились по трем континентам Северного полушария. Две линии от европейских Crassulaceae в конечном итоге распространились в Северную Америку и подверглись последующей диверсификации. Клада Aeonium распространилась от северной Африки до соседней Макаронезии. [9]

Отчетливые центры видообразования развились в Макаронезии (клады Aeonium), Мексике ( Sedum и Echeverioideae в кладе 7) и Юго-Восточной Азии ( Sedum sarmentosum и S. morissonensis в кладе Acre). По прибытии в Северное полушарие Sempervivoideae достигли наибольшего разнообразия. Напротив, немногочисленные представители Crassulaceae встречаются в Южной Америке и Австралии. [5] [9] В большинстве этих регионов встречаются виды Sedum , обычно сгруппированные по родам, эндемичным для этого региона. Например, североафриканские S. jaccardianum и S. modestum (Aeonium) являются сестринской группой по отношению к эндемичным макаронезийским видам этой клады.[9] На Макаронезийский архипелаг, похоже, попадали Crassulaceae по крайней мере три раза. Когда-то предком Aeonium и Monanthes , скорее всего, из региона Западного Средиземноморья, с ближайшими дошедшими до нас родственниками этих двух родов ( Sedum caeruleum , S. pubescens ), происходящими из этого региона (Aeonium clade). Вторая миграция произошла от предка клады из трехвидов Sedum ( S. nudum , S. lancerotense и S. fusiforme (Acre clade)), которые, по-видимому, происходят из Мексики. Третий случай, вероятно, связан с предком линии рода Umbilicus.(Родиола кладовая). Флора Макронезии включает три рода Sepervivoideae, Aeonium , Aichryson и Monanthes (Aeonium clade), а также несколько видов Sedum spp. и один вид Umbilicus (Rhodiola). Северная Америка была достигнута , по крайней мере в два раза, один раз предком Parvisedum и Dudleya , и один раз в субклада Акко. Для отображения морфологических особенностей и биогеографии на филогенетическом дереве см. Mort et al 2001 Рис. 3. [5] [9]

Номера хромосом играли ограниченную роль в объяснении эволюции, но предполагают, что ядро ​​x = 8 с последующей полиплоидией. Картирование номеров хромосом на филогенетическом дереве см. Mort et al 2001, рис. 4.

Подразделение [ править ]

История [ править ]

Когда Карл Линней опубликовал в 1753 г. свой « Вид Plantarum» [26], было описано лишь несколько родов, включенных в современную ограниченность Crassulaceae; тип рода толстянка (10 видов), Tillaea (3), семядоли (6), Sempervivum (6), родиола (1) и Очиток (15). К 1777 году родиола была погружена в Очиток , но в двадцатом веке снова отделилась. [27]

В то время как семейство довольно легко распознать, определение составляющих его родов было гораздо более проблематичным. [5] Подробную историю подсемейства Sedoideae см. В Ohba 1978 . Первоначальное описание Сен-Илера в 1805 году включало семь родов [12], как и Де Кандоль (1815). [13] В более обширном исследовании 1828 года он разделил Crassulaceae на две группы, Isostemonae и Diplostemonae (т. Е. Гаплостемонию против обдиплостемонии) на основе количества тычинок. Первые соответствовали современным Crassuloideae. [14] [5] Две линии, шесть подсемейств и 33 рода Crassulaceae были описаны Бергером в 1930 году: [15]
Линии, подсемейства, биогеография, Кол-во родов , типовой род (Кол-во видов в роде)

  • Крассула (Южное полушарие)
    • Crassuloideae S Africa 5 Crassula (300)
      • ( Толстянка , Dinacria , Rochea , Vauanthes , Pagella )
    • Kalanchiodeae S Africa, Madagascar 3 Каланхоэ (200)
      • ( Kalanchöe , Bryophyllum , Kitchingia )
    • Cotyledonoideae S Африка, Средиземноморье 6 семядолей (30)
      • ( Семядолей , Adromischus , пупок , Chiastophyllum , Pistorina , Mucizonia )
  • Очиток (Северное полушарие)
    • Echeveroidae Mexico 5 Echeveria (150)
      • ( Эхеверия , Villadia , Altamiranoa , Pachyphytum , Lenophyllum )
    • Sempervivoideae Mediterranea, Macaronesia 5 Sempervivum (25)
      • ( Sempervivum , Aeonium , Greenovia , Monanthes , Aichryson )
    • Sedoideae Северное полушарие, Южная Америка, Северная и Восточная Африка 11 Очиток (500)
      • ( Sedum , Rosularia , Orostachys , Diamorpha , Pseudosedum , Hypagophytum , Afrovivella , Sempervivella , Sinocrassula )

Каждый из них содержал один из самых крупных родов. [2] Хотя с тех пор в различных изменениях были предложены более простые схемы, такие как Борисова (1939, пересмотренный 1969). [28] [29] Классификация Бергера оказалась практичной и получила наибольшее распространение [18], хотя некоторые подсемейства являются полифилетическими. [5] Классификация Бергера зависела от биогеографии и ряда морфологических характеристик (в первую очередь количества и расположения частей цветка (гаплостемонные андроэции, полимерия), степени симпеталии и филлотаксиса ) [4], которые в настоящее время считаются имеющими ограниченную ценность. из-за обширной гомоплазии, которые развивались независимо много раз и, следовательно, предоставляют мало полезной информации, только два подсемейства оказались монофилетическими . [3] Бергер использовал симпеталию для определения группы Kalanchiodeae, Cotyledonoideae и Echeveroidae, но это также встречается в таксонах внутри Crassuloideae и Sedoideae. Бергер также поместил все виды с полимерией в свои Sempervivoideae, но он встречается в двух разных кладах, Sempervivum и Aeonium. [9] Хотя пять из его шести подсемейств, по-видимому, были определены морфологически и географически, [10] Sedoideae были проблематичными, поскольку представляли собой искусственную конструкцию, содержащую все таксоны, которые не могли быть вписаны в другие подсемейства ( всеобъемлющие ).[5]

Sedoideae содержал три центра разнообразия: Восточную Азию, Средиземноморье и Северную Америку, с наибольшим в Восточной Азии. Только несколько таксонов, таких как Rhodiola и Hylotelephium , встречаются во всех трех регионах. Около 120 видов были обнаружены в Европе и прилегающих частях Северной Африки и Западной Азии [30] и 400 - в Восточной и Центральной Азии. [31]

В пределах Sedoideae, большой космополитический типичный род Sedum (около 500 видов), вместе с несколькими меньшими родами, составляет большую часть этих проблем. Очиток относится к травянистым, преимущественно многолетним видам с очередными и цельными листьями, одним субаксиальным гидатодом и пятичленными обдиплостемными цветками со свободными лепестками. Большинство систематических обработок этого рода привело к противоречивым классификациям и эволюционным отношениям внутри Sedoideae. [5] Попытки решить эту проблему последовали за двумя противоположными позициями: объединением и расколом . Либо принятие одного искусственного крупного универсального полифилетического рода, sensu lato (Sedum sl ) или разделение его на множество более мелких родов, sensu stricto ( Sedum sl ). В 1930-х годах Бергер представлял расщепляющуюся школу мысли, разделяющую такие роды, как Orostachys , Rosularia , Pseudosisum и Sempervivella . [15] Напротив, Фредерстрёмм [32] выступал за сохранение более широкой конструкции Sedum , признавая только Pseudoseum . [27] В более позднее время Охба (1978) предложил более узкую точку зрения, [27] разделив родиолу , гилотелефиум иПрометей среди других родов. [4] [18] Затем Охба разделил таксоны старого мира своего теперь сокращенного Sedum на пять подродов: [30] [27]

  • подрод Aizoon
  • подрод Balfouria
  • подрод Spathulata
  • подрод Sedum
  • подрод Telmissa

Grulich (1984) продолжил этот процесс, предложив Aizopsis (подрод Aizoon ), Asterosisum (подрод Spathulata ), Petrosedum (подрод Sedum series Rupestria ) и Oreposedum (подрод Sedum series Alba ) в качестве отдельных родов. [30] Было опубликовано около 32 отдельных родов, и большинство видов моллюсков Евразии первоначально были включены в Sedum , но впоследствии были выделены ( см. Sempervivoideae ). [33] [17]

Впоследствии в различных редакциях было предложено меньшее количество подсемейств. Тахтаджан (1987) сначала погрузил Sempervivoideae в Sedoideae и Cotyledonoideae в Kalanchiodeae, чтобы произвести четыре, [22] но позже (1997) только три: Crassuloideae, Kalanchoideae и Sedoideae. Торн (1992) также предложил три (Sedoidea, Cotyledonoidea, Crassuloidea) [23], а затем два (2000), Crassuloideae и Sempervivoideae. [34]

Молекулярная филогенетика [ править ]

До использования молекулярных методов классификации попытки заменить систему Бергера были в основном безуспешными. [17] Впоследствии Харт и его коллеги [a] (1995) предложили два подсемейства, основанные на молекулярно-филогенетических данных с ДНК хлоропластов , на основе 49 видов в 26 родах, которые идентифицировали семь клад, названных по составляющим родам или видам. [10] Харт использовал иерархическую систему подсемейств, племен и подгрупп, основанную на молекулярных, географических и морфологических критериях, включая эмбриологию , морфологию пыльцы и фитохимию . [2]

  • Подсемейство Crassuloideae Berger Тип: Crassula 2 южноафриканских рода (250 видов)
  • Подсемейство Sedoideae Berger Тип: Sedum
    • Триба Kalanchoeae 't Hart Тип: Каланхоэ 5 южноафриканских родов (250 видов)
    • Племя Sedeae 't Hart Тип: Очиток
      • Subtribe Telephiinae 't Hart Тип: Hylotelephium 8 азиатских родов (150 видов)
      • Subtribe Sedinae 't Hart Тип: Sedum 18 родов Северного полушария (700 видов)

Базальное расщепление на уровне подсемейства отделяет гаплостемонозные (одиночные серии тычинок, равных количеству лепестков) африканские крассулоидеи с противоположными листьями от семечек без этих характеристик ( обдиплостемонозные , два оборота тычинок, вдвое больше, чем лепестков). [2]

Эти клады были (1–7):

  1. Crassula / Crassuloideae, базальная дивергенция , соответствует подсемейству Бергера с этим названием и являются гаплостемонными, но эта особенность гомоплазична. Приурочен к югу Африки, за исключением водных видов, которые являются космополитами. [10]
  2. Каланхоэ / Kalanchoeae, второе расхождение, соответствует Kalanchoideae Бергера ( каланхоэ , бриофиллюм , Kitchingia ) и 2 членов С. Африки из Cotyledonoideae ( Adromischus , семядоли ), вместе с Tylecodon , который был выделен из семядоли в 1978 г. [35] Это было характеризуется 4- или 5-мерными цветками, сросшимися лепестками и семенами, а также листьями, которые являются плоскими, зубчатыми или зубчатыми (зубчатыми), часто черешковыми и перекрестными. Число хромосом x = 9. Внутри клады Adromischus образует базальную дивергенцию, за которой следует семядоль./ Тайлекодон как сестра Каланхоэ . [10]
  3. Telephium / Telephiinae включают представителей Cotyledonoideae ( Umbilicus ), а также некоторых родов Sedoideae (включая Hylotelephium ) и двух из пяти подродов Ohba - Sedum ( Aizoon и Spathulata ) [31] и обычно являются обдиплостемоническими, 5-членными цветками со свободными лепестками, плоскими. и часто с зубчатыми или зубчатыми листьями ("азиатский седум с плоскими листьями ") и имеют клубни , клубневые корни или деревянистые или утолщенные корневища ( моноподиальныеили симподиальный). В этом отношении многие виды имеют общие черты листьев с Kalanchoeae, и Харт считал, что Telephiinae «перекрывают разрыв» между африканскими Kalanchoeae и северным полушарием Sedinae. Распространение преимущественно в Восточной Азии, с Умбиликусом - Средиземноморье. [10]
  4. Sempervivum включает горный / альпийский Eurasian Sempervivum , его номинативный род, вместе с Sedum из того же региона, включая серию Sedum Rupestria . Sempervivum тесно связан с Jovibarba , которую некоторые авторы относят к первому роду. [10]
  5. Leucosedum, то есть «белый Sedum», из Sedum album , является полигенным и включает дополнительные Cotyledonoideae и Eurasian Sedoideae, включая Sedum album и другие виды подрода Sedum Gormania . Считается, что другие роды произошли от линии Sedum в этой кладе, включая Dudleya и Sedella ( Северная Америка) и Rosularia , Prometheum и Pistorina (Евразия). Эта группировка из 5–7 родов насчитывает около 200 видов. Некоторые Sedum подрод Sedumвиды тоже место здесь. Виды Leucosedum встречаются на засушливых юго-западе США и в Мексике, а также в Евразии. [9] [10]
  6. Aeonium - это преимущественно Macaronesian Sempervivoideae ( Aeonium , Aichryson , Greenovia и Monanthes ) от североафриканского предка и североафриканский Sedum . Бергер сгруппировал роды этого подсемейства на основе полимерных цветков, но это не ограничивается этой кладой. [9] [10]
  7. Акко, насчитывающее около 7 родов и 500 видов, является наиболее богатой таксонами кладой Crasulaceae. Он включает американское подсемейство Echeveroidae и Sedum из Азии, Европы и Макаронезии, Мексики и Африки, включая Sedum acre и Sedum подрод Sedum . [36] Сильная представленность Sedum в этой большой кладе составляет треть всего разнообразия семейства. Два субклада состоят из североамериканских и макаронезийских таксонов, а другой - евразийских. [9] [10]

Последняя подтриба, Sedinae, представляет последние четыре клады (4–7) и включает половину родов и видов Crassulaceae, включая Sedum , который представлен во всех четырех кладах, и основную часть клад 5 и 7. Кроме того, с Sedum известно еще 16 родов. Aeonium - это базальная дивергенция, за которой следует Sempervivum с Leucosedum и Acre в качестве сестринских групп. Седины были очень разнообразны, что делало невозможным фенотипическое определение. Аналогичная проблема существует для каждого из его субкладов. [10] [36] Учитывая осознание того, что Sedum s.l. было в высшей степени искусственным сооружением, было поддержано его сокращение путем описания ряда отдельных родов. Ohba (1995) предположил, что Sedum ss следует ограничить кладой 7 или, в лучшем случае, кладой 5–7, продолжая некоторые из домолекулярных работ в этом направлении, недавно описав ряд азиатских родов в дополнение к этому уменьшенному Sedum .: [31]

  • Гилотелефиум
  • Оростахис
  • Айзопсис
  • Федим
  • Родиола
  • Прометей
  • Розулярия
  • Бальфурия
  • Sinocrassula
  • Метеростахия
  • Псевдоседум

Общая филогенетическая топология, описанная 't Hart et al. (1995) было подтверждено в более крупном исследовании 112 видов Crassulaceae, отобранных из 33 родов и всех шести признанных подсемейств, с использованием гена хлоропласта matK . Клада Telephium, которая имела лишь слабую поддержку, считалась, вероятно, состоящей из нескольких субкладов. [9] Аналогичный вывод был сделан в дальнейшем, но более сфокусированном исследовании восточноазиатских Sedoideae, в котором изучалась область внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) ядерных рибосом 74 таксонов. Этот регион включает около 300 видов Sedoideae, и большинство родов отделены от Sedum.. Однако клада Telephium Хама была признана фактически состоящей из четырех отдельных клад, из которых две самые большие были названы Hylotelephium и Rhodiola. Первые отличаются осенним цветением, а остальные Sedeae цветут весной и в начале лета. Этот анализ также подтвердил отдельную идентичность большинства родов, ранее выделенных из Sedum . [4] Второе исследование 69 таксонов десяти азиатских родов, проведенное ITS, позволило разделить Telephium только на эти две большие клады. [17]

Clade 1 [3]Харт 1995 [2]Тиде и Эггли 2007 [3]
ПодсемействоПлемяSubtribeПодсемействоПлемя
1. КрассулаCrassuloideaeCrassuloideae
2. КаланхоэSedoideaeКаланхоэKalanchoideae
3. Telephium
Hylotelephium 2		SedeaeTelephiinaeSempervivoideaeTelephieae
Родиола 3Umbiliceae
4. СемпервивумSedinaeSemperviveae
6. ЭониумAeonieae
5. LeucosedumSedeae
7. Акко
Ноты:

1. Номера клады, следующие за ван Хэмом, [5] порядок следуют филогенезу Тиде и Эггли
2. Тиде и Эггли переименовали кладу Telephium в Hylotelephium
3. Родиола и умбиликус были включены в Telephium Харт, но образовали отдельную кладу, родиолу, в Тиде. & Eggli, делая восьмую кладу.

Таксономическая классификация Харта была пересмотрена Тидом и Эггли (2007) для определения трех подсемейств, определенных на молекулярном уровне, соответствующих основным кладам , Crassuloideae, Kalanchoöideae и Sempervivoideae, а также 34 родам. [24] Хотя некоторые авторы предпочитают более старый термин Sedoideae для Sempervivoideae, [11] Sempervivoideae имеет таксономический приоритет. [18] Самое раннее ветвящееся подсемейство - Crassuloideae (2 рода), за которым следует Kalanchoöideae (4 рода). Оба они представляют роды южной Африки. Остальные шесть клад разделены.на пять триб большого подсемейства Sempervivoideae с умеренным климатом, насчитывающего около тридцати родов. Это Telephiae, Umbilicicae, Semperviveae, Aeonieae и Sedeae. Sedeae является самым крупным из них и содержит две сестринские клады, Leucosedum и Acre [3] . Sempervivoideae содержит много знакомых садовых растений, таких как Sedum . [11] Филогенетические отношения между подсемействами показаны на кладограмме.

Кладограмма подсемейств Crassulaceae [3]
Толстянковые
 

Crassuloideae

 
 
 

Kalanchoöideae

 
 

Sempervivoideae

 
 
 

Подсемейства [ править ]

Крассула капителла
Crassuloideae Burnett [ править ]

Crassuloideae является самым маленьким подсемейством, представляющее одну монофилетической клады (Crassula), определяемой haplostemonous androecia (характеризуется одним мутовкой из тычинок , число которых равно число чашелистиков , лепестков и плодолистиков , и чередующихся с лепестками). Несмотря на космополитичность по распространению, центром разнообразия является южная часть Африки, и только водные виды встречаются более широко. Она состоит из двух родов и около 250-300 видов (Бергера других четырех родов ( Dinacria , Pagella , Rochea , Vauanthes ) будучи отнесена в большомКрассула s.l. ). Крассула морфологически разнообразна, описано до 20 секций по фенотипическим признакам. Один из них, Tillaea , иногда считался отдельным родом. Hypagophytum - это монотипный род [3] [10] [37], который также рассматривается как Sempervivoideae . [38]

  • Crassula L. (включая Tillaea L. ) c. 200 видов
  • Гипагофитум A.Berger 1 sp.
Каланхоэ войлочный
Kalanchoöideae A.Berger [ править ]

Kalanchoöideae - следующее по размеру подсемейство, характеризующееся частями цветка по четыре. Он частично представляет Kalanchiodeae и Cotyledonoideae Бергера. Распространен на Мадагаскаре и в тропической Африке, насчитывает четыре рода и около 130–240 видов. [38] Он характеризуется слитыми венчиками, числом хромосом x = 9 и преимущественно южноафриканским распределением. Границы между Kalanchoe , Bryophyllum и Kitchingia остались неясными, и последние два рода чаще рассматриваются как секции каланхоэ : [3] [9] [10] [37]

  • Adromischus Lem.
  • Семядоли L.
  • Каланхоэ Аданс. (включая Bryophyllum Adans. , Kitchingia Adans. )
  • Tylecodon Toelken
Sempervivum tectorum
Sempervivoideae Arn. [ редактировать ]
Основная статья: Sempervivoideae

Sempervivoideae - самое крупное и наиболее сложное в таксономическом отношении подсемейство, распространенное в умеренном климате, насчитывающее около 20–30 родов и разделенное на пять триб , из которых Sedeae содержит две отдельные клады, Leucosedum и Acre: [3]

  • Telephieae
  • Umbiliceae
  • Semperviveae
  • Aeonieae
  • Sedeae

Распространение и среда обитания [ править ]

Семейство Crassulaceae имеет космополитическое распространение, особенно Crassula , хотя и редко встречается в Южной Америке и Австралии [5], преимущественно в умеренных и субтропических регионах Северного полушария и Африки. Основными центрами разнообразия являются Мексика и юго-запад США (около 300 видов), Южная Африка (около 250 видов), Средиземноморский регион (около 177 видов) и прилегающий архипелаг Макаронезия (200 видов) и Юго-Восточная Азия (около 200 видов), особенно в Гималаях. Средиземноморский регион включает 12 родов. [19]Наибольшее разнообразие наблюдается в южной части Африки и на Мадагаскаре, где обитают клады крассулы и каланхоэ. [9] [10]

Среда обитания [ править ]

Crassulaceae встречаются преимущественно в полузасушливых скалистых местообитаниях с муссонным режимом осадков и высокой влажностью, тогда как некоторые роды (например, Sempervivum ) встречаются в основном в засушливых горных местообитаниях и на больших высотах. Хотя их сочные листья и кислотный метаболизм крассулообразных позволяют им адаптироваться к переменному водоснабжению, они не встречаются в настоящих пустынных районах. [19] [4] Некоторые линии адаптировались к полуводным и сезонным водным территориям ( Crassula ( Tillaea ), Sedella ), в то время как Echeveria и Aichryson встречаются во влажных прохладных лесных районах.[10] [11]

Экология [ править ]

В то время как большинство Crassulaceae являются многолетними, Tillaea - однолетними, а однолетние виды также встречаются среди Aichryson , Crassula , Sedum и Monanthes . [11]

Выращивание [ править ]

Многие виды Crassulaceae выращивают в горшках или в альпинариях и бордюрах. [8]

Токсичность [ править ]

Ядовитые растения
Tylecodon wallichii
Каланхоэ цветущее

Некоторые виды токсичны для животных, например, Cotyledon и Tylecodon , например Tylecodon wallichii . [39] Все виды каланхоэ токсичны, особенно для домашнего скота в Австралии и Южной Африке, где нет альтернативных кормов, а цветы содержат самую высокую концентрацию кардиотоксинов , а активный ингредиент - буфадиенолиды (названные в честь их дигоксиноподобного действия на Bufo. жабы). Сообщалось также о болезнях домашних животных, так как каланхоэ Blossfeldiana является популярным рождественским декоративным домашним растением. [40]

Использует [ редактировать ]

Crassula helmsii растет на заболоченных территориях

Хотя ни один из видов не имеют роль культур , они являются популярными садоводческие товары , как декоративные растения , например , каланхоэ , [10] в то время как другие (например , толстянка helmsii ) может также несвоевременное роль сорняков . [39]

Заметки [ править ]

  1. ↑ Хендрик (Хенк) т 'Харт, 1944 - июль 2000. Отдел экофизиологии растений Утрехтского университета [6]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д АПГ IV 2016 .
  2. ^ Б с д е е Hart 1995 .
  3. ^ Б с д е е г ч я J к л м Тид & Eggli 2007 .
  4. ^ Б с д е е Маюдзум & Охбом 2004 .
  5. ^ Б с д е е г ч я J к л м н ван Хам & Харт +1998 .
  6. ^ а б в г д Эггли 2003 .
  7. ^ а б в Christenhusz et al 2017 .
  8. ^ а б Хош 2008 .
  9. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Морт 2001 и др .
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Гончарова и Гончаров 2007 .
  11. ^ а б в г д Морт и др. 2010 .
  12. ^ a b Сен-Илер 1805 .
  13. ^ а б де Ламарк и де Кандоль 1815 .
  14. ^ а б де Кандоль 1828 .
  15. ^ а б в г Бергер 1930 .
  16. ^ Анонимный 1937 .
  17. ^ а б в г Гончарова и др. 2006 .
  18. ^ Б с д е е г Гончаровой & 2009 Гончаров .
  19. ^ а б в г д Харт 1997 .
  20. ^ а б в Кронквист 1981 .
  21. ^ Christenhusz & Byng 2016 .
  22. ^ а б Тахтаджан 1987 .
  23. ^ а б Торн 1992 .
  24. ^ а б Стивенс 2019 .
  25. ^ Jian et al 2008 .
  26. ^ Линней 1753 .
  27. ^ а б в г Охба 1978 .
  28. ^ Борисова 1939 .
  29. ↑ Борисова, 1969 .
  30. ^ а б в Грулич 1984 .
  31. ^ a b c Ohba 1995 .
  32. ^ Fröderströmm 1935 .
  33. ^ Carillo-Reyes и др 2009 .
  34. ^ Никулин, Никулин и Гончаров 2015 .
  35. ^ Tölken 1978 .
  36. ^ а б Харт 1995a .
  37. ^ а б Розен 2018 .
  38. ^ a b Мессершмид и др., 2020 .
  39. ^ а б Wiersema & León 2016 .
  40. ^ Гуолтни-Брант 2012 .

Библиография [ править ]

Книги [ править ]

  • Борисова АГ (1939). «Crassulaceae DC» . В Комаров В.Л. (ред.). Флора СССР IX Rosales и Sarraceniales . Переведено Израильской программой научных переводов. Москва: Ботанический институт Академии Наук СССР. С. 8–105, приложения 357–372.
  • Christenhusz, Maarten JM ; Фэй, Майкл Ф .; Чейз, Марк В. (2017). "Камнеломки". Растения мира: иллюстрированная энциклопедия сосудистых растений . Издательство Чикагского университета . С. 231–244. ISBN 978-0-226-52292-0.
  • Кронквист, Артур (1981). Комплексная система классификации цветковых растений . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета . ISBN 978-0-231-03880-5.
  • Эггли, Урс; Ньютон, Леонард Э. (2004). Этимологический словарь названий суккулентов . Springer Science & Business Media . ISBN 978-3-540-00489-9.
  • Эггли, Урс, изд. (2003). Иллюстрированный справочник по суккулентным растениям: Crassulaceae . Springer Science & Business Media . DOI : 10.1007 / 978-3-642-55874-0 . ISBN 978-3-642-55874-0. S2CID  36280482 .
  • Фредерстрём, Харальд (1935). Genus Sedum L .: систематический очерк . Meddelanden от Göteborgs botaniska trädgärd vol. 7. Elander Boktryckeri Aktiebolag.
  • Харт, Х. т; Эггли, У., ред. (1995). Эволюция и систематика Crassulaceae (23-й Конгресс Международной организации по изучению суккулентов, Вагенинген, Нидерланды, 20 августа 1994 г.) . Лейден: Backhuys. ISBN 978-9073348462. OCLC  34335028 .
  • Митчелл, Джон; Ладья, Артур Джеймс (1979). «Толстянковые» . Ботаническая дерматология: растения и растительные продукты, вредные для кожи . Зеленая трава. п. 226. ISBN. 978-0-88978-047-7.
  • Петерсон, Майкл Э .; Талкотт, Патриция А. (2012). Токсикология мелких животных . Elsevier Health Sciences . ISBN 978-1-4557-0717-1.
  • Смит, Гидеон Ф .; Фигейредо, Эштрела; Вик, Абрахам Э. ван (2019). Каланхоэ (Crassulaceae) в Южной Африке: классификация, биология и культивирование . Elsevier Science . ISBN 978-0-12-814008-6.
  • Тахтаджан, А. (1987). Система Магнолиофитов (Systema Magnoliophytorum ). Ленинград: Наука.
  • Thiede, J; Эггли, У (2007). «Толстянковые» . В Кубицки, Клаус (ред.). Berberidopsidales, Buxales, Crossosomatales, Fabales pp, Geraniales, Gunnerales, Myrtales pp, Proteales, Saxifragales, Vitales, Zygophyllales, Clusiaceae Alliance, Passifloraceae Alliance, Dilleniaceae, Huaceae, Picramniaceae, Sabiaceae . С. 83–119. ISBN 978-3540322146. ( полный текст в ResearchGate )
  • Wiersema, John H .; Леон, Бланка (2016) [1999]. Мировые экономические растения: стандартный справочник (2-е изд.). CRC Press . ISBN 978-1-4665-7681-0.

Главы [ править ]

  • Гвалтни-Брант, Шэрон М. (2012). Рождественские растения . С. 419–512., в Peterson & Talcott (2012)
  • Харт, Х. т; Эггли, У. (1995). Введение . С. 7–15.в Hart & Eggli (1995)
  • Харт, Х. т (1995). Инфрасемейная и родовая классификация Crassulaceae . С. 159–172.в Hart & Eggli (1995)
  • Охба, Хидеаки (1995). Систематические проблемы азиатских седоидей . С. 151–158.в Hart & Eggli (1995)
  • ван Хам, RCHJ (1995). Филогенетические отношения между Crassulaceae, полученные на основе изменений ДНК хлоропластов . С. 16–29.в Hart & Eggli (1995)

Исторический [ править ]

  • Бергер, А. (1930). "Crassulacaeae". У Энглера Адольф ; Прантл, Карл Антон (ред.). Die Natürlichen Pflanzenfamilien . 18А . Лейпциг: Verlag von Wilhelm Engelmann. С. 352–483.
  • Борисова АГ (1969). "Conspectus Systematis Fam. Crassulaceae DC Florae URSS". Новит. Syst. Pl. Васк. Акад. Sci. СССР . 6 : 112–121.
  • де Кандоль, AP (1828). «Толстянковые» . Prodromus systematis naturalis regni Vegetabilis, sive, Enumeratio contracta ordinum generum specierumque plantarum huc usqueognitarium, juxta methodi naturalis, normas digesta . 3 . Париж: Treuttel et Würtz. С. 381–414.
  • де Ламарк ; де Кандоль (1815 г.) [1805 г.]. «Толстянковые» . Flore Française или описания succinctes de toutes les plantes qui croissent naturellement en France Disposées selon une nouvelle méthode d'analyse; et précédées par un élémentaires de la botanique . 4 (3-е изд.). Пэрис: Desray. С. 382–398.
  • Грей, Сэмюэл Фредерик (1821). «Толстянковые» . Естественное расположение британских растений: в соответствии с их отношениями друг к другу, как указывали Жасси, Де Кандоль, Браун и т. Д. 2 тт . Лондон: Болдуин, Крэдок и Джой. С. II: 538–543.
  • Линней, Карл (1753). Виды Plantarum: Expantes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum difficis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas . Стокгольм: Impensis Laurentii Salvii. С. 282–283, 128–129, 429–30, 464–465, 1035, 430–432., см. также Виды Plantarum
  • Сен-Илер, Жан Анри Жом (1805). «Крассулы» . Экспозиция природных семей и прорастания растений, содержащая описание 2337 жанров и окружающей среды 4 000 предметов, 112 фигур не имеют рисунков на старых рисунках. Том II . Париж: Treuttel et Würtz. стр.  123 -128.

Статьи [ править ]

  • Анонимный (1937). «Толстянистые». Кактус Журнал . 5 (3): 51–53. ISSN  0950-7949 . JSTOR  42784672 .
  • Кристенхус, Маартен Дж. М. и Бинг, Дж. В. (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса . Magnolia Press. 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
  • Грулич, Вит (1984). «Родовое деление Sedoideae в Европе и прилегающих регионах» (PDF) . Пресли . 56 : 29–45.
  • Харт, Х. т; Кук-Ноорман, Дж. (Ноябрь 1989 г.). «Происхождение древесных Sedoideae (Crassulaceae)». Таксон . 38 (4): 535–544. DOI : 10.2307 / 1222628 . JSTOR  1222628 .
  • Охба, Хидеаки (март 1977 г.). «Таксономический статус Sedum telephium и родственных ему видов (Crassulaceae)». Ботанический журнал Токио . 90 (1): 41–56. DOI : 10.1007 / BF02489468 . S2CID  22239507 .
  • Охба, H (1978). «Родовая и внутриродовая классификация древнего мира sedoideae crassulaceae». Журнал факультета естественных наук Токийского университета Раздел III Ботаника . 12 (4): 139–193.
  • Торн, Роберт Ф. (1992). «Классификация и география цветковых растений». Ботаническое обозрение . 58 (3): 225–348. DOI : 10.1007 / BF02858611 . ISSN  0006-8101 . JSTOR  4354190 . S2CID  40348158 .

Филогения [ править ]

  • Группа филогении покрытосеменных (2016). «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. DOI : 10.1111 / boj.12385 .
  • Каррильо-Рейес, Пабло; Соса, Виктория; Морт, Марк Э. (октябрь 2009 г.). «Молекулярная филогения клады Acre (Crassulaceae): решение проблемы отсутствия определений для Echeveria и Sedum» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 53 (1): 267–276. DOI : 10.1016 / j.ympev.2009.05.022 . PMID  19482091 .
  • Гончарова СБ; Артюкова Е.В.; Гончаров А.А. (июнь 2006 г.). «Филогенетические отношения между членами подсемейства Sedoideae (Crassulaceae), выведенные из последовательностей ITS-области ядерной рДНК» (PDF) . Российский журнал генетики . 42 (6): 654–661. DOI : 10.1134 / S102279540606010X . S2CID  33249840 .
  • Гончарова Светлана Б .; Гончаров, Андрей А. (2007). "Молекулярная филогенетика Crassulaceae" (PDF) . Гены, геномы и геномика . 1 (1): 40–46.
  • Гончарова СБ; Гончаров А.А. (11 октября 2009 г.). «Молекулярная филогения и систематика цветковых растений семейства Crassulaceae DC». Молекулярная биология . 43 (5): 794–803. DOI : 10.1134 / S0026893309050112 . S2CID  39602334 .
  • Харт, Х. т (1995a). «Эволюция группы акров Sedum (Crassulaceae)» (PDF) . Bocconea . 5 : 119–128.
  • Харт, H.'t (1997). «Разнообразие средиземноморских Crassulaceae» (PDF) . Лагаскалия . 1 (2): 93–100.
  • Цзянь, Шугуан; Солтис, Памела С .; Gitzendanner, Matthew A .; Мур, Майкл Дж .; Ли, Руйци; Хендри, Тори А .; Цю, Инь-Лун; Дхингра, Амит; Белл, Чарльз Д .; Солтис, Дуглас Э. (февраль 2008 г.). «Разрешение древней быстрой радиации у камнеломокрылых» . Систематическая биология . 57 (1): 38–57. DOI : 10.1080 / 10635150801888871 . PMID  18275001 .
  • Маюзуми, Синдзо; Охба, Хидеаки (2004). «Филогенетическое положение восточноазиатских седоидных (Crassulaceae), полученное по хлоропластным и ядерным последовательностям ДНК». Систематическая ботаника . 29 (3): 587–598. DOI : 10.1600 / 0363644041744329 . ISSN  0363-6445 . JSTOR  25063994 . S2CID  84319808 .
  • Мессершмид, Ф. Тибо; Klein, Johannes T .; Кадерайт, Гудрун; Кадерайт, Иоахим В. (4 сентября 2020 г.). «Безумие Линнея - филогения, эволюция и классификация Sedum (Crassulaceae) и Crassulaceae подсемейства Sempervivoideae» . Таксон . 69 (5): 892–926. DOI : 10.1002 / tax.12316 .
  • Mort, Mark E .; Солтис, Дуглас Э .; Солтис, Памела С .; Франсиско-Ортега, Хавьер; Сантос-Герра, Арнольдо (январь 2001 г.). «Филогенетические отношения и эволюция Crassulaceae на основе данных последовательности matK» . Американский журнал ботаники . 88 (1): 76–91. DOI : 10.2307 / 2657129 . JSTOR  2657129 . PMID  11159129 .
  • Mort, Mark E .; Левсен, Николай; Randle, Christopher P .; Ван Яарсвельд, Эрнст; Палмер, Энни (июль 2005 г.). «Филогенетика и диверсификация семядолей (Crassulaceae) на основе данных о последовательностях ядерной и хлоропластной ДНК». Американский журнал ботаники . 92 (7): 1170–1176. DOI : 10,3732 / ajb.92.7.1170 . PMID  21646139 .
  • Mort, Mark E .; О'Лири, Т. Райан; Каррильо-Рейес, Пабло; Новелл, Трейси; Арчибальд, Дженни К .; Рэндл, Кристофер П. (декабрь 2010 г.). «Филогения и эволюция Crassulaceae: прошлое, настоящее и будущее» . Биоразнообразие и экология . 3 : 69–86.
  • Никулин, Артур; Никулин, Вячеслав; Гончаров, Андрей (октябрь 2015). «К вопросу о филогенетической структуре трибы Telephieae (Sempervivoideae, Crassulaceae) на основе сравнения последовательностей ITS рДНК» . Ботанический журнал . 100 (10): 1030–1040.
  • Никулин, Вячеслав Ю .; Гончарова Светлана Б .; Стивенсон, Рэй; Гончаров, Андрей А. (сентябрь 2016 г.). «Филогенетические отношения между Sedum L. и родственными родами (Crassulaceae) на основе сравнения последовательностей ITS рДНК». Флора . 224 : 218–229. DOI : 10.1016 / j.flora.2016.08.003 .
  • van Ham, Roeland CHJ; Харт, Хенк (январь 1998 г.). «Филогенетические отношения в Crassulaceae, выведенные из вариации сайта рестрикции хлоропластной ДНК» . Американский журнал ботаники . 85 (1): 123–134. DOI : 10.2307 / 2446561 . JSTOR  2446561 . PMID  21684886 .
  • Солтис, Делавэр ; Mort, ME; Latvis, M .; Мавродиев, Э.В. О'Мира, Британская Колумбия; Солтис, PS ; Берли, JG; Рубио де Касас, Р. (29 апреля 2013 г.). «Филогенетические отношения и анализ эволюции характера камнеломокрылых с использованием суперматричного подхода». Американский журнал ботаники . 100 (5): 916–929. DOI : 10,3732 / ajb.1300044 . PMID  23629845 .
  • Тёлькен, Х. (15 декабря 1978 г.). «Новые таксоны и новые сочетания семядолей и родственных родов» . Боталия . 12 (3): 377–393. DOI : 10,4102 / abc.v12i3.1794 .

Сайты [ править ]

  • Хош, Уильям Л. (27 июня 2008 г.). Crassulaceae . Британская энциклопедия . Проверено 18 августа 2019 .
  • Стивенс, П.Ф. (2019) [2001]. «Толстянковые» . AP Web v. 14 . Ботанический сад Миссури . Проверено 31 июля 2019 года .( см. также веб-сайт филогении покрытосеменных )
  • Фу, Кунджун; Охба, Хидеаки; Гилберт, Майкл Г. (2004). «Crassulaceae Candolle» . п. 202 . Проверено 24 августа 2019 ., во Флоре Китая онлайн, т. 8
  • Розен, Ральф (5 апреля 2018 г.). «Crassuloideae» . Эксперт по кактусам: мир суккулентов . Проверено 18 августа 2019 .
  • «Международная сеть Crassulaceae» . Дата обращения 5 сентября 2019 .
  • Эттер, Джулия; Кристен, Мартин (2019). «База данных Crassulaceae» . Проверено 9 октября 2019 .

Базы данных [ править ]

  • «Список растений, версия 1.1: Crassulaceae» . Список растений . Королевские ботанические сады, Кью и Ботанический сад Миссури . 2013 . Проверено 1 сентября 2019 года .
  • "Crassulaceae J.St.-Hil" . Мировая Флора Интернет . 2019 . Проверено 1 сентября 2019 года .
  • "Crassulaceae J.St.-Hil" . Растения мира онлайн . Королевский ботанический сад, Кью . 2019 . Проверено 1 сентября 2019 года .

Внешние ссылки [ править ]