Sempervivoideae является самым крупным из трех подсемейств в камнеломкоцветные семьи толстянковых , около 20-30 родов с сочными листьями. В отличие от двух более мелких подсемейств, он распространен в умеренном климате . Самый крупный род этого подсемейства - Sedum , насчитывающий около 470 видов .
Sempervivoideae | |
---|---|
Sempervivum tectorum | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Покрытосеменные |
Клэйд : | Eudicots |
Заказ: | Камнеломки |
Семья: | Толстянковые |
Подсемейство: | Sempervivoideae Arn [1] |
Тип род | |
Семпервивум | |
Племена | |
Синонимы | |
|
Описание
Суккулентно-лиственные растения. В отличие от двух других более мелких подсемейств, которые являются высокопроизводительными, Sempervivoideae сохраняют основные черты семейства Crassulaceae. [3] Sempervivoideae содержит много знакомых садовых растений, таких как Sedum . [4]
Таксономия
Sempervivoideae имеет таксономический приоритет над своим синонимом Sedoideae [5] и относится к другим подсемействам Crassulaceae, как показано на этой кладограмме , хотя Мессершмид и его коллеги (2020) заявляют, что эти три клады подсемейства являются последовательными сестрами, а не семейством Sempervivoideae прямая сестра только Kalanchoöideae; [6]
Кладограмма I: эволюционные линии у Crassulaceae [3] | |||||||||||||||
|
Подразделения
Шесть клад внутри Crassulaceaeare были разделены на пять племен примерно с тридцатью родами. [3]
Clade | Племя |
---|---|
Акко | Sedeae |
Лейкозедум | |
Эониум | Aeonieae |
Семпервивум | Semperviveae |
Родиола | Umbiliceae |
Гилотелефиум | Telephieae |
В состав пяти племен входят: (количество родов / видов); [7]
- Telephieae (6/50)
- Пупочные (4/100)
- Семпервовые (2/75)
- Эони (3/70)
- Седеи (7/520)
и их соотношение показано на кладограмме:
Кладограмма II: трибы Sempervivoideae [3] | |||||||||||||||||||||||||||
|
Однако, учитывая сложность установления стабильной классификации, некоторые авторы предпочитают более крупные группы, например; [8]
- Телефонные (Telephieae, Umbilicieae)
- Седины (Semperviveae, Aeonieae, Sedeae)
В качестве альтернативы, Мессершмид и его коллеги (2020), основываясь на самом широком анализе таксонов подсемейства, предлагают следующую структуру клады (с трибами) и количество родов, видов; [6]
- Телефон (Telephieae, Umbiliceae) 9, 160
- Семпервивум (Semperviveae) 3, 60
- Эониум (Aeonieae) 4, 67 (+ Sedum pp 8 sp.)
- Leucosedum (Sedeae pp) 6,80 (+ Sedum pp 120 sp.).
- Акко (Sedeae pp) 7, 205 (+ Sedum pp 345 sp.)
В этом анализе эти клады и племена были связаны, как показано на этой кладограмме;
Кладограмма III : клады и подразделения Crassulaceae и Sempervivoideae [6] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания : I : клады Petrosedum не размещены из-за несоответствия в анализах. В филогении пластид это одна из последовательных сестринских клад остальных Sempervivoideae без Telephium. Но во внутренней транскрибированной спейсерной (ITS) филогении Petrosedum он является сестрой Aeonium, причем Sempervivum / Jovibarba наиболее близок к Sedeae. Ранее он находился в Sempervivum / Jovibarba. II : времена расхождения в миллионах лет назад |
Semperviviae, Aeonieae и Sedeae можно определить только по плезиоморфным признакам, причем все их роды происходят из Sedum . Сегрегируется из Sedum встречается в каждом из них, но не имеют достаточные возможности , чтобы позволить им быть выделены окончательными родами. [3] [9]
Telephium cladeЭта монофилетическая клада является сестрой остальной части подсемейства Sempervivoideae, и ее три подлинии, Telephiae, Phedimus / Rhodiola и Umbilicus, образуют политомию с остальной частью подсемейства. [6] Telephieae tribe ('t Hart) Ohba и Thiede ined.Роды Telephieae [b] состоят из бывших внутриродовых таксонов Sedum и распространены в основном в Восточной Азии, но с несколькими видами, обнаруженными в Европе и Северной Америке ( Hylotelphium ). Характеризуется 5- мерными цветками, свободными лепестками , плоскими зубчатыми листьями и клубневидными корнями или утолщенными корневищами . Листья обычно в розетках, кроме Hylotelephium , лепестки часто пятнистые, цветение осенью. Таксономия остается нестабильной: виды Orostachys включены как в Meterostachys, так и в Hylotelephium . Ни Hylotelphium, ни Orostachys не считаются монофилетическими. Но из двух частей этого рода группа Appendiculatae кажется монофилетической и сестрой Meterostachys . Кунгия является отдельной частью немонофилетического оростахиса и, по-видимому, является сестрой Синокрассулы . [6] Вполне вероятно, что диверсификация племени произошла во времена образования Гималаев. [10] Telephiae содержит около 6 родов, около 48–50 видов, в том числе: [5] [3]
| |
Umbiliceae Tribe Meisn.Зонтичные встречаются в основном в умеренных зонах Азии, цветут с весны до начала лета, насчитывая около 4-5 родов и 100 видов. Племя состоит из двух субкладов. Первый, Phedimus / Rhodiola, включает Phedimus , Rhodiola и Pseudosisum . Последний был включен в состав родиолы или рассматривался как сестра этого рода. Некоторые авторы включают Aizopsis в Phedimus . Этот субклад содержит около 88 видов, обитающих преимущественно в Азии, но некоторые виды Phedimus и Rhodiola в Европе и некоторые виды Rhodiola в Северной Америке. [6] Второй - род Umbilicus, насчитывающий около 13 видов, распространенных в Средиземноморье, Макронезии, Юго-Восточной Азии, Аравии и с севера на восток Африки. [6] Эти роды относятся к числу тех, которые были отделены от Sedum , в том числе: [3]
| |
Клады петроседумаФилогенетические отношения клады Petrosedum не полностью разрешены и, следовательно, не определены из-за несоответствия в анализах молекулярных маркеров. В филогении пластид это одна из последовательных сестринских клад остальных Sempervivoideae без Telephium. Но во внутренней транскрибированной спейсерной филогении (ITS) Petrosedum является сестрой Aeonium, а Sempervivum / Jovibarba наиболее близок к Sedeae. Ранее он находился в Sempervivum / Jovibarba. К этой кладе относятся все виды Sedum серии Rupestria A.Berger . Эта серия была возведена в ранг рода Petrosedum , но серия Sedum Nana также принадлежит к этому обособленному роду или, по крайней мере, является сестрой Petrosedum в этой кладе. Petrosedum, входящий в серию Rupestria, состоит из 14 видов из Европы, Леванта и Северной Африки. С включением серии Nana с Ближнего Востока в кладу включены еще 9–12 видов. Таким образом, клада состоит из единственного рода; [6]
| |
Sempervivum / клады Jovibarba (Semperviveae tribe Dumort. )Semperviveae имеют заостренные листья и полимерные цветки. Два рода, происходящие из Sedum , c. 275 видов. Более ранние обработки считали Jovibarba частью Sempervivum [3], но впоследствии было показано, что это отдельный род. [4] Петроседум изначально также был включен в эту кладу. Эти два рода являются ореофитами и встречаются преимущественно в горных регионах Западной Евразии. [6]
| |
Aeonium clade (племя Aeonieae) Thiede ined. [а]Aeonieae (также упоминается как GAMA клайд, для Greenovia , Aeonium , Monanthes и аихризона ), [15] , распределение в первой очереди Макаронезия , имеет полимерные цветы, и включает в себя родах , полученный из пределов Sedum . В кладу входят четыре рода, включая монотипный Hypagophytum, ранее считавшийся частью подсемейства Crassuloideae, и около 64–70 видов. [3] Он также включает около восьми видов Sedum из трех серий ( Monanthoidea , Caerulea , Pubescens ) в северо-западной Африке и один вид на островах Средиземноморья. Однако Monanthes и Aeonium не являются монофилетическими; [6]
| |
Sedeae Fr.Sedeae является самым крупным из них и считается состоящим из двух сестринских клад, Leucosedum и Acre. [3] Он содержит около 12 родов, в основном происходящих из Sedum , и 520 видов. В то время как более крупная кладка Акко относительно прочна, Leucosedum остается парафилетическим . [7] В крупнейшем исследовании этого племени идентифицированы четыре политомические клады, из которых самая большая - Акко. Из остальных трех розулярия , обычно включаемая в Leucosedum, является самой маленькой. В остальных двух кладах виды Sedum принадлежат морфологическому подроду Gormania . Среди других родов субклад образуют дудлея и седелла . [3] [6] | |
Leucosedum cladeРоды, происходящие от европейского и средиземноморского Sedum subg. Gormania , с двумя западно-североамериканскими родами ( Dudleya , Sedella , сестринские роды ). Эта клада имеет наибольшее топологическое несоответствие между филогенезами, определяемыми ITS и пластидными маркерами. Включены роды: [7] [6]
| |
Клады АккоСемь родов, в том числе Sedum подрода Sedum , включают в себя 500 видов. Villadia , Echeveria и Graptopetalum не являются монофилетическими: [6]
|
Роды
Многие из родов этого подсемейства считались немонофилетическими . [6] Другая чем Sempervivum клады, Sedum никогда не сформировала монофилетическую группы, а рассеивается через остальные клады, и , следовательно , обладает высоким полифилетическим (или парафилетическим ). Это было названо « проблемой Sedum ». [6] Учитывая монофильность, продемонстрированную для Aeonieae и Semperviveae (в отличие от Sedeae), было рекомендовано, чтобы те виды Sedum, первоначально обнаруженные в этих племенах, были удалены из рода и переназначены. Это включает серию Sedum Rupestria из Semperviveae, но в совокупности составляет лишь небольшую часть этого рода. Хотя ограничение Sedum до Sedeae упрощает внутрисемейную структуру рода, его виды остаются распределенными в обеих кладах этого трибы. [7] [14] [16] Очиток , насчитывающий около 470 видов, на сегодняшний день является самым крупным (и наиболее проблематичным) родом в подсемействе и семействе Crassulaceae. [6]
Эволюция и биогеография
Нет никаких известных летописей окаменелостей Crassulaceae. Семейство Crassulaceae эволюционировали около 100 миллионов лет назад ( Mya ) в Южной Африке с двумя наиболее базальной филогенетических ветвей (толстянка, Каланхоэ) , представляющие собой преимущественно южные африканские члены. [17] [3] Время расхождения показано на кладограмме III . Семейство имело постепенную эволюцию с базальным расколом между Crassuloideae и остальной частью семейства (Kalanchoideae, Sempervivoideae) на 82 млн лет назад, а Sempervivoideae отделились от Kalanchoideae через 71 млн лет назад. Впоследствии Sempervivoideae распространились на север в Средиземноморский регион, а оттуда в Восточную Европу и Азию (клады Sempervivum и Leucosedum), при этом несколько групп распространились по трем континентам Северного полушария. Клада Telephium отделяется от остальной части подсемейства на 66 млн лет назад. Затем последовали клады Petrosedum и Aeonium на 56 млн лет назад и Sempervivum / Jovibarda на 52 млн лет назад. Остальные две клады, составляющие Sedeae (Leucosedum и Acre), отделяются друг от друга на 48 млн лет назад. Две линии от европейских Crassulaceae в конечном итоге распространились в Северную Америку и подверглись последующей диверсификации. Клада Aeonium распространилась от северной Африки до соседней Макаронезии. [18] [6]
Заметки
- ^ a b Reveal предложил пересмотренный авторитет : Aeonieae Thiede ex Reveal [2]
- ^ Название Telephieae может быть незаконным в этом контексте, поскольку оно ранее использовалось как синоним Caryophyllaceae [2]
- ^ Petrosedum был классифицированнекоторыми авторамикак Sedum series Rupestria [7]
Рекомендации
- ^ 1832: Ботаника 112.
- ^ a b Показать 2012 .
- ^ Б с д е е г ч я J K L Тиде & Eggli 2007 .
- ^ а б Морт и др. 2010 .
- ^ а б Гончарова и Гончаров 2007 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д Messerschmid др 2020 .
- ^ a b c d e Никулин и др., 2016 .
- ^ Гончарова и Гончаров 2009 .
- ^ Маюдзуй & Охб 2004 .
- ^ Никулин и др., 2015 .
- ^ Ohba et al 2000 .
- ^ Фу и др. 2004 .
- ^ ICN 2019 .
- ^ а б Галло 2017 .
- ^ Солтис и др., 2013 .
- ^ Gallo 2017a .
- Перейти ↑ Hart 1997 .
- Перейти ↑ Mort et al 2001 .
Библиография
Книги
- Эггли, Урс, изд. (2003). Иллюстрированный справочник по суккулентным растениям: Crassulaceae . Springer Science & Business Media . DOI : 10.1007 / 978-3-642-55874-0 . ISBN 978-3-642-55874-0.
- Thiede, J; Эггли, У (2007). «Толстянковые». В Кубицки, Клаус (ред.). Berberidopsidales, Buxales, Crossosomatales, Fabales pp, Geraniales, Gunnerales, Myrtales pp, Proteales, Saxifragales, Vitales, Zygophyllales, Clusiaceae Alliance, Passifloraceae Alliance, Dilleniaceae, Huaceae, Picramniaceae, Sabiaceae . С. 83–119. ISBN 978-3540322146. ( полный текст в ResearchGate )
Статьи
- Каррильо-Рейес, Пабло; Соса, Виктория; Морт, Марк Э. (октябрь 2009 г.). «Молекулярная филогения клады Acre (Crassulaceae): решение проблемы отсутствия определений для Echeveria и Sedum» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 53 (1): 267–276. DOI : 10.1016 / j.ympev.2009.05.022 . PMID 19482091 .
- Галло, Лоренцо (24 августа 2017a). «К обзору рода Petrosedum (Crassulaceae): таксономические и номенклатурные заметки по иберийским таксонам». Веббия . 72 (2): 207–216. DOI : 10.1080 / 00837792.2017.1363978 .
- Галло, Лоренцо (9 мая 2017 г.). «Номенклатурные новинки в Petrosedum (Crassulaceae)». Фитотакса . 306 (2): 169. DOI : 10.11646 / phytotaxa.306.2.8 .
- Гончарова СБ; Артюкова Е.В.; Гончаров А.А. (июнь 2006 г.). «Филогенетические отношения между членами подсемейства Sedoideae (Crassulaceae), выведенные из последовательностей ITS-области ядерной рДНК» (PDF) . Российский журнал генетики . 42 (6): 654–661. DOI : 10.1134 / S102279540606010X .
- Гончарова Светлана Б .; Гончаров, Андрей А. (2007). "Молекулярная филогенетика Crassulaceae" (PDF) . Гены, геномы и геномика . 1 (1): 40–46.
- Гончарова СБ; Гончаров А.А. (11 октября 2009 г.). «Молекулярная филогения и систематика цветковых растений семейства Crassulaceae DC». Молекулярная биология . 43 (5): 794–803. DOI : 10.1134 / S0026893309050112 .
- Грулич, Вит (1984). «Родовое деление Sedoideae в Европе и прилегающих регионах» (PDF) . Пресли . 56 : 29–45.
- Харт, Х. т (1995). «Эволюция группы акров Sedum (Crassulaceae)» (PDF) . Bocconea . 5 : 119–128.
- Харт, H.'t (1997). «Разнообразие средиземноморских Crassulaceae» (PDF) . Лагаскалия . 1 (2): 93–100.
- Лим, Ми Санг; Чхве, Сон Хи (2018). «Оценка филогении девятнадцати видов Sedoideae, культивируемых в Корее, по результатам анализа ДНК хлоропластов» . Журнал садоводства . 87 (1): 132–139. DOI : 10.2503 / hortj.OKD-087 .
- Маюзуми, Синдзо; Охба, Хидеаки (2004). «Филогенетическое положение восточноазиатских седоидных (Crassulaceae), выведенных из хлоропластов и ядерных последовательностей ДНК». Систематическая ботаника . 29 (3): 587–598. DOI : 10.1600 / 0363644041744329 . ISSN 0363-6445 . JSTOR 25063994 .
- Мессершмид, Ф. Тибо; Klein, Johannes T .; Кадерайт, Гудрун; Кадерайт, Иоахим В. (4 сентября 2020 г.). «Безумие Линнея - филогения, эволюция и классификация Sedum (Crassulaceae) и подсемейства Crassness Sempervivoideae» . Таксон : tax.12316. DOI : 10.1002 / tax.12316 .
- Mort, Mark E .; Солтис, Дуглас Э .; Солтис, Памела С .; Франсиско-Ортега, Хавьер; Сантос-Герра, Арнольдо (январь 2001 г.). «Филогенетические отношения и эволюция Crassulaceae на основе данных последовательности matK» . Американский журнал ботаники . 88 (1): 76–91. DOI : 10.2307 / 2657129 . JSTOR 2657129 . PMID 11159129 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- Mort, Mark E; О'Лири, Т. Райан; Каррильо-Рейес, Пабло; и другие. (Декабрь 2010 г.). «Филогения и эволюция Crassulaceae: прошлое, настоящее и будущее» . Биоразнообразие и экология . 3 : 69–86.
- Никулин, Артур; Вячеслав Никулин, Вячеслав; Гончаров, Андрей (октябрь 2015). «К вопросу о филогенетической структуре трибы Telephieae (Sempervivoideae, Crassulaceae) на основе сравнения последовательностей ITS рДНК» . Ботанический журнал . 100 (10): 1030–1040.
- Никулин, Вячеслав Ю .; Гончарова Светлана Б .; Стивенсон, Рэй; Гончаров, Андрей А. (сентябрь 2016 г.). «Филогенетические отношения между Sedum L. и родственными родами (Crassulaceae) на основе сравнения последовательностей ITS рДНК». Флора . 224 : 218–229. DOI : 10.1016 / j.flora.2016.08.003 .
- Охба, Хидеаки; Варфоломей, Брюс М; Терланд, Николас Дж; Кунджун, Фу (2000). «Новые комбинации у Phedimus (Crassulaceae)» . Новон . 10 (4): 400–402. DOI : 10.2307 / 3392995 . JSTOR 3392995 .
- Охба, H (1978). «Родовая и внутриродовая классификация древнего мира sedoideae crassulaceae». Журнал факультета естественных наук Токийского университета Раздел III Ботаника 12 (4): 139-193 . 12 (4): 139–193.
- Открой, Джеймс Л. (2012). «Схема классификации существующих цветковых растений» (PDF) . Фитонейрон . 37 : 1–221. CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- Солтис, Делавэр ; Mort, ME; Latvis, M .; Мавродиев, Э.В. О'Мира, Британская Колумбия; Солтис, PS ; Берли, JG; Рубио де Касас, Р. (29 апреля 2013 г.). «Филогенетические отношения и анализ эволюции характера камнеломокрылых с использованием суперматричного подхода». Американский журнал ботаники . 100 (5): 916–929. DOI : 10,3732 / ajb.1300044 . PMID 23629845 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
Сайты
- «Международная сеть Crassulaceae» . Дата обращения 5 сентября 2019 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- Фу, Кунджун; Охба, Хидеаки; Гилберт, Майкл Г. (2004). «Crassulaceae Candolle» . п. 202 . Проверено 24 августа 2019 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка ), во Флоре Китая онлайн, т. 8