Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Упрощенный цикл C 2
Упрощенное фотодыхание и цикл Кальвина

Фотодыхание (также известное как окислительный фотосинтетический цикл углерода , или С 2 фотосинтезом ) относится к процессу , в метаболизме растений , где фермент RuBisCO кислородсодержащего RuBP , теряя часть энергии , вырабатываемой в процессе фотосинтеза. Желаемой реакцией является добавление диоксида углерода к RuBP ( карбоксилирование ), ключевой этап цикла Кальвина-Бенсона , но примерно в 25% реакций RuBisCO вместо этого добавляется кислород к RuBP ( оксигенация), создавая продукт, который нельзя использовать в рамках цикла Кальвина – Бенсона. Этот процесс снижает эффективность фотосинтеза, потенциально снижая выход фотосинтеза на 25% у растений C 3 . [1] Фотодыхание включает сложную сеть ферментных реакций, которые обменивают метаболиты между хлоропластами , пероксисомами листьев и митохондриями .

Реакция оксигенации RuBisCO - расточительный процесс, поскольку 3-фосфоглицерат образуется с меньшей скоростью и более высокими метаболическими затратами по сравнению с активностью карбоксилазы RuBP . В то время как круговорот углерода в фотодыхании в конечном итоге приводит к образованию G3P , около 25% углерода, зафиксированного в результате фотодыхания, повторно выделяется в виде CO.
2[2] и азот, как аммиак . Затем аммиак должен быть очищен от токсинов, что требует значительных затрат для клетки. Фотодыхание также несет прямую стоимость одного АТФ и одного NAD (P) H .

Хотя принято называть весь процесс фотодыханием, технически этот термин относится только к метаболической сети, которая спасает продукты реакции оксигенации (фосфогликолят).

Фотодыхательные реакции [ править ]

Фотодыхание
Фотодыхание Слева направо: хлоропласт , пероксисома и митохондрия

Добавление молекулярного кислорода к рибулозо-1,5-бисфосфату дает 3-фосфоглицерат (PGA) и 2-фосфогликолят (2PG или PG). PGA является нормальным продуктом карбоксилирования и продуктивно входит в цикл Кальвина . Однако фосфогликолят ингибирует определенные ферменты, участвующие в фотосинтетической фиксации углерода (поэтому часто говорят, что он «ингибитор фотосинтеза»). [3] Его также относительно сложно перерабатывать: у высших растений он восстанавливается в результате ряда реакций в пероксисоме , митохондриях и снова в пероксисоме, где он превращается в глицерат . Глицерат возвращается в хлоропласти тем же транспортером, который экспортирует гликолят . Стоимость 1 АТФ связана с преобразованием в 3-фосфоглицерат (PGA) ( фосфорилирование ) в хлоропласте , который затем может снова войти в цикл Кальвина.

С этим метаболическим путем связано несколько затрат; производство пероксида водорода в пероксисоме (связанное с превращением гликолата в глиоксилат). Перекись водорода - опасно сильный окислитель, который должен немедленно расщепляться на воду и кислород ферментом каталазой . Превращение 2 × 2 углеродного глицина в 1 C 3 серин в митохондриях ферментом глицин-декарбоксилазой является ключевым этапом, который высвобождает CO
2, NH 3 , и восстанавливает НАД до НАДН. Таким образом, 1 CO
2молекула производится на каждые 2 молекулы O
2(два происходят от RuBisCO и один от пероксисомального окисления). Ассимиляция NH 3 происходит через цикл GS - GOGAT за один АТФ и один НАДФН.

У цианобактерий есть три возможных пути метаболизма 2-фосфогликолата. Они не могут расти, если нарушены все три пути, несмотря на наличие механизма концентрации углерода, который должен резко снизить скорость фотодыхания (см. Ниже) . [4]

Субстратная специфичность RuBisCO [ править ]

Окислительный фотосинтетический реакционный цикл углерода , катализируемой с помощью RuBP оксигеназы деятельности:

RuBP + O
2→ Фосфогликолят + 3-фосфоглицерат + 2 H+
Оксигеназная активность RuBisCO

Во время катализа RuBisCO в активном центре RuBisCO образуется «активированный» интермедиат (эндиоловый интермедиат). Этот промежуточный продукт способен реагировать с CO
2или O
2. Было продемонстрировано, что особая форма активного центра RuBisCO стимулирует реакции с CO.
2. Несмотря на то, что существует значительный процент «неудач» (~ 25% реакций являются оксигенацией, а не карбоксилированием), это представляет собой значительное преимущество CO
2, если учесть относительное содержание двух газов: в текущей атмосфере O
2примерно в 500 раз больше, а в растворе O
2в 25 раз более распространен, чем CO
2. [5]

Способность RuBisCO определять между двумя газами известна как его коэффициент селективности (или Srel), и он варьируется между видами [5], причем покрытосеменные растения более эффективны, чем другие растения, но с небольшими вариациями среди сосудистых растений . [6]

Предлагаемое объяснение неспособности RuBisCO полностью различать CO
2и O
2заключается в том, что это эволюционный реликт: [ необходима цитата ] Ранняя атмосфера, в которой возникли примитивные растения, содержала очень мало кислорода, ранняя эволюция RuBisCO не зависела от его способности различать O
2и CO
2. [6]

Условия, влияющие на фотодыхание [ править ]

Показатели фотодыхания увеличиваются:

Измененная доступность субстрата: пониженный уровень CO 2 или повышенный O 2 [ править ]

Факторы, которые влияют на это, включают в себя содержание двух газов в атмосфере, подачу газов к месту фиксации (например, у наземных растений: открытые или закрытые устьица ), длина жидкой фазы (насколько далеко эти газы имеют диффундировать через воду для достижения места реакции). Например, когда устьица закрыты, чтобы предотвратить потерю воды во время засухи : это ограничивает CO
2поставка, а O
2производство внутри листа будет продолжено. В водорослях (и растениях, фотосинтезирующих под водой); газы должны диффундировать через воду на значительные расстояния, что приводит к снижению доступности CO
2относительно O
2. Было предсказано, что увеличение окружающего CO
2концентрации, прогнозируемые в течение следующих 100 лет, могут снизить уровень фотодыхания у большинства растений примерно на 50% [ необходима цитата ] . Однако при температурах выше, чем термальный оптимум фотосинтеза, увеличение скорости обмена не приводит к усилению ассимиляции СО2 из-за пониженного сродства Рубиско к СО2. [7]

Повышенная температура [ править ]

При более высоких температурах RuBisCO менее способен различать CO
2и O
2. Это связано с тем, что промежуточное соединение эндиола менее стабильно. Повышение температуры также снижает растворимость CO.
2, тем самым снижая концентрацию CO
2относительно O
2в хлоропласте .

Биологическая адаптация для минимизации фотодыхания [ править ]

У некоторых видов растений или водорослей есть механизмы, снижающие поглощение молекулярного кислорода RuBisCO. Их обычно называют механизмами концентрации углерода (CCM), поскольку они увеличивают концентрацию CO.2так что RuBisCO с меньшей вероятностью будет производить гликолят в результате реакции с O
2.

Биохимические механизмы концентрации углерода [ править ]

Биохимические СКК концентрируют углекислый газ в одной временной или пространственной области посредством обмена метаболитов . С 4 и САМ фотосинтез оба используют фермент фосфоенолпируваткарбоксилазу (ФЕПК) , чтобы добавить CO
2к 4-угольному сахару. PEPC быстрее, чем RuBisCO, и более селективен для CO
2.

C 4 [ править ]

Кукуруза использует путь C 4 , сводя к минимуму фотодыхание.

C 4 растения улавливают углекислый газ в своих клетках мезофилла (с помощью фермента, называемого фосфоенолпируваткарбоксилазой, который катализирует комбинацию углекислого газа с соединением, называемым фосфоенолпируватом (PEP)), образуя оксалоацетат. Этот оксалоацетат затем превращается в малат и транспортируется в клетки оболочки пучка (место фиксации углекислого газа с помощью RuBisCO), где концентрация кислорода низкая, чтобы избежать фотодыхания. Здесь диоксид углерода удаляется из малата и объединяется с RuBP с помощью RuBisCO обычным способом, и цикл Кальвина протекает как обычно. CO
2концентрации в Bundle Sheath примерно в 10-20 раз выше, чем в клетках мезофилла. [6]

Эта способность избегать фотодыхания делает эти растения более выносливыми, чем другие растения, в засушливых и жарких условиях, когда устьица закрыты, а уровень внутреннего углекислого газа низок. В этих условиях фотодыхание действительно происходит у растений С 4 , но на гораздо меньшем уровне по сравнению с растениями С 3 в тех же условиях. Растения C 4 включают сахарный тростник , кукурузу (кукурузу) и сорго .

CAM (метаболизм крассулоидной кислоты) [ править ]

Ночной график CO 2, поглощенного установкой CAM

CAM-растения, такие как кактусы и суккуленты , также используют фермент PEP-карбоксилазу для улавливания углекислого газа, но только ночью. Метаболизм крассулообразной кислоты позволяет растениям проводить большую часть своего газообмена в более прохладном ночном воздухе, связывая углерод в 4-углеродные сахара, которые могут выделяться фотосинтезирующим клеткам в течение дня. Это позволяет растениям CAM уменьшить потерю воды ( транспирацию ), поддерживая закрытые устьицы в течение дня. CAM-растения обычно демонстрируют другие водосберегающие характеристики, такие как толстая кутикула, устьица с маленькими отверстиями, и обычно теряют около 1/3 количества воды на CO.
2фиксированный. [8]

Водоросли [ править ]

Было несколько сообщений о водорослях, управляющих биохимическим CCM: перемещением метаболитов внутри отдельных клеток для концентрирования CO.
2в одном районе. Этот процесс до конца не изучен. [9]

Биофизические механизмы концентрации углерода [ править ]

Этот тип механизма концентрации углерода (CCM) основан на изолированном отсеке внутри ячейки, в котором CO
2перемещается, и где RuBisCO сильно выражен. У многих видов биофизические СКК индуцируются только при низких концентрациях углекислого газа. Биофизические СКК эволюционно более древние, чем биохимические СКК. Существует некоторая дискуссия о том, когда впервые появились биофизические СКК, но, вероятно, это произошло в период низкого углекислого газа, после Великого события оксигенации (2,4 миллиарда лет назад). Низкий CO
2периоды произошли около 750, 650 и 320–270 миллионов лет назад. [10]

Эукариотические водоросли [ править ]

Почти у всех видов эукариотических водорослей ( одно заметное исключение - Chloromonas ) при индукции CCM ~ 95% RuBisCO плотно упаковано в один субклеточный компартмент: пиреноид . Углекислый газ концентрируется в этом отсеке с использованием комбинации CO
2насосы, насосы для бикарбоната и углекислого ангидраза . Пиреноид не является связанным с мембраной компартментом, но находится внутри хлоропласта, часто окруженный крахмальной оболочкой (которая, как полагают, не выполняет функции в CCM). [11]

Роголистники [ править ]

Определенные виды роголистника - единственные наземные растения, которые, как известно, обладают биофизической CCM, включающей концентрацию углекислого газа внутри пиреноидов в их хлоропластах.

Цианобактерии [ править ]

CCM цианобактерий в принципе аналогичны CCM эукариотических водорослей и роголистников, но компартмент, в котором концентрируется углекислый газ, имеет несколько структурных отличий. Вместо пиреноида цианобактерии содержат карбоксисомы , которые имеют белковую оболочку, и линкерные белки, упаковывающие внутри RuBisCO с очень правильной структурой. CCM цианобактерий изучены гораздо лучше, чем CCM, обнаруженные у эукариот , отчасти из-за простоты генетических манипуляций с прокариотами .

Возможная цель фотодыхания [ править ]

Уменьшение фотодыхания может не привести к увеличению скорости роста растений. Фотодыхание может быть необходимо для усвоения нитратов из почвы. Таким образом, снижение фотодыхания с помощью генной инженерии или из-за увеличения содержания углекислого газа в атмосфере (из-за сжигания ископаемого топлива) может не принести пользу растениям, как было предложено. [12] За связь фотодыхания и ассимиляции азота могут быть связаны несколько физиологических процессов. Фотодыхание увеличивает доступность НАДН, который необходим для превращения нитрата в нитрит . Некоторые переносчики нитрита также переносят бикарбонат , и было показано , что повышенный уровень CO 2 подавляет перенос нитрита в хлоропласты. [13]Однако в сельскохозяйственных условиях замена естественного пути фотодыхания на сконструированный синтетический путь метаболизма гликолата в хлоропласте привела к увеличению роста сельскохозяйственных культур на 40%. [14] [15] [16]

Хотя фотодыхание значительно снижено у видов C 4 , это все еще важный путь - мутанты без функционирующего метаболизма 2-фосфогликолата не могут расти в нормальных условиях. Было показано, что один мутант быстро накапливает гликолят. [17]

Хотя функции фотодыхания остаются спорными, [18] широко признано, что этот путь влияет на широкий спектр процессов, от биоэнергетики, функции фотосистемы II и метаболизма углерода до ассимиляции азота и дыхания. Оксигеназная реакция RuBisCO может предотвратить истощение CO 2 вблизи его активных центров [19] и способствует регулированию концентрации CO 2 в атмосфере [20] Фотодыхательные пути являются основным источником перекиси водорода ( H
2О
2) в фотосинтетических клетках. Через H
2О
2и взаимодействия пиримидин-нуклеотидов, фотодыхание вносит ключевой вклад в окислительно-восстановительный гомеостаз клетки. При этом он влияет на несколько сигнальных путей, в частности, на те, которые регулируют гормональные реакции растений, контролирующие рост, экологические и защитные реакции, а также запрограммированную гибель клеток. [18]

Было высказано предположение, что фотодыхание может функционировать как «предохранительный клапан» [21], предотвращая реакцию избыточного восстановительного потенциала из-за чрезмерно восстановленного пула НАДФН с кислородом и выработки свободных радикалов , поскольку они могут повредить метаболические функции клетки. путем последующего окисления мембранных липидов, белков или нуклеотидов. Мутанты, дефицитные по фотодыхательным ферментам, характеризуются высоким уровнем окислительно-восстановительного потенциала в клетке [22], нарушением устьичной регуляции [23] и накоплением формиата. [24]

См. Также [ править ]

  • C 3 фотосинтез
  • C 4 фотосинтез
  • CAM фотосинтез

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Sharkey T (1988). «Оценка фотодыхания листьев». Physiologia Plantarum . 73 (1): 147–152. DOI : 10.1111 / j.1399-3054.1988.tb09205.x .
  2. ^ Leegood RC (май 2007). «Желанное развлечение от фотодыхания». Природа Биотехнологии . 25 (5): 539–40. DOI : 10.1038 / nbt0507-539 . PMID 17483837 . S2CID 5015366 .  
  3. ^ Петрансель С, Krause К, Браун HP, Espie Г.С., Ферни А.Р., Hanson ДТ, Кич О, Маурино В.Г., Mielewczik М, шалфей РФ (июль 2013 г. ). «Инженерное фотодыхание: современное состояние и возможности будущего». Биология растений . 15 (4): 754–8. DOI : 10.1111 / j.1438-8677.2012.00681.x . PMID 23121076 . 
  4. ^ Eisenhut М, Ruth Вт, Хаймович М, Bauwe Н, Каплан А, М Хагеман (ноябрь 2008 г.). «Фотодыхательный метаболизм гликолата важен для цианобактерий и, возможно, эндосимбионтно передавался растениям» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (44): 17199–204. Bibcode : 2008PNAS..10517199E . DOI : 10.1073 / pnas.0807043105 . PMC 2579401 . PMID 18957552 .  
  5. ^ a b Griffiths H (июнь 2006 г.). «Биология растений: рисунки на Рубиско». Природа . 441 (7096): 940–1. Bibcode : 2006Natur.441..940G . DOI : 10.1038 / 441940a . PMID 16791182 . S2CID 31190084 .  
  6. ^ a b c Ehleringer JR, Sage RF, Flanagan LB, Pearcy RW (март 1991 г.). «Изменение климата и эволюция фотосинтеза C (4)». Тенденции в экологии и эволюции . 6 (3): 95–9. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (91) 90183-X . PMID 21232434 . 
  7. ^ Hermida-Каррер, Кармен; Капралов, Максим В; Гальмес, Джерони (21 июня 2016 г.). «Каталитические свойства Rubisco и температурный отклик сельскохозяйственных культур» . Физиология растений . 171 (4): 2549–61. DOI : 10.1104 / pp.16.01846 . PMC 4972260 . PMID 27329223 .  
  8. ^ Taiz L, Zeiger E (2010). «Глава 8: Фотосинтез: углеродные реакции: механизмы концентрации неорганического углерода: кислотный метаболизм крассулейных (CAM)». Физиология растений (Пятое изд.). Sinauer Associates, Inc. стр. 222.
  9. ^ Джордано М, Beardall J, Raven JA (июнь 2005). «Механизмы концентрации СО2 в водорослях: механизмы, модуляция окружающей среды и эволюция». Ежегодный обзор биологии растений . 56 (1): 99–131. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.56.032604.144052 . PMID 15862091 . 
  10. ^ Raven JA, Джордано М, Beardall J, Maberly SC (февраль 2012). «Эволюция водорослей по отношению к атмосферному CO2: карбоксилазы, механизмы концентрации углерода и циклы окисления углерода» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 367 (1588): 493–507. DOI : 10,1098 / rstb.2011.0212 . PMC 3248706 . PMID 22232762 .  
  11. ^ Villarejo А, Мартинес F, Пины Пернатые М, Рамазаны Z (1996). "Индукция СО
    2    механизм концентрации в не содержащем крахмала мутанте Chlamydomonas reinhardtii. Physiologia Plantarum . 98 (4): 798–802. doi : 10.1111 / j.1399-3054.1996.tb06687.x .
  12. ^ Rachmilevitch S, Казинс AB, Bloom AJ (август 2004). «Ассимиляция нитратов в побегах растений зависит от фотодыхания» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (31): 11506–10. Bibcode : 2004PNAS..10111506R . DOI : 10.1073 / pnas.0404388101 . PMC 509230 . PMID 15272076 .  
  13. ↑ Bloom AJ, Burger M, Rubio Asensio JS, Cousins ​​AB (май 2010 г.). «Обогащение углекислым газом препятствует ассимиляции нитратов в пшенице и арабидопсисе» . Наука . 328 (5980): 899–903. Bibcode : 2010Sci ... 328..899B . DOI : 10.1126 / science.1186440 . PMID 20466933 . S2CID 206525174 .  
  14. ↑ South PF, Cavanagh AP, Liu HW, Ort DR (январь 2019). «Синтетические метаболические пути гликолата стимулируют рост сельскохозяйственных культур и урожайность на поле» . Наука . 363 (6422): eaat9077. DOI : 10.1126 / science.aat9077 . PMID 30606819 . 
  15. ^ Тиммер J (7 декабря 2017 г.). «Теперь мы можем создать самый важный паршивый фермент на планете» . Ars Technica . Проверено 5 января 2019 .
  16. ^ Тиммер J (3 января 2019). «Исправить фотосинтез, сконструировав его так, чтобы переработать токсичную ошибку» . Ars Technica . Проверено 5 января 2019 .
  17. ^ Сабалета E, Мартин MV, Braun HP (май 2012). «Основной механизм концентрирования углерода в растениях?». Растениеводство . 187 : 97–104. DOI : 10.1016 / j.plantsci.2012.02.001 . PMID 22404837 . 
  18. ^ a b Фойе CH, Блум AJ, Queval G, Noctor G (2009). «Фотодыхательный метаболизм: гены, мутанты, энергетика и редокс-сигналы». Ежегодный обзор биологии растений . 60 (1): 455–84. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.043008.091948 . PMID 19575589 . 
  19. ^ Игамбердыев AU (2015). «Контроль функции Rubisco с помощью гомеостатического уравновешивания подачи СО2» . Границы науки о растениях . 6 : 106. DOI : 10.3389 / fpls.2015.00106 . PMC 4341507 . PMID 25767475 .  
  20. ^ Игамбердыев AU, Lea PJ (февраль 2006). «Наземные растения уравновешивают концентрации O2 и CO2 в атмосфере». Фотосинтез Исследования . 87 (2): 177–94. DOI : 10.1007 / s11120-005-8388-2 . PMID 16432665 . S2CID 10709679 .  
  21. ^ Stuhlfauth T, Scheuermann R, Фок HP (апрель 1990). «Рассеяние световой энергии в условиях водного стресса: вклад реассимиляции и доказательства дополнительных процессов» . Физиология растений . 92 (4): 1053–61. DOI : 10.1104 / pp.92.4.1053 . PMC 1062415 . PMID 16667370 .  
  22. ^ Игамбердыев AU, Быковой Н.В., Lea PJ, Gardeström P (апрель 2001). «Роль фотодыхания в окислительно-восстановительном и энергетическом балансе фотосинтезирующих растительных клеток: исследование мутанта ячменя с дефицитом глицин декарбоксилазы». Physiologia Plantarum . 111 (4): 427–438. DOI : 10,1034 / j.1399-3054.2001.1110402.x . PMID 11299007 . 
  23. ^ Игамбердыев AU, Миккельсен TN, P санитарный автобус, Bauwe H, Lea PJ, Gardeström P (2004). «Фотодыхание способствует устьичной регуляции и фракционированию изотопов углерода: исследование с растениями ячменя, картофеля и арабидопсиса, дефицитных по глициндекарбоксилазе». Фотосинтез Исследования . 81 (2): 139–152. DOI : 10,1023 / Б: PRES.0000035026.05237.ec . S2CID 9485316 . 
  24. ^ Wingler A, Lea PJ, Leegood RC (1999). «Фотодыхательный метаболизм глиоксилата и формиата в глицин-аккумулирующих мутантах ячменя и Amaranthus edulis 2». Planta . 207 (4): 518–526. DOI : 10.1007 / s004250050512 . S2CID 34817815 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Стерн К. (2003). Вводная биология растений . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-07-290941-8.
  • Седов Дж. Н., День D (2000). «Глава 14: Дыхание и фотодыхание». Биохимия и молекулярная биология растений . Американское общество физиологов растений.