Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Флоэма (апельсин) переносит продукты фотосинтеза в различные части растения.
Сечение стебля растения льна :

Флоэма ( / е л oʊ . Ə м / , Floh-əm ) является живой тканью в сосудистых растениях , который переносит растворимые органические соединения , полученные в ходе фотосинтеза и известные как фотосинтез , в частности , сахар сахарозе , [1] к частям сажать там, где нужно. Этот транспортный процесс называется транслокацией. [2] У деревьев флоэма - это самый внутренний слой коры , отсюда и название, производное от греческого слова φλοιός.( phloios ) означает «кора». Этот термин был введен Карлом Нэгели в 1858 году. [3] [4]

Структура [ править ]

Поперечный разрез некоторых клеток флоэмы
Поперечный разрез некоторых клеток флоэмы

Ткань флоэмы состоит из проводящих клеток, обычно называемых ситчатыми элементами, клетками паренхимы , включая как специализированные клетки-компаньоны или белковые клетки, так и неспециализированные клетки и поддерживающие клетки, такие как волокна и склереиды .

Проводящие клетки (ситовые элементы) [ править ]

Основная статья: Элемент трубки сита
Упрощенная флоэма и клетки-компаньоны:
  1. Ксилема
  2. Флоэма
  3. Камбий
  4. Пробка
  5. Клетки-компаньоны

Ситчатые элементы - это тип клеток, которые отвечают за транспортировку сахара по всему растению. [5] В зрелом возрасте у них отсутствует ядро и очень мало органелл, поэтому они полагаются на клетки-компаньоны или белковые клетки для большинства своих метаболических потребностей. Клетки ситовых трубок действительно содержат вакуоли и другие органеллы, такие как рибосомы , до их созревания, но они обычно мигрируют к клеточной стенке и растворяются при созревании; это гарантирует, что движению жидкостей мало что мешает. Одной из немногих органелл, которые они действительно содержат в зрелом возрасте, является грубая эндоплазматическая сеть , которую можно найти на плазматической мембране, часто рядом с плазмодесмами.которые соединяют их с их спутниками или белковыми клетками. Все ситчатые клетки имеют на концах группы пор, которые растут из модифицированных и увеличенных плазмодесм , называемых ситовыми областями . Поры укреплены тромбоцитами полисахарида, называемого каллозой . [5]

Клетки паренхимы [ править ]

Другие клетки паренхимы внутри флоэмы обычно недифференцированы и используются для хранения пищи. [5]

Сопутствующие ячейки [ править ]

Метаболическое функционирование членов ситовидных трубок зависит от тесной ассоциации с клетками-компаньонами , специализированной формой клетки паренхимы . Все клеточные функции элемента сита-трубка выполняются (намного меньшей) клеткой-компаньоном, типичной клеткой- ядром растения, за исключением того, что клетка-компаньон обычно имеет большее количество рибосом и митохондрий . Плотная цитоплазма клетки-компаньона соединяется с элементом ситовидной трубки плазмодесмами. [5] Общая боковая стенка, разделяемая элементом ситовой трубки и сопутствующей клеткой, имеет большое количество плазмодесм.

Есть два типа ячеек-компаньонов.

  1. Обычные клетки-компаньоны , которые имеют гладкие стенки и мало или совсем не связаны плазмодесматическими клетками с клетками, кроме ситовой трубки.
  2. Ячейки для переноса , у которых есть сильно изогнутые стенки, которые примыкают к ячейкам без сита, что позволяет переносить большие площади. Они специализируются на удалении растворенных веществ из стенок клеток, которые активно перекачиваются, требуя энергии.

Белковые клетки [ править ]

Белковые клетки выполняют ту же роль, что и клетки-компаньоны, но связаны только с ситовидными клетками и, следовательно, обнаруживаются только в бессемянных сосудистых растениях и голосеменных. [5]

Поддерживающие клетки [ править ]

Хотя его основная функция - транспортировка сахаров, флоэма может также содержать клетки, которые выполняют функцию механической поддержки. Обычно они делятся на две категории: волокна и склереиды . Оба типа клеток имеют вторичную клеточную стенку и поэтому мертвы в зрелости. Вторичная клеточная стенка увеличивает их жесткость и прочность на разрыв.

Волокна [ править ]

Лубяные волокна - это длинные узкие поддерживающие клетки, которые обеспечивают прочность на растяжение без ограничения гибкости. Они также содержатся в ксилеме и являются основным компонентом многих тканей, таких как бумага, лен и хлопок. [5]

Склериды [ править ]

Склериды представляют собой клетки неправильной формы, которые повышают прочность на сжатие [5], но могут в некоторой степени снижать гибкость. Они также служат в качестве противотравоядных структур, поскольку их неправильная форма и твердость увеличивают износ зубов во время жевания травоядных животных. Например, они отвечают за песчаную текстуру у груш, а у зимних медведей. [ требуется разъяснение ]

Функция [ править ]

Процесс транслокации внутри флоэмы

В отличие от ксилемы (которая состоит в основном из мертвых клеток), флоэма состоит из еще живых клеток, транспортирующих сок . Сок представляет собой раствор на водной основе, но богат сахарами, получаемыми в результате фотосинтеза. Эти сахара транспортируются в нефотосинтезирующие части растения, такие как корни, или в структуры хранения, такие как клубни или луковицы.

Во время периода роста растения, обычно весной, запасающие органы, такие как корни, являются источниками сахара, а многие районы роста растения - его приемниками. Движение во флоэме разнонаправленное, тогда как в клетках ксилемы оно однонаправленное (вверх). [ необходима цитата ]

После периода роста, когда меристемы находятся в состоянии покоя, листья являются источниками, а запасающие органы - приемниками. Развитие семян водоносных органы (такие , как фрукты ) всегда тонет. Из-за этого разнонаправленного потока в сочетании с тем фактом, что сок не может легко перемещаться между соседними ситовыми трубками, нередко сок в соседних ситовых трубках течет в противоположных направлениях. [6]

В то время как движение воды и минералов через ксилему большую часть времени происходит за счет отрицательного давления (натяжения), движение через флоэму осуществляется за счет положительного гидростатического давления . Этот процесс называется транслокацией и осуществляется с помощью процесса, называемого загрузкой и разгрузкой флоэмы .

Считается, что сок флоэмы также играет роль в передаче информационных сигналов через сосудистые растения. «Паттерны загрузки и разгрузки в значительной степени определяются проводимостью и количеством плазмодесм, а также позиционно-зависимой функцией специфичных для растворенных веществ транспортных белков плазматической мембраны . Последние данные показывают, что мобильные белки и РНК являются частью системы передачи сигналов на большие расстояния растений. . Существуют также доказательства направленного транспорта и сортировки макромолекул, когда они проходят через плазмодесмы ». [7]

Органические молекулы, такие как сахар, аминокислоты , определенные гормоны и даже информационные РНК , транспортируются во флоэме через элементы ситовой трубки . [7]

Флоэма также используется как популярное место для откладки яиц и разведения насекомых, принадлежащих к отряду двукрылых, в том числе плодовой мухи Drosophila montana . [8]

Опоясывающий [ править ]

Основная статья: Опоясывающий

Поскольку флоэмные трубки у большинства растений расположены вне ксилемы , дерево или другое растение можно убить, сняв кору с кольца на стволе или стебле. Когда флоэма разрушена, питательные вещества не могут достичь корней, и дерево / растение погибнет. Деревья, расположенные в местах обитания животных, таких как бобры, уязвимы, поскольку бобры отгрызают кору на довольно точной высоте. Этот процесс известен как опоясание и может использоваться в сельскохозяйственных целях. Например, огромные фрукты и овощи, которые можно увидеть на ярмарках и карнавалах, производятся с помощью поясов. Фермер поместит пояс у основания большой ветви и удалит с нее все фрукты / овощи, кроме одного. Таким образом, весь сахар, производимый листьями на этой ветке, не имеет раковин. перейти к одному фрукту / овощу, который, таким образом, увеличивается во много раз своего обычного размера.

Происхождение [ править ]

Когда растение является зародышем, сосудистая ткань выходит из ткани прокамбия, которая находится в центре зародыша. Сама протофлоэма появляется в средней жилке, переходящей в семядольный узел, который составляет первое появление листа у покрытосеменных, где он образует непрерывные тяжи. Гормон ауксин , переносимый белком PIN1, отвечает за рост этих нитей протофлоэмы, сигнализируя об окончательной идентичности этих тканей. SHORTROOT (SHR) и микроРНК165 / 166 также участвуют в этом процессе, в то время как каллоза-синтаза 3 ( CALS3 ) ингибирует места, куда могут попасть SHORTROOT (SHR) и микроРНК165.

У зародыша корневая флоэма развивается независимо в верхнем гипокотиле, который находится между зародышевым корнем и семядолями. [9]

У взрослого человека флоэма возникает из меристематических клеток сосудистого камбия и растет из них . Флоэма производится поэтапно. Первичная флоэма закладывается апикальной меристемой и развивается из прокамбия . Вторичная флоэма откладывается сосудистым камбием внутри установленного слоя (слоев) флоэмы.

В некоторых семействах эвдикотов ( Apocynaceae , Convolvulaceae , Cucurbitaceae , Solanaceae , Myrtaceae , Asteraceae , Thymelaeaceae ) флоэма также развивается на внутренней стороне сосудистого камбия; в этом случае различают внешнюю и внутреннюю или внутриксиларную флоэму. Внутренняя флоэма в основном первична и начинает дифференцироваться позже, чем внешняя флоэма и протоксилема, хотя и не без исключений. В некоторых других семействах ( Amaranthaceae , Nyctaginaceae , Salvadoraceae) камбий также периодически образует внутренние нити или слои флоэмы, внедренные в ксилему: такие нити флоэмы называются включенной или интерксиларной флоэмой. [10]

Пищевая ценность [ править ]

Удаление внутренней коры с сосновой ветки

Флоэма сосен использовалась в Финляндии и Скандинавии в качестве заменителя пищи во время голода и даже в хорошие годы на северо-востоке. Запасы флоэмы прошлых лет помогли предотвратить голод во время великого голода 1860-х годов, поразившего как Финляндию, так и Швецию ( финский голод 1866-1868 гг. И голод в Швеции 1867-1869 гг. ). Флоэма сушат и перемалывают в муку ( pettu в финском ) и смешивают с ржаной , чтобы сформировать жесткий темный хлеб, кора хлеб . Наименее ценился шелкко , хлеб, приготовленный только из пахты ипетту без настоящей ржаной или зерновой муки. Недавно петту снова стал доступен как диковинка, и некоторые заявили о пользе для здоровья. Однако его пищевая энергетическая ценность ниже, чем у ржи или других злаков. [ необходима цитата ]

Флоэма из серебряной березы в прошлом также использовалась для приготовления муки. [ необходима цитата ]

См. Также [ править ]

  • Апикальное доминирование
  • Сок флоэмы

Ссылки [ править ]

  1. ^ Лалонд С. Випф Д., Фроммер В.Б. (2004). «Механизмы переноса органических форм углерода и азота между источником и поглотителем». Annu Rev Plant Biol . 55 : 341–72. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.55.031903.141758 . PMID 15377224 . 
  2. ^ Collins Edexcel International GCSE Biology, Student Book ( ISBN 978-0-00-745000-8 ) стр.124. 
  3. ^ Негели, Карл (1858). "Das Wachstum des Stammes und der Wurzel bei den Gefäßpflanzen und die Anordnung der Gefäßstränge im Stengel" [Рост стебля и корня среди сосудистых растений и расположение сосудистых нитей в стебле]. Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik (Вклад в научную ботанику) (на немецком языке). 1 : 1–156. С п. 9: «Ich die beiden Partien Dauergewebe, welche von dem Cambium nach aussen und nach innen gebildet werden, Phloëm und Xylem nennen». (Я назову две части постоянной ткани, которые образованы камбием снаружи и внутри, «флоэма» и «ксилема».)
  4. ^ Buvat, Роджер (1989). «Флоэма». Онтогенез, дифференцировка клеток и структура сосудистых растений . С. 287–368. DOI : 10.1007 / 978-3-642-73635-3_10 . ISBN 978-3-642-73637-7.
  5. ^ a b c d e f g Рэйвен, Питер Х .; Эверт, РФ; Эйххорн, С.Е. (1992). Биология растений . Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: Издательство Worth. п. 791. ISBN. 978-1-4292-3995-0.
  6. ^ Канни, MJ. Транслокация флоэмы . п. 124.
  7. ^ a b Turgeon, Роберт; Вольф, Шмуэль (2009). «Флоэма Транспорт: Клеточная Подготовка и Molecular Торговля» . Ежегодный обзор биологии растений . 60 : 207–21. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.043008.092045 . PMID 19025382 . S2CID 25574512 .  
  8. ^ Aspi, Юни (1996-01-01). «Различия в личиночных нишах между видами-близнецами, Drosophila montana и D. littoralis (Diptera) в Северной Финляндии» . Entomologica Fennica . 7 : 29–38. DOI : 10.33338 / ef.83885 .
  9. ^ Лукас, Уильям; и другие. (2013). " " Сосудистая система растений "Эволюция, развитие и функции". Журнал интегративной биологии растений . 55 (4): 294–388. DOI : 10.1111 / jipb.12041 . ЛВП : 10261/76903 . PMID 23462277 . 
  10. ↑ Эверт, Анатомия растений Рэя Ф. Исава . John Wiley & Sons, Inc, 2006, стр. 357–358, ISBN 0-470-04737-2 . 

Внешние ссылки [ править ]