Эпидермис (ботаника)

Поперечный разрез стебля растения льна :
1. сердцевина
2. протоксилема
3. ксилема
4. флоэма
5. склеренхима ( лубяное волокно )
6. кора
7. эпидермис

В эпидермисе (от греческого ἐπιδερμίς , что означает «над-кожи») представляет собой один слой клеток , который покрывает листья , цветы , корни и стебли из растений . Он образует границу между растением и внешней средой. Эпидермис выполняет несколько функций: защищает от потери воды, регулирует газообмен , выделяет метаболические соединения и (особенно в корнях) поглощает воду и минеральные питательные вещества. Эпидермис большинства листьев демонстрирует дорсовентральную анатомию.: верхняя (адаксиальная) и нижняя (абаксиальная) поверхности имеют несколько разную конструкцию и могут выполнять разные функции. Древесные стебли и некоторые другие структуры стебля, такие как клубни картофеля, образуют вторичное покрытие, называемое перидермой, которое заменяет эпидермис в качестве защитного покрытия.

Описание [ править ]

Эпидермис - это самый внешний слой клеток первичного тела растения. В некоторых более ранних работах клетки эпидермиса листа рассматривались как специализированные клетки паренхимы ^[1], но в настоящее время установившееся предпочтение уже давно заключалось в классификации эпидермиса как дермальной ткани, тогда как паренхима классифицируется как основная ткань . ^[2] Эпидермис является основным компонентом системы кожных тканей листьев (схематически показано ниже), а также стеблей, корней, цветов, фруктов и семян; она обычно прозрачна (клетки эпидермиса имеют меньше хлоропластов или полностью их не содержат, за исключением замыкающих клеток).

Клетки эпидермиса структурно и функционально изменчивы. Большинство растений имеют эпидермис толщиной в один слой клеток. Некоторые растения, такие как Ficus elastica и Peperomia , которые имеют периклинальное деление клеток в протодерме листьев, имеют эпидермис с несколькими слоями клеток. Эпидермальные клетки тесно связаны друг с другом и обеспечивают механическую прочность и защиту растений. Стенки клеток эпидермиса надземных частей растений содержат кутин и покрыты кутикулой . Кутикула снижает потери воды в атмосферу, иногда покрывается воском.в гладких листах, гранулах, пластинах, трубках или нитях. Слои воска придают некоторым растениям беловатый или голубоватый цвет поверхности. Поверхностный воск действует как барьер для влаги и защищает растение от сильного солнечного света и ветра. ^[3] Нижняя сторона многих листьев имеет более тонкую кутикулу, чем верхняя сторона, а листья растений из засушливого климата часто имеют утолщенную кутикулу для экономии воды за счет уменьшения транспирации. ^{[ необходима цитата ]}

Эпидермальная ткань включает несколько дифференцированных типов клеток: эпидермальные клетки, замыкающие клетки, вспомогательные клетки и эпидермальные волоски ( трихомы ). Эпидермальные клетки самые многочисленные, крупные и наименее специализированные. У однодольных растений они обычно более вытянутые, чем у двудольных .

У многих видов из эпидермиса вырастают трихомы или волосы. В корневом эпидермисе распространены эпидермальные волосы, называемые корневыми волосками , которые специализируются на поглощении воды и минеральных питательных веществ.

У растений со вторичным ростом эпидермис корней и стеблей обычно заменяется перидермой под действием пробкового камбия .

Комплекс стомы [ править ]

Эпидермис листа и стебля покрыт порами, называемыми устьицами (sing., Stoma), частью комплекса стомы, состоящим из поры, окруженной с каждой стороны замыкающими клетками , содержащими хлоропласты , и двумя-четырьмя вспомогательными клетками , в которых отсутствуют хлоропласты. Комплекс устьиц регулирует обмен газов и водяного пара между наружным воздухом и внутренней частью листа. Обычно устьиц больше над абаксиальным (нижним) эпидермисом листа, чем над (адаксиальным) верхним эпидермисом. Исключение составляют плавающие листья, у которых большая часть устьиц или все они находятся на верхней поверхности. Вертикальные листья, например, у многих трав, часто имеют примерно одинаковое количество устьиц на обеих поверхностях. Стома ограничена двумя замыкающими клетками. Замыкающие клетки отличаются от клеток эпидермиса по следующим аспектам:

• На вид замыкающие клетки имеют бобовидную форму, а эпидермальные клетки имеют неправильную форму.
• Замыкающие клетки содержат хлоропласты, поэтому они могут производить пищу путем фотосинтеза (эпидермальные клетки наземных растений не содержат хлоропластов).
• Защитные клетки - единственные клетки эпидермиса, которые могут производить сахар. Согласно одной теории, на солнечном свете концентрация ионов калия (K +) увеличивается в замыкающих клетках. Это вместе с образующимися сахарами снижает водный потенциал в замыкающих клетках. В результате вода из других клеток попадает в замыкающие клетки путем осмоса, поэтому они набухают и становятся тургучными. Поскольку замыкающие клетки имеют более толстую целлюлозную стенку на одной стороне клетки, то есть на стороне вокруг устьичной поры, набухшие замыкающие клетки становятся изогнутыми и тянут устьица открытыми.

Ночью сахар расходуется, и вода покидает замыкающие клетки, поэтому они становятся вялыми, а устьичные поры закрываются. Таким образом они уменьшают количество водяного пара, выходящего из листа.

Дифференцировка клеток в эпидермисе [ править ]

Эпидермис растений состоит из трех основных типов клеток: тротуарных клеток , замыкающих клеток и их вспомогательных клеток, которые окружают устьица и трихомы , также известные как листовые волоски. Эпидермис лепестков также образует разновидность трихом, называемых коническими клетками . ^{[ необходима цитата ]}

Трихомы развиваются на определенной фазе во время развития листа под контролем двух основных генов спецификации трихом : TTG и GL1 . Этот процесс может контролироваться растительными гормонами гиббереллинами , и даже если гиббереллины не полностью контролируются, они, несомненно, влияют на развитие волосков на листьях. GL1 вызывает эндорепликацию , репликацию ДНК без последующего деления клеток, а также рост клеток. GL1 включает экспрессию второго гена образования трихомов , GL2, который контролирует заключительные стадии образования трихомов, вызывающих разрастание клеток.

Arabidopsis thaliana использует продукты ингибирующих генов для управления формированием паттерна трихомов, таких как TTG и TRY . Продукты этих генов будут диффундировать в боковые клетки, не позволяя им образовывать трихомы и, в случае TRY, способствуя образованию клеток дорожного покрытия.

Экспрессия гена MIXTA или его аналога у других видов позже в процессе клеточной дифференцировки вызовет образование конических клеток над трихомами. MIXTA - фактор транскрипции .

Формирование устьичного рисунка - это гораздо более контролируемый процесс, поскольку стома влияет на способность растения удерживать воду и дыхательную способность. Вследствие этих важных функций дифференцировка клеток с образованием устьиц также зависит от условий окружающей среды в гораздо большей степени, чем другие типы эпидермальных клеток.

Устьица - это поры в эпидермисе растения, окруженные двумя замыкающими клетками, которые контролируют открытие и закрытие отверстия. Эти замыкающие клетки, в свою очередь, окружены вспомогательными клетками, которые выполняют вспомогательную роль для замыкающих клеток.

Устьица начинаются как устьичные меристемоиды. ^{[ требуется разъяснение ]} Процесс различается для двудольных и однодольных . Считается, что расстояние между двудольными растениями является по существу случайным, хотя мутанты показывают, что оно находится под некоторой формой генетического контроля, но в большей степени оно контролируется у однодольных, где устьица возникают из определенных асимметричных делений клеток протодермы. Меньшая из двух произведенных клеток становится замыкающими материнскими клетками. Соседние эпидермальные клетки также будут асимметрично делиться с образованием вспомогательных клеток.

Поскольку устьица играют такую ​​важную роль в выживании растений, сбор информации об их дифференциации с помощью традиционных методов генетических манипуляций затруднен, поскольку устьичные мутанты, как правило, не могут выжить. Таким образом, управление процессом недостаточно изучено. Некоторые гены были идентифицированы. Считается, что TMM контролирует время спецификации инициации устьиц, а FLP, как полагают, участвует в предотвращении дальнейшего деления замыкающих клеток после их образования.

Условия окружающей среды влияют на развитие устьиц, в частности, их плотность на поверхности листа. Считается, что гормоны растений, такие как этилен и цитокины , контролируют реакцию развития устьиц на условия окружающей среды. Накопление этих гормонов, по-видимому, вызывает увеличение плотности устьиц, например, когда растения хранятся в закрытых помещениях.

См. Также [ править ]

• Лаять
• Пробка камбий
• Periderm

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• Системы тканей растений