Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Водные бусины на восковой кутикуле листьев капусты

Завод кутикула представляет собой защитную пленку , покрывающую эпидермис из листьев , молодых побегов и других надземных органов растений без перидермы . Он состоит из липидных и углеводородных полимеров, пропитанных воском, и синтезируется исключительно клетками эпидермиса. [1]

Описание [ править ]

Анатомия листа эвдикота

Кутикула растений представляет собой слой липидных полимеров, пропитанных воском, который присутствует на внешних поверхностях первичных органов всех сосудистых наземных растений. Он также присутствует в поколении спорофитов роголистников , а также в поколениях спорофитов и гаметофитов мхов [2] Кутикула растения образует когерентное внешнее покрытие растения, которое можно изолировать неповрежденным путем обработки растительной ткани такими ферментами, как пектиназа и целлюлаза. .

Состав [ править ]

Кутикула состоит из нерастворимой кутикулярной мембраны, пропитанной растворимым воском и покрытой им . Кутин , полиэфирный полимер, состоящий из переэтерифицированных омега-гидроксикислот , сшитых сложноэфирными и эпоксидными связями, является наиболее известным структурным компонентом кутикулярной мембраны. [3] [4] Кутикула также может содержать неомыляемый углеводородный полимер, известный как кутан . [5] Кутикулярная перепонка пропитана кутикулярным воском [6] и покрыта эпикутикулярным воском., которые представляют собой смеси гидрофобных алифатических соединений , углеводородов с длиной цепи обычно в диапазоне от C16 до C36. [7]

Биосинтез кутикулярного воска [ править ]

Кутикулярный воск, как известно, в основном состоит из соединений, которые являются производными жирных кислот с очень длинной цепью (ЖКОДЦ) , таких как альдегиды , спирты , алканы , кетоны и сложные эфиры . [8] [9] Также присутствуют другие соединения в кутикулярном воске, которые не являются производными ЖКОДЦ, такие как терпеноиды , флавоноиды и стерины , [9] и, таким образом, их пути синтеза отличаются от этих ЖКОДЦ.

Первый шаг пути биосинтеза для формирования кутикулы VLCFAs, происходит с De Novo биосинтезом C16 ацилом цепей (пальмитат) с помощью хлоропластов в мезофилле, [1] и заключает с расширением этих цепей в эндоплазматической сети из эпидермальных клетки . [9] Важным катализатором этого процесса считается комплекс элонгазы жирных кислот (FAE). [8] [9] [10]

Чтобы сформировать компоненты кутикулярного воска, ЖКОДЦ модифицируются либо двумя идентифицированными путями, либо путем восстановления ацила, либо путем декарбонилирования . [9] В пути восстановления ацила редуктаза превращает ЖКОДЦ в первичные спирты, которые затем могут быть преобразованы в сложные эфиры парафина с помощью синтазы парафина . [9] [10] В процессе декарбонилирования альдегиды образуются и декарбонилируются с образованием алканов, а затем могут быть окислены с образованием вторичных спиртов и кетонов. [8] [9] [10] Путь биосинтеза воска заканчивается транспортировкой компонентов воска из эндоплазматического ретикулума на поверхность эпидермиса. [9]

Функции [ править ]

Основная функция кутикулы растения - это барьер для водопроницаемости, который предотвращает испарение воды с поверхности эпидермиса, а также предотвращает попадание воды и растворенных веществ из внешних источников в ткани. [11] В дополнение к своей функции барьера проницаемости для воды и других молекул (предотвращение потери воды), микро- и наноструктура кутикулы обладает специальными поверхностными свойствами, которые предотвращают загрязнение тканей растений внешней водой, грязью и микроорганизмами. Воздушные органы многих растений, такие как листья священного лотоса ( Nelumbo nucifera ), обладают ультрагидрофобными и самоочищающимися свойствами, которые были описаны Бартлоттом и Нейнхейсом (1997). [12] Эффект лотоса находит применение вбиомиметические технические материалы.

Защита от обезвоживания, обеспечиваемая материнской кутикулой, улучшает физическую форму потомства у мха Funaria hygrometrica [2] и спорофитов всех сосудистых растений . У покрытосеменных кутикула имеет тенденцию быть толще на верхней части листа ( адаксиальная поверхность ), но не всегда толще. Листья ксерофитных растений, адаптированных к более сухому климату, имеют более равную толщину кутикулы по сравнению с листьями мезофитных растений из более влажного климата, которые не имеют высокого риска обезвоживания с нижней стороны их листьев.

«Восковый лист кутикулы также выполняет защитные функции, образуя физический барьер, который сопротивляется проникновению вирусных частиц, бактериальных клеток, а также спор и растущих нитей грибов». [13]

Эволюция [ править ]

Кутикула завод является одним из серии нововведений , вместе с устьиц , ксилемы и флоэмы и межклеточных пространств в стебле и последующего листа мезофилла ткани, что растения развивались более 450 миллионов лет назад во время перехода между жизнью в воде и жизни на земле. [11] Вместе эти особенности позволили вертикальным побегам растений исследовать воздушную среду для экономии воды за счет интернализации поверхностей газообмена, заключения их в водонепроницаемую мембрану и обеспечения механизма управления с переменной апертурой, замыкающих клеток устьиц , которые регулируют скорость транспирации.и обмен CO 2 .

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Kolattukudy, PE (1996) Биосинтетические пути кутина и восков и их чувствительность к стрессам окружающей среды . В: Кутикулы растений. Эд. Дж. Керстиенс, BIOS Scientific publishers Ltd., Оксфорд, стр. 83-108
  2. ^ а б Будке, JM; Goffinet, B .; Джонс, CS (2013). «Защита от обезвоживания, обеспечиваемая материнской кутикулой, улучшает физическую форму потомства у мха Funaria hygrometrica » . Летопись ботаники . 111 (5): 781–789. DOI : 10.1093 / Aob / mct033 . PMC  3631323 . PMID  23471009 .
  3. ^ Holloway, PJ (1982) Химический состав кутинов растений. В: Катлер, Д.Ф., Элвин, К.Л. и Прайс, К.Э. Кутикула растений. Academic Press, стр. 45-85.
  4. ^ Старк, Р. Э. и Тиан, С. (2006) Кутиновая биополимерная матрица. В: Riederer, M & Müller, C (2006) Биология кутикулы растений. Blackwell Publishing
  5. ^ Тегелаар, EW, et al. (1989) Объем и ограничения нескольких методов пиролиза в структурном выяснении структуры макромолекулярного компонента растения в кутикуле листа Agave americana L., Journal of Analytical and Applied Pyrolysis, 15, 29-54
  6. ^ Jetter, R, Kunst, L & Samuels, AL (2006) Состав растительных кутикулярных восков. В: Riederer, M & Müller, C (2006) Биология кутикулы растений. Блэквелл Паблишинг, 145-181
  7. ^ Бейкер, EA (1982) Химия и морфология эпикутикулярных восков растений. В: Катлер, Д.Ф., Элвин, К.Л. и Прайс, К.Э. Кутикула растений. Академик Пресс, 139-165
  8. ^ a b c Йейтс, Тревор Х .; Роуз, Джоселин KC (сентябрь 2013 г.). «Формирование и функции кутикулы растений» . Физиология растений . 163 (1): 5–20. DOI : 10.1104 / pp.113.222737 . ISSN 0032-0889 . PMC 3762664 . PMID 23893170 .   
  9. ^ Б с д е е г ч Kunst, L; Сэмюэлс, А. Л. (01.01.2003). «Биосинтез и секреция кутикулярного воска растений». Прогресс в исследованиях липидов . 42 (1): 51–80. DOI : 10.1016 / S0163-7827 (02) 00045-0 . ISSN 0163-7827 . PMID 12467640 .  
  10. ^ a b c Suh, Ми Чунг; Ким, Хэ Джин; Ким, Хёджин; Давай, молодой Сэм (2014-04-01). «Биосинтез кутикулярного воска арабидопсиса отрицательно регулируется геном DEWAX, кодирующим фактор транскрипции AP2 / ERF-типа» . Растительная клетка . 26 (4): 1666–1680. DOI : 10.1105 / tpc.114.123307 . ISSN 1040-4651 . PMC 4036578 . PMID 24692420 .   
  11. ^ а б Ворон, JA (1977). «Эволюция сосудистых наземных растений в связи с надклеточными транспортными процессами». Успехи ботанических исследований . 5 : 153–219. DOI : 10.1016 / S0065-2296 (08) 60361-4 . ISBN 9780120059058.
  12. ^ Barthlott, W .; Neinhuis, C (1997). «Чистота священного лотоса или спасение от загрязнения биологических поверхностей». Planta . 202 : 1–8. DOI : 10.1007 / s004250050096 . S2CID 37872229 . 
  13. Перейти ↑ Freeman, S. (2002). Биологическая наука . Нью-Джерси: ISBN Prentice-Hall, Inc. 978-0130819239.