Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о белесом налете на масляной краске, известном как «восковой налет», см. Высол .

Epicuticular воск представляет собой покрытие из воска покрытия наружной поверхности кутикулы растений в наземных растениях . Он может образовывать беловатый налет или налетать на листьях, плодах и других органах растений. Химически он состоит из гидрофобных органических соединений, в основном из алифатических углеводородов с прямой цепью, с различными замещенными функциональными группами или без них . Основные функции эпикутикулярного воска - уменьшение смачивания поверхности и потери влаги. Другие функции включают отражение ультрафиолетового света, содействие в образовании ультрагидрофобной и самоочищающейся поверхности и действие в качестве поверхности, препятствующей лазанию.

Химический состав [ править ]

Обычные составляющие эпикутикулярного воска представляют собой преимущественно алифатические углеводороды с прямой цепью, которые могут быть насыщенными или ненасыщенными и содержать множество функциональных групп. Парафины содержатся в листьях гороха и капусты , сложные алкиловые эфиры - в листьях пальмы карнаубской и банана , асимметричный вторичный спирт 10-нонакозанол - в большинстве голосеменных растений, таких как гинкго билоба и ель ситкинская , многих лютиковых , папаврасовых и розовых, а также некоторых мхах., симметричные вторичные спирты в Brassicaceae, включая Arabidopsis thaliana , первичные спирты (в основном октакозан-1-ол ) в большинстве трав Poaceae , эвкалипта и бобовых среди многих других групп растений, β- дикетоны во многих травах, эвкалипте , самшитах коробчатого и вересковых , альдегиды в молодых листьях бука , стебле сахарного тростника и плодах лимона и тритерпены во фруктовых восках яблока ,слива и виноград [1] [2] Циклические составляющие часто обнаруживаются в эпикутикулярных восках, но обычно являются второстепенными. Они могут включать фитостерины, такие как β-ситостерин, и пентациклические тритерпеноиды, такие как урсоловая кислота и олеаноловая кислота, и их соответствующие предшественники, α-амирин и β-амирин. [1]

Фарина [ править ]

Многие виды рода Primula и папоротники, такие как Cheilanthes , Pityrogramma и Notholaena, производят мучнистый, беловатый или бледно-желтый железистый секрет, известный как farina, который не является эпикутикулярным воском, а состоит в основном из кристаллов другого класса полифенольных соединений, известных как флавоноиды. . [3] В отличие от эпикутикулярного воска, фарина секретируется специализированными железистыми волосками , а не кутикулой всего эпидермиса. [3]

Физические свойства [ править ]

Эпикутикулярные кристаллы воска, окружающие устьичное отверстие на нижней поверхности листа розы.

Эпикутикулярные воски в основном представляют собой твердые вещества при температуре окружающей среды с температурой плавления выше примерно 40 ° C (104 F). Они растворимы в органических растворителях, таких как хлороформ и гексан , что делает их доступными для химического анализа, но у некоторых видов этерификация кислот и спиртов в эстолиды или полимеризация альдегидов может приводить к образованию нерастворимых соединений. Растворители восков кутикулы содержат как эпикутикулярные, так и кутикулярные воски, часто загрязненные липидами клеточных мембран нижележащих клеток. Эпикутикулярный воск теперь также можно выделить механическими методами [4], которые позволяют отличить эпикутикулярный воск за пределами кутикулы растения от кутикулярного воска.встроен в полимер кутикулы. Как следствие, эти два теперь известны как химически разные [5], хотя механизм, разделяющий молекулярные частицы на два слоя, неизвестен. Последние сканирующей электронной микроскопии (СЭМ), атомно - силовой микроскопии (АСМ) и рефлектометрии нейтронные исследования [6] на реконструированных восковых пленок обнаружили пшеницы epicuticular восков; состоит из поверхностных эпикутикулярных кристаллов и нижележащего пористого фонового слоя пленки, который набухает при контакте с водой, что указывает на то, что фоновая пленка проницаема и восприимчива к переносу воды.

Эпикутикулярный воск может отражать ультрафиолетовый свет, такой как белое меловое восковое покрытие Dudleya brittonii , которое имеет самую высокую отражательную способность ультрафиолетового света (УФ) среди всех известных природных биологических веществ. [7]

Термин «сизый» используется для обозначения любой листвы, например, из семейства Crassulaceae , которая кажется беловатой из-за воскового покрова. Покрытия из эпикутикулярных флавоноидов могут называться «фарина», а сами растения описываются как «мучнистые» или « мучные ». [8] : 51

Эпикутикулярные восковые кристаллы [ править ]

Эпикутикулярный воск образует кристаллические выступы с поверхности растений, которые усиливают их водоотталкивающие свойства [9], создают свойство самоочищения, известное как эффект лотоса [10], и отражают УФ- излучение. Форма кристаллов зависит от присутствующих в них восковых соединений. Асимметричные вторичные спирты и β-дикетоны образуют полые восковые нанотрубки , в то время как первичные спирты и симметричные вторичные спирты образуют плоские пластины [11] [12], хотя они наблюдались с помощью просвечивающего электронного микроскопа [11] [13] иС помощью сканирующего электронного микроскопа [14] [15] процесс роста кристаллов никогда не наблюдался напрямую, пока Кох и его коллеги [16] [17] не изучили выращивание кристаллов воска на листьях подснежника ( Galanthus nivalis ) и других видов с использованием атомной силы микроскоп . Эти исследования показывают, что кристаллы растут за счет удлинения своих вершин, что поднимает интересные вопросы о механизме транспорта молекул.

См. Также [ править ]

  • Воск
  • Кутикула растения

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б Бейкер, Е. (1982) Химия и морфология растений epicuticular восков. В: Кутикула растения (ред. DJ Cutler, KL Alvin и CE Price), Academic Press, London, pp. 139-165.
  2. ^ Холлоуэй, П.Дж.; Джеффри, CE (2005). «Эпикутикулярные воски». Энциклопедия прикладных наук о растениях . 3 : 1190–1204.
  3. ^ а б Уолтер К. Бласдейл (1945). «Состав твердого секрета, производимого Primula denticulata ». Журнал Американского химического общества . 67 (3): 491–493. DOI : 10.1021 / ja01219a036 .
  4. ^ Ensikat, HJ, Neinhuis, C, & Barthlott, W. (2000) Прямой доступ к кристаллам эпикутикулярного воска растений с помощью нового метода механической изоляции. Международный журнал наук о растениях, 161, 143-148
  5. ^ Jetter, R, Schäffer, S, and Riederer, M (2000) Кутикулярные воски листьев расположены в химически и механически различных слоях: данные из Prunus laurocerasus L. Plant, Cell and Environment, 23, 619-628
  6. ^ Памбу Е, Ли Z, Кампана М, Хьюз А, Клифтон л, Гутфройнд Р, Подкидыш J, G Белл, Лу JR. 2016 Структурные особенности пленок восстановленного воска пшеницы. JR Soc. Интерфейс 13: 20160396. https://dx.doi.org/10.1098/rsif.2016.0396
  7. ^ Малрой, Томас В. (1979). «Спектральные свойства сильно сизых и незрелых листьев суккулентного розеточного растения». Oecologia . 38 (3): 349–357. DOI : 10.1007 / BF00345193 . PMID 28309493 . S2CID 23753011 .  
  8. ^ Хенк Бентье (2016). Глоссарий растений Кью (2-е изд.). Ричмонд, Суррей: Издательство Кью. ISBN 978-1-84246-604-9.
  9. ^ Holloway, PJ (1969) Влияние поверхностного воска на смачиваемость листьев, Annals of Applied Biology, 63, 145-153
  10. ^ Barthlott, W & Neinhuis, С (1997) Чистоты священного лотоса, или побег от загрязнения в биологических поверхностях. Планта 202, 1-8
  11. ^ a b Халлам, Северная Дакота (1967) Исследование восков листьев рода Eucalyptus L'Heritier с помощью электронного микроскопа, докторская диссертация, Мельбурнский университет
  12. ^ Джеффри, CE, Бейкер, EA, и Холлоуэй, PJ (1975) Ультраструктура и перекристаллизация эпикутикулярных восков растений. Новый фитолог, 75, 539–549.
  13. Перейти ↑ Juniper, BE & Bradley, DE (1958) Техника углеродных реплик в исследовании ультраструктуры поверхности листьев, Journal of Ultrastructure Research, 2, 16–27
  14. ^ Джеффри, CE (2006) Тонкая структура кутикулы растений. Глава 2 В: Riederer, M & Müller, C, eds (2006) Биология кутикулы растений . Блэквелл Паблишинг. С. 11–125.
  15. ^ Riederer, М & Мюллер, C, ред. (2006) Биология кутикулы растений . Blackwell Publishing
  16. ^ Koch, K, Neinhuis, C, Ensikat, HJ, and Barthlott, W. (2004) Самостоятельная сборка эпикутикулярных восков на поверхности живых растений, полученные с помощью атомно-силовой микроскопии (АСМ) . Журнал экспериментальной ботаники, 55, 711–718.
  17. ↑ Koch, K, Barthlott, W, Koch, S, Hommes, A, Wandelt, K, Mamdouh, H, De-Feyter, S, Broekmann P (2005) Структурный анализ пшеничного воска (Triticum aestivum, cv 'Naturastar' L .): от молекулярного уровня к трехмерным кристаллам Planta, 223, 258–270

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Эйгенброде, С.Д. (1996) Воски на поверхности растений и поведение насекомых, Кутикула растений: интегрированный функциональный подход, (изд. Г. Керстиенс), Bios Scientific Publishers, Oxford, pp. 201-221.