Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Arabidopsis thaliana
Arabidopsis thaliana.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Клэйд :Росиды
Заказ:Brassicales
Семья:Brassicaceae
Род:Арабидопсис
Разновидность:
A. thaliana
Биномиальное имя
Arabidopsis thaliana
Arabidopsis thaliana distribution.svg
Ареал Arabidopsis thaliana .
  •   Страны , в которых A. thaliana является родным
  •   Страны, в которых натурализована A. thaliana
  •   Страны, в которых не встречается A. thaliana
Синонимы [1]

Arabis thaliana

Резуховидка Таль , то Тале кресс , мышь ухо кресс или Arabidopsis , небольшое цветущее растение произрастает в Евразию и Африку . [2] [3] [4] [5] [6] [7] A. thaliana считается сорняком; Встречается по обочинам дорог и на нарушенных землях.

Зимний однолетник с относительно коротким жизненным циклом A. thaliana является популярным модельным организмом в биологии и генетике растений . Для сложного многоклеточного эукариота , А. thaliana имеет сравнительно небольшой геном приблизительно 135 Мегабазы пара (MBP). [8] Это было первое растение, геном которого был секвенирован, и это популярный инструмент для понимания молекулярной биологии многих свойств растений, включая развитие цветов и светочувствительность .

Описание [ править ]

Ботаническая иллюстрация

Arabidopsis thaliana - однолетнее (редко двухлетнее ) растение, обычно вырастающее до 20–25 см в высоту. [6] В листья образуют розетку у основания завода, с несколькими листьями также от цветущих стебля. Прикорневые листья от зеленого до слегка пурпурного цвета, 1,5–5 см в длину и 2–10 мм в ширину, с полностью или грубо зазубренным краем; стеблевые листья мельче и без стеблей, обычно целиком. Листья покрыты мелкими одноклеточными волосками, называемыми трихомами . Эти цветы 3 мм в диаметре, расположены в щитке ; их структура такая же, как у типичных Brassicaceae . Плод являетсяsiliqua длиной 5–20 мм, содержит 20–30 семян . [9] [10] [11] [12] Корни просты по строению, с одним первичным корнем, который растет вертикально вниз, позже образуя более мелкие боковые корни. Эти корни взаимодействуют с ризосферными бактериями, такими как Bacillus megaterium . [13]

Микроснимок из трихома , лист волосы Резуховидки Таль , уникальная структура , которая состоит из одной клетки

A. thaliana может завершить весь свой жизненный цикл за шесть недель. Центральный стебель, на котором появляются цветы, вырастает примерно через три недели, и цветы самоопыляются естественным путем. В лаборатории A. thaliana можно выращивать в чашках Петри, горшках или на гидропонике, при флуоресцентном освещении или в теплице. [14]

Таксономия [ править ]

Завод был впервые описан в 1577 году в горах Гарц на Йоханнес Тал  [ де ] (1542-1583), врач из Нордхаузена , Тюрингия , Германия, который назвал его Pilosella siliquosa . В 1753 году Карл Линней переименовал растение Arabis thaliana в честь Тала. В 1842 году немецкий ботаник Густав Хейнхольд вывел новый род Arabidopsis и поместил растение в этот род. Название рода, Arabidopsis , происходит от греческого языка , что означает «похожий на Arabis."(род, в который Линней первоначально поместил его).

Тысячи естественных инбредных образцов A. thaliana были собраны по всему его естественному и интродуцированному ареалу. [15] Эти образцы демонстрируют значительные генетические и фенотипические вариации, которые можно использовать для изучения адаптации этого вида к разным условиям окружающей среды. [15]

Распространение и среда обитания [ править ]

A. thaliana произрастает в Европе , Азии , Африке , и наблюдения человека показывают, что ее географическое распространение довольно непрерывно от Средиземного моря до Скандинавии и от Испании до Греции . [16] Похоже, он также произрастает в тропических альпийских экосистемах в Африке и, возможно, в Южной Африке. [17] [18] Он был введен и натурализован во всем мире, [19] в том числе в Северной Америке ок. 17 век. [20]

A. thaliana легко растет и часто образует каменистые, песчаные и известняковые почвы. Обычно считается сорняком из-за его широкого распространения на сельскохозяйственных полях, обочинах дорог, железнодорожных путях, пустырях и других нарушенных средах обитания [19] [21], но из-за его ограниченной конкурентоспособности и небольшого размера он не классифицируется как ядовитый сорняк. [22] Как и большинство видов Brassicaceae, A. thaliana съедобные от человека , как салат или вареные, но не пользуется широким применением в качестве весеннего овоща. [23]

Использовать в качестве модельного организма [ править ]

Основная статья: История исследований Arabidopsis thaliana

Ботаники и биологи начали исследовать A. thaliana в начале 1900-х годов, и первое систематическое описание мутантов было сделано примерно в 1945 году. [24] A. thaliana в настоящее время широко используется для изучения наук о растениях , включая генетику , эволюцию , популяционную генетику и развитие растений. [25] [26] [27] Хотя A. thaliana не имеет прямого значения для сельского хозяйства, у нее есть несколько черт, которые делают ее полезной моделью для понимания генетической, клеточной и молекулярной биологии цветковых растений.

Двуцветный мутант арабидопсиса, впервые задокументированный в 1873 году.

Первый мутант A. thaliana был задокументирован в 1873 г. Александром Брауном , описывая фенотип двойного цветка (мутировавший ген, вероятно, был Agamous , клонирован и охарактеризован в 1990 г.). [28] Однако только в 1943 г. Фридрих Лайбах (который опубликовал число хромосом в 1907 г.) предложил A. thaliana в качестве модельного организма. [29] Его ученица Эрна Рейнхольц опубликовала свою диссертацию по A. thaliana в 1945 году, описав первую коллекцию мутантов A. thaliana, которую они создали с помощью рентгеновского мутагенеза.. Лайбах продолжил свой важный вклад в исследования A. thaliana , собирая большое количество образцов (часто называемых « экотипами »). С помощью Альберта Кранца они были организованы в большую коллекцию из 750 природных образцов A. thaliana со всего мира.

В 1950-х и 1960-х годах Джон Лэнгридж и Джордж Редей сыграли важную роль в создании A. thaliana как полезного организма для биологических лабораторных экспериментов. Редей написал несколько научных обзоров, способствующих ознакомлению с этой моделью научного сообщества. Начало исследовательскому сообществу A. thaliana положило начало информационного бюллетеня Arabidopsis Information Service (AIS), созданного в 1964 году. Первая Международная конференция по арабидопсису состоялась в 1965 году в Геттингене , Германия.

В 1980-х годах A. thaliana начала широко использоваться в лабораториях по исследованию растений по всему миру. Это был один из нескольких кандидатов, в которые входили кукуруза , петуния и табак . [29] Последние два были привлекательными, поскольку их можно было легко трансформировать с помощью современных технологий, в то время как кукуруза была хорошо известной генетической моделью для биологии растений. 1986 год стал годом прорыва для A. thaliana в качестве модельного растения, в котором были описаны трансформация, опосредованная Т-ДНК, и первый клонированный ген A. thaliana . [30] [31]

Геномика [ править ]

Карта генома хлоропластов Arabidopsis thaliana . [32] [33] Интроны серого цвета. Некоторые гены состоят из 5'- и 3'-частей. Гены цепи 1 и 2 транскрибируются по часовой стрелке и против часовой стрелки соответственно. Самый внутренний круг представляет границы больших и малых областей с одной копией (LSC и SSC, фиолетовый), разделенных парой перевернутых повторов (IRa и IRB, черный).

Ядерный геном [ править ]

Небольшой размер его генома и тот факт, что он является диплоидным , делают Arabidopsis thaliana полезным для генетического картирования и секвенирования - около 157 мега пар оснований [34] и пять хромосом , A. thaliana имеет один из самых маленьких геномов среди растений. [8] Долгое время считалось, что у него самый маленький геном среди всех цветковых растений, [35] но теперь это название принадлежит растениям из рода Genlisea , отряд Lamiales , с Genlisea tuberosa , хищным растением, показывающим размер генома. примерно 61 Мбит / с.[36] Это был первый геном растения, который был секвенирован в 2000 году по инициативе Arabidopsis Genome Initiative. [37] Самаяпоследняяверсиягенома A. thaliana поддерживается Информационным ресурсом Arabidopsis (TAIR). [38] Была проделана большая работа по назначению функций его 27 000 генов и 35 000 белков, которые они кодируют. [39] Постгеномные исследования, такие как метаболомика, также предоставили полезные сведения о метаболизме этого вида и о том, как нарушения окружающей среды [40] могут влиять на метаболические процессы. [41]

Геном хлоропласта [ править ]

Пластом Arabidopsis thaliana представляет собой молекулу ДНК длиной 154 478 пар оснований [32], размер, который обычно встречается у большинства цветущих растений (см. Список секвенированных пластомов ). Он включает 136 генов, кодирующих малые субъединичные рибосомные белки ( rps , желтым цветом: см. Рисунок), большие субъединичные рибосомные белки ( rpl , оранжевый), гипотетические белки с открытой рамкой считывания хлоропластов ( ycf , лимон), белки, участвующие в фотосинтетических реакциях (зеленый) или в других функциях (красный), рибосомных РНК ( rrn , синий) и транспортных РНК ( trn , черный). [33]

Митохондриальный геном [ править ]

Митохондриальный геном Arabidopsis thaliana имеет длину 367 808 пар оснований и содержит 57 генов. [42] В митохондриальном геноме Arabidopsis есть много повторяющихся участков . Самые большие повторы регулярно рекомбинируют и изомеризуют геном. [43] Подобно большинству митохондриальных геномов растений, митохондриальный геном Arabidopsis существует как сложная структура перекрывающихся разветвленных и линейных молекул in vivo . [44]

Генетика [ править ]

Генетическая трансформация из A. thaliana является обычным делом, с использованием Agrobacterium tumefaciens для переноса ДНК в геном растения. Текущий протокол, называемый «окунание для цветов», включает простое погружение цветов в раствор, содержащий Agrobacterium, несущие интересующую плазмиду и детергент. [45] [46] Этот метод позволяет избежать необходимости культивирования тканей или регенерации растений.

Коллекции нокаутов генов A. thaliana представляют собой уникальный ресурс для биологии растений, который стал возможным благодаря высокопроизводительной трансформации и финансированию ресурсов геномики. Сайт вставки Т-ДНК был определен для более чем 300 000 независимых трансгенных линий, при этом информация и семена доступны через онлайн-базы данных Т-ДНК. [47] Благодаря этим коллекциям инсерционные мутанты доступны для большинства генов A. thaliana .

Охарактеризованные образцы и мутантные линии A. thaliana служат экспериментальным материалом в лабораторных исследованиях. Чаще всего используются фоновые линии L er (Landsberg erecta ) и Col или Columbia. [48] Другими фоновыми линиями, менее часто цитируемыми в научной литературе, являются Ws, или Wassilewskija, C24, Cvi, или Острова Зеленого Мыса, Nossen и т. Д. (См., Например, [49] ). Наборы тесно связанных образцов, названных Col- 0, Col-1 и др. Получены и охарактеризованы; в общем, мутантные линии доступны через фондовые центры, из которых наиболее известны Ноттингемский фондовый центр арабидопсиса-NASC [48] и Центр биологических ресурсов арабидопсиса-ABRC в Огайо, США. [50]Образец Col-0 был выбран Rédei из (необлученной) популяции семян, обозначенных «Landsberg», которые он получил от Laibach. [51] Колумбия (названная по месту нахождения бывшего учреждения Редеи, Университета Миссури в Колумбии ) была эталонным образцом, секвенированным в рамках Инициативы по геному арабидопсиса . Линия Later (Landsberg erecta ) была выбрана Редеем (из-за ее небольшого роста) из популяции Ландсберга, которую он мутагенерировал с помощью рентгеновских лучей. Поскольку коллекция мутантов L er происходит от этой исходной линии, L er -0 не соответствует образцам Ландсберга, которые обозначали La-0, La-1 и т. Д.

Образование трихома инициируется белком GLABROUS1. Нокауты соответствующего гена приводят к появлению голых растений. Этот фенотип уже использовался в экспериментах по редактированию генов и может представлять интерес в качестве визуального маркера для исследований растений с целью улучшения методов редактирования генов, таких как CRISPR / Cas9. [52] [53]

Споры о неменделирующем наследовании [ править ]

В 2005 году ученые из Университета Пердью предположили, что A. thaliana обладает альтернативой ранее известным механизмам репарации ДНК , создавая необычный образец наследования . Однако наблюдаемый феномен (возврат мутантных копий гена HOTHEAD к состоянию дикого типа) позже был предположен как артефакт, поскольку мутанты демонстрируют повышенный ауткроссинг из-за слияния органов. [54] [55] [56]

Жизненный цикл [ править ]

Небольшие размеры завода и быстрый жизненный цикл также являются преимуществом для исследований. Специализировавшись как весенний эфемерный , он был использован для обнаружения нескольких лабораторных штаммов, которым от прорастания до созревания семян требуется около шести недель. Небольшой размер растения удобен для выращивания на небольшом пространстве и дает много семян. Кроме того, самоопыляющаяся природа этого растения способствует генетическим экспериментам. Также как отдельное растение может дать несколько тысяч семян; каждый из вышеперечисленных критериев приводит к оценке A. thaliana как генетического модельного организма.

Развитие [ править ]

Развитие цветов [ править ]

Дополнительная информация: ABC модель развития цветка.

A. thaliana широко изучалась как модель развития цветков. У развивающегося цветка четыре основных органа: чашелистики , лепестки , тычинки и плодолистики (которые образуют пестики ). Эти органы расположены в виде серии оборотов: четыре чашелистика на внешнем обороте, затем четыре лепестка внутри него, шесть тычинок и центральная область плодолистика. Гомеозные мутации у A. thaliana приводят к замене одного органа на другой - например, в случае агамной мутации тычинки становятся лепестками, а плодолистики заменяются новым цветком, что приводит к рекурсивно повторяющемуся рисунку чашелистик-лепесток-лепесток. .

Модель развития цветов ABC была разработана на основе изучения A. thaliana .

Наблюдения гомеозисных мутаций привели к формулировке модели ABC развития цветка по Е. Коэнам и Е. Meyerowitz . [57] Согласно этой модели гены идентичности цветочных органов делятся на три класса: гены класса A (которые влияют на чашелистики и лепестки), гены класса B (которые влияют на лепестки и тычинки) и гены класса C (которые влияют на тычинки и плодолистики). ). Эти гены кодируют факторы транскрипции, которые в совокупности вызывают спецификацию тканей в своих соответствующих регионах во время развития. Хотя эта модель была разработана путем изучения цветков A. thaliana , она обычно применима к другим цветковым растениям .

Развитие листьев [ править ]

Исследования A. thaliana предоставили значительные сведения в отношении генетики морфогенеза листьев, особенно у растений двудольного типа . [58] [59] Большая часть понимания пришла из анализа мутантов в развитии листьев, некоторые из которых были идентифицированы в 1960-х годах, но не анализировались генетическими и молекулярными методами до середины 1990-х годов. Листья A. thaliana хорошо подходят для изучения развития листьев, поскольку они относительно просты и стабильны.

Используя A. thaliana , генетика, лежащая в основе развития формы листа, стала более ясной и была разбита на три стадии: зарождение зачатка листа , установление дорсивентральности и развитие краевой меристемы . Зачатки листьев инициируются подавлением генов и белков семейства KNOX класса I (таких как SHOOT APICAL MERISTEMLESS ). Эти белки KNOX класса I непосредственно подавляют биосинтез гиббереллина в зачатке листа. Было обнаружено, что многие генетические факторы участвуют в подавлении этих генов KNOX класса I в зачатках листьев (таких как ASYMMETRIC LEAVES1, BLADE-ON-PETIOLE1 , SAWTOOTH1 и т. Д.). Таким образом, при таком подавлении уровни гиббереллина повышаются, и зачаток листьев инициирует рост.

Установление дорсивентральности листа важно, поскольку дорсальная (адаксиальная) поверхность листа отличается от вентральной (абаксиальной) поверхности. [60]

Микроскопия [ править ]

A. thaliana хорошо подходит для светового микроскопа . Молодые всходы в целом и их корни в частности относительно полупрозрачны. Это, вместе с их небольшим размером, облегчает визуализацию живых клеток с использованием как флуоресцентной, так и конфокальной лазерной сканирующей микроскопии . [61] При влажном выращивании проростков в воде или в культуральной среде можно невазивно визуализировать растения, что устраняет необходимость в фиксации и секционировании и позволяет проводить измерения с интервалом времени . [62] Флуоресцентные белковые конструкции могут быть введены путем трансформации . развитиястадия каждой клетки может быть выведена из ее местоположения в растении или с помощью флуоресцентных белковых маркеров , что позволяет проводить подробный анализ развития .

Физиология [ править ]

Светочувствительность, световое излучение и циркадная биология [ править ]

Фоторецепторы фитохромы A, B, C, D и E опосредуют фототропную реакцию на красный свет. Понимание функции этих рецепторов помогло биологам растений понять сигнальные каскады, которые регулируют фотопериодизм , прорастание , деэтиоляцию и избегание тени у растений.

UVR8 белок обнаруживает УФ-В свете и опосредует ответ на эту ДНК повреждающей длину волны.

A. thaliana широко использовалась при изучении генетических основ фототропизма , выравнивания хлоропластов , устьичной апертуры и других процессов, связанных с синим светом. [63] Эти черты реагируют на синий свет, который воспринимается световыми рецепторами фототропина . Арабидопсис также сыграл важную роль в понимании функций другого рецептора синего света, криптохрома , который особенно важен для захвата света, чтобы контролировать циркадные ритмы растений . [64] Когда темнота наступает необычно рано, A. thalianaснижает метаболизм крахмала на количество, которое требует разделения . [65]

Световые реакции были обнаружены даже у корней, которые ранее считались в значительной степени нечувствительными к свету. В то время как гравитропная реакция корневых органов A. thaliana является их преобладающей тропической реакцией, образцы, обработанные мутагенами и отобранные из-за отсутствия гравитропного действия, показали отрицательную фототропную реакцию на синий или белый свет и положительную реакцию на красный свет, что указывает на то, что корни также проявлять положительный фототропизм. [66]

В 2000 году доктор Джанет Браам из Университета Райса генетически модифицировала A. thaliana, чтобы она светилась в темноте при прикосновении. Эффект был виден сверхчувствительными камерами. [67]

Многочисленные усилия, включая проект Glowing Plant , были направлены на использование A. thaliana для увеличения интенсивности люминесценции растений до коммерчески жизнеспособных уровней.

На Луне [ править ]

2 января 2019 года китайский спускаемый аппарат Chang'e-4 доставил A. thaliana на Луну. [68] Небольшая банка микрокосма в посадочном модуле содержала A. thaliana , семена картофеля и яйца тутового шелкопряда . Так как растения будут поддерживать шелкопряда кислородом, а шелкопряд, в свою очередь, обеспечивать растения необходимым углекислым газом и питательными веществами через свои отходы [69], исследователи будут оценивать, успешно ли растения осуществляют фотосинтез , а также растут и цветут в лунной среде. [68]

Взаимодействие растений с патогенами [ править ]

Важно понимать, как растения достигают устойчивости, чтобы защитить мировое производство продуктов питания, а также сельское хозяйство. Многие модельные системы были разработаны для лучшего понимания взаимодействия между растениями и патогенами бактерий , грибов , оомицетов , вирусов и нематод . Arabidopsis thaliana - мощный инструмент для изучения субдисциплины патологии растений , то есть взаимодействия между растениями и болезнетворными патогенами .

Тип возбудителяПример на Arabidopsis thaliana
БактерииPseudomonas syringae , Xanthomonas campestris
ГрибыColletotrichum destructivum , Botrytis cinerea , Golovinomyces orontii
ОомицетHyaloperonospora arabidopsidis
ПопулярныйВирус мозаики цветной капусты (CaMV) , вирус мозаики томатов (TMV)
НематодаMeloidogyne incognita , Heterodera schachtii
Компоненты распознавания патогена у Arabidopsis thaliana
. Схема иммунитета, запускаемого PAMP, то есть специфического распознавания флагеллина с помощью FLS2 (вверху слева), иммунитета, запускаемого эффектором, изображенного посредством распознавания avrRpt2 с помощью RPS2 через RIN4 (вверху справа), микроскопический вид отложения каллозы в листе A. thaliana (внизу слева), пример отсутствия гиперчувствительной реакции (HR), вверху и HR в листьях A. thaliana (внизу справа)
Консорциумы микроорганизмов естественным образом образуются
на корнях Arabidopsis thaliana.
Изображения поверхности корней естественных популяций A. thaliana с помощью сканирующей электронной микроскопии, показывающие сложные микробные сети, сформированные на корнях.
а) Обзор корня A. thaliana (первичный корень) с многочисленными корневыми волосками. б) Биопленкообразующие бактерии. в) Гифы грибов или оомицетов, окружающие поверхность корня. г) Первичный корень густо покрыт спорами и простейшими. д, е) Протисты, скорее всего, принадлежащие к классу Bacillariophyceae. ж) Бактерии и бактериальные волокна. з, i) Различные бактериальные особи, демонстрирующие большое разнообразие форм и морфологических особенностей. [70]

Использование A. thaliana привело ко многим прорывам в области знаний о том, как растения проявляют устойчивость к болезням . Причина, по которой большинство растений устойчиво к большинству болезнетворных микроорганизмов, заключается в устойчивости к ним. Это означает, что не все патогены заразят все растения. Примером, где A. thaliana была использована для определения генов, ответственных за невосприимчивость, является Blumeria graminis , возбудитель настоящей мучнистой росы трав. Мутанты A. thaliana были разработаны с использованием мутагена этилметансульфоната и проверены на выявление мутантов с повышенной инфекцией B. graminis . [71] [72] [73]Мутанты с более высокими показателями инфицирования называются мутантами PEN из-за способности B. graminis проникать в A. thaliana, чтобы начать процесс заболевания. Позже гены PEN были картированы для идентификации генов, ответственных за нехозяинную устойчивость к B. graminis .

В общем, когда растение подвергается воздействию патогена или непатогенного микроба, возникает начальный ответ, известный как иммунитет, запускаемый PAMP (PTI), поскольку растение обнаруживает консервативные мотивы, известные как молекулярные паттерны, связанные с патогенами (PAMP). [74] Эти PAMP выявляются специализированными рецепторами хозяина, известными как рецепторы распознавания образов (PRR) на поверхности растительной клетки.

Лучше охарактеризованный ПРР в A. thaliana является FLS2 (Флагеллин-Sensing2), которое распознает бактериальный флагеллин , [75] [76] специализированные органеллы используются микроорганизмами для целей моторики, а также лиганд flg22, который включает 22 аминокислоты распознаются FLS2. Обнаружению FLS2 способствовала идентификация экотипа A. thaliana , Ws-0, который не смог обнаружить flg22, что привело к идентификации гена, кодирующего FLS2. FLS2 демонстрирует поразительное сходство с рисом XA21, первым PRR, выделенным в 1995 г.

Второй PRR, рецептор EF-Tu (EFR), идентифицированный у A. thaliana , распознает бактериальный белок EF-Tu , прокариотический фактор элонгации, используемый в синтезе белка , а также используемый в лаборатории лиганд elf18. [77] Используя Agrobacterium- опосредованную трансформацию , метод, который использует преимущества естественного процесса, посредством которого Agrobacterium переносит гены в растения-хозяева, ген EFR был трансформирован в Nicotiana benthamiana , растение табака, которое не распознает EF-Tu, что позволило распознать бактериальный EF-Tu [78], тем самым подтверждая, что EFR является рецептором EF-Tu.

И FLS2, и EFR используют сходные пути передачи сигнала для инициации PTI. A. thaliana сыграла важную роль в изучении этих путей для лучшего понимания регуляции иммунных ответов, наиболее заметным из которых является каскад митоген-активируемой протеинкиназы (MAP-киназы). Ответы нижестоящего PTI включают отложение каллозы , окислительный взрыв и транскрипцию генов, связанных с защитой. [79]

PTI может бороться с патогенами неспецифическим образом. Более сильный и специфичный ответ у растений - это иммунитет, запускаемый эффектором (ETI). ETI зависит от распознавания эффекторов патогена, белков, секретируемых патогеном, которые изменяют функции в организме хозяина, генами устойчивости растений (R-генами) , что часто описывается как отношения ген-ген . Это распознавание может происходить прямо или косвенно через белок-охранник в гипотезе, известной как гипотеза охранника . Первым R-геном, клонированным в A. thaliana, был RPS2 (устойчивость к Pseudomonas syringae 2), который отвечает за распознавание эффектора avrRpt2. [80] Бактериальный эффектор avrRpt2 доставляется вА. thaliana с помощью системы секреции типа III из P. syringae ру помидор штамм DC3000 . Распознавание avrRpt2 с помощью RPS2 происходит через белок RIN4, который расщепляется. Распознавание эффектора патогена приводит к драматическому иммунному ответу, известному как гиперчувствительный ответ , при котором инфицированные растительные клетки подвергаются гибели, чтобы предотвратить распространение патогена. [81]

Системная приобретенная устойчивость (SAR) - еще один пример устойчивости, которая лучше понимается у растений благодаря исследованиям, проведенным на A. thaliana . Бензотиадиазол (BTH), аналог салициловой кислоты (SA), исторически использовался в качестве противогрибкового соединения в сельскохозяйственных культурах. Было показано, что BTH, как и SA, индуцирует SAR у растений. Инициирование SAR-пути было впервые продемонстрировано у A. thaliana, у которого повышенные уровни SA распознаются неэкспрессором PR-генов 1 (NPR1) [82] из-за окислительно-восстановительных изменений в цитозоле, что приводит к снижению NPR1. NPR1, который обычно существует в мультиплексном (олигомерном) состоянии, при восстановлении становится мономерным (единичным звеном). [83]Когда NPR1 становится мономерной, он транслоцируется к ядру, где он взаимодействует со многими TGA факторов транскрипции , и способно индуцировать патоген-связанные гены , такие как PR1. [84] Другим примером SAR может быть исследование, проведенное с трансгенными растениями табака, которые экспрессируют бактериальную салицилатгидроксилазу, ген nahG, требует накопления SA для его экспрессии [85]

Эволюционный аспект устойчивости растений к патогенам [ править ]

На протяжении всей жизни растения поражаются множеством патогенов . В ответ на присутствие патогенов у растений на клеточной поверхности выработались рецепторы для обнаружения патогенов и ответа на них. [86] Arabidopsis Thaliana - это модельный организм, используемый для определения специфических защитных механизмов устойчивости растений к патогенам. [87] У этих растений есть особые рецепторы на поверхности клеток, которые позволяют обнаруживать патогены и запускать механизмы подавления роста патогенов. [87] Они содержат два рецептора, FLS2 (рецептор бактериального флагеллина) и EF-Tu (бактериальный белок EF-Tu), которые используют пути передачи сигналов, чтобы инициировать путь ответа болезни. [87]Путь приводит к распознаванию патогена, вызывая гибель инфицированных клеток, чтобы остановить распространение патогена. [87] Растения с рецепторами FLS2 и EF-Tu показали повышенную приспособленность в популяции. [85] Это привело к убеждению, что устойчивость растений к патогенам - это эволюционный механизм, который складывался из поколения в поколение в ответ на динамическую среду, такую ​​как усиление хищничества и экстремальные температуры. [85]

A. thaliana также использовалась для изучения системной приобретенной устойчивости (SAR). [88] Этот путь использует бензотиадиазол, химический индуктор, для индукции факторов транскрипции, мРНК, генов SAR. Это накопление факторов транскрипции приводит к ингибированию генов, связанных с патогенами. [88]

Взаимодействие растений с патогенами важно для понимания того, как растения эволюционировали в борьбе с различными типами патогенов, которые могут на них воздействовать. [85] Различия в устойчивости растений в разных популяциях обусловлены изменением факторов окружающей среды. Растения, у которых развилась резистентность, будь то общая вариация или вариация SAR, смогли жить дольше и сдерживать некроз своей ткани (преждевременную гибель клеток), что приводит к лучшей адаптации и приспособленности популяций, которые быстро растут. меняющаяся среда. [85]

Другое исследование [ править ]

Текущие исследования по Резуховидка Таль в настоящее время осуществляются на Международной космической станции по Европейскому космическому агентству . Цели - изучить рост и размножение растений от семян к семенам в условиях микрогравитации . [89] [90]

Были описаны устройства «посадка на чипе», в которых ткани A. thaliana можно культивировать в условиях полу-in vitro. [91] Использование этих устройств может помочь нам понять направление пыльцевых трубок и механизм полового размножения у A. thaliana.

Самоопыление [ править ]

A. thaliana - это преимущественно самоопыляющееся растение с оценкой степени ауткроссинга менее 0,3%. [92] Анализ структуры неравновесия по сцеплению в масштабах всего генома показал, что самоопыление возникло примерно миллион лет назад или более. [93] Мейозы, приводящие к самоопылению, вряд ли вызовут значительную полезную генетическую изменчивость. Однако эти мейозы могут обеспечивать адаптивное преимущество рекомбинационной репарации повреждений ДНК во время образования половых клеток в каждом поколении. [ необходима цитата ] Такого преимущества могло быть достаточно, чтобы обеспечить долгосрочное сохранение мейоза, даже если за ним следовало самооплодотворение. Физический механизм самоопыления A. thaliana происходит через аутогамию перед цветением, так что оплодотворение происходит в основном до распускания цветка.

Базы данных и другие ресурсы [ править ]

  • TAIR и NASC : [48] кураторские источники разнообразной информации по генетической и молекулярной биологии, ссылки на базы данных экспрессии генов [94] и т. Д.
  • Центр биологических ресурсов арабидопсиса (семена и ДНК)
  • Ноттингемский фондовый центр арабидопсиса (запасы семян и ДНК)

См. Также [ править ]

  • Реакция Arabidopsis thaliana на засоление
  • BZIP интронное растение

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Warwick SI, Francis A, Al-Shehbaz IA (2016). «Контрольный список и база данных видов Brassicaceae» . Виды 2000 и Каталог жизни ITIS (26 изд.). ISSN  2405-8858 .
  2. ^ " Arabidopsis thaliana " . Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы (GRIN) . Служба сельскохозяйственных исследований (ARS), Министерство сельского хозяйства США (USDA) . Проверено 11 декабря 2017 года .
  3. ^ Hoffmann MH (2002). «Биогеография Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (Brassicaceae)». Журнал биогеографии . 29 : 125–134. DOI : 10.1046 / j.1365-2699.2002.00647.x .
  4. ^ Mitchell-Олдс T (декабрь 2001). «Arabidopsis thaliana и его дикие родственники: модельная система для экологии и эволюции». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (12): 693–700. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (01) 02291-1 .
  5. ^ Шарбел TF, Хоболд В, Митчелл-Олдс Т (2000). «Генетическая изоляция по расстоянию в Arabidopsis thaliana: биогеография и послеледниковая колонизация Европы». Молекулярная экология . 9 (12): 2109–2118. DOI : 10.1046 / j.1365-294x.2000.01122.x . PMID 11123622 . S2CID 1788832 .  
  6. ^ a b Krämer U (март 2015 г.). «Посадка молекулярных функций в экологическом контексте с Arabidopsis thaliana» . eLife . 4 : –06100. DOI : 10.7554 / eLife.06100 . PMC 4373673 . PMID 25807084 .  
  7. ^ Durvasula А, Fulgione А, Gutaker Р.М., Alacakaptan С.И., Потоп PJ, Нето С, Т Tsuchimatsu, Burbano HA, Пико FX, Алонсо-Бланко С, Hancock АМ (май 2017 г.). "Arabidopsis thaliana" . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (20): 5213–5218. DOI : 10.1073 / pnas.1616736114 . PMC 5441814 . PMID 28473417 .  
  8. ^ a b «Сборка генома» . Информационный ресурс по арабидопсису . Проверено 29 марта 2016 года .
  9. ↑ Флора Северо-Западной Европы: Arabidopsis thaliana. Архивировано 8 декабря 2007 г. на Wayback Machine.
  10. ^ Blamey, М. & Серо-Вилсон, С. (1989). Флора Британии и Северной Европы . ISBN 0-340-40170-2 
  11. ^ Флора Пакистана: Arabidopsis thaliana
  12. ^ Флора Китая: Arabidopsis thaliana
  13. ^ Лопес-Бусио J, Кампос-Куэвас JC, Эрнандес-Кальдерон E, Веласкес-Бесерра C, Фариас-Родригес R, Масиас-Родригес LI, Валенсия-Кантеро E (февраль 2007 г.). «Ризобактерии Bacillus megaterium способствуют росту и изменяют архитектуру корневой системы посредством независимого от ауксина и этилена сигнального механизма у Arabidopsis thaliana» . Молекулярные взаимодействия растений и микробов . 20 (2): 207–17. DOI : 10.1094 / MPMI-20-2-0207 . PMID 17313171 . 
  14. ^ Мейнке DW, Cherry JM, декан C, Rounsley SD, Koornneef M (октябрь 1998). «Arabidopsis thaliana: модельное растение для анализа генома». Наука . 282 (5389): 662, 679–82. Bibcode : 1998Sci ... 282..662M . CiteSeerX 10.1.1.462.4735 . DOI : 10.1126 / science.282.5389.662 . PMID 9784120 .  
  15. ^ a b Консорциум 1001 Genomes (июль 2016 г.). «1135 геномов раскрывают глобальную модель полиморфизма Arabidopsis thaliana » . Cell . 166 (2): 481–491. DOI : 10.1016 / j.cell.2016.05.063 . PMC 4949382 . PMID 27293186 .  
  16. ^ "Arabidopsis thaliana (L.) Heynh" . www.gbif.org . Проверено 8 декабря 2018 .
  17. ^ Хедберг, Олов (1957). "Афроальпийские сосудистые растения: таксономический пересмотр". Acta Universitatis Upsaliensis: Symbolae Botanicae Upsalienses . 15 (1): 1–144.
  18. ^ Fulgione A, Hancock AM (сентябрь 2018). «Архаические линии расширяют наш взгляд на историю Arabidopsis thaliana» . Новый фитолог . 219 (4): 1194–1198. DOI : 10.1111 / nph.15244 . PMID 29862511 . 
  19. ^ a b "Arabidopsis thaliana - Обзор" . Энциклопедия жизни.
  20. ^ Эспозито-Алонсо М, Беккер С, Schuenemann В.Я., Рейтер Е, Сетцер С, Словацкой Р, Брачи В, Хагманне Дж, Гримм Д. Г. , Чен Дж, Буш Вт, Бергельсон Дж, Несс RW, Krause J, Burbano HA, Вейгель D (Февраль 2018). «Скорость и потенциальное значение новых мутаций в линии колонизирующих растений» . PLOS Genetics . 14 (2): e1007155. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1007155 . PMC 5825158 . PMID 29432421 .  
  21. ^ "Arabidopsis thaliana (кресс-салат)" . Кью Гарденс.
  22. ^ «Штатный и федеральный список вредных сорняков | РАСТЕНИЯ USDA» . plant.sc.egov.usda.gov . Проверено 8 декабря 2018 .
  23. ^ "ИРМНГ" . Энциклопедия жизни . Архивировано из оригинала на 1 апреля 2018 года.
  24. ^ [1] ТАИР: Об арабидопсисе
  25. ^ Rensink WA, Buell CR (июнь 2004 г.). «Arabidopsis для риса. Применение знаний о сорняках для улучшения нашего понимания видов сельскохозяйственных культур» . Физиология растений . 135 (2): 622–9. DOI : 10.1104 / pp.104.040170 . PMC 514098 . PMID 15208410 .  
  26. Перейти ↑ Coelho SM, Peters AF, Charrier B, Roze D, Destombe C, Valero M, Cock JM (декабрь 2007 г.). «Сложные жизненные циклы многоклеточных эукариот: новые подходы, основанные на использовании модельных организмов». Джин . 406 (1–2): 152–70. DOI : 10.1016 / j.gene.2007.07.025 . PMID 17870254 . 
  27. ↑ Platt A, Horton M, Huang YS, Li Y, Anastasio AE, Mulyati NW, Agren J, Bossdorf O, Byers D, Donohue K, Dunning M, Holub EB, Hudson A, Le Corre V, Loudet O, Roux F, Вартманн Н., Вайгель Д., Риверо Л., Шолль Р., Нордборг М., Бергельсон Дж., Боревиц Ю.О. (февраль 2010 г.). Novembre J (ред.). «Масштаб структуры популяции Arabidopsis thaliana» . PLOS Genetics . 6 (2): e1000843. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1000843 . PMC 2820523 . PMID 20169178 .  
  28. ^ Yanofsky МФ, Ма Н, Bowman ДЛ, Древса Г.Н., Фельдман К.А., Мейерович Е.М. (июль 1990 года). «Белок, кодируемый гомеотическим геном Arabidopsis agamous, напоминает факторы транскрипции». Природа . 346 (6279): 35–9. Bibcode : 1990Natur.346 ... 35Y . DOI : 10.1038 / 346035a0 . PMID 1973265 . S2CID 4323431 .  
  29. ^ a b Мейеровиц Э.М. (январь 2001 г.). «Предыстория и история изучения арабидопсиса» . Физиология растений . 125 (1): 15–9. DOI : 10,1104 / pp.125.1.15 . PMC 1539315 . PMID 11154286 .  
  30. ^ Lloyd AM, Barnason AR, Роджерс SG, Бирн MC, Фрэли RT, Horsch RB (октябрь 1986). «Трансформация Arabidopsis thaliana с помощью Agrobacterium tumefaciens». Наука . 234 (4775): 464–6. Bibcode : 1986Sci ... 234..464L . DOI : 10.1126 / science.234.4775.464 . PMID 17792019 . S2CID 22125701 .  
  31. ↑ Chang C, Meyerowitz EM (март 1986). «Молекулярное клонирование и последовательность ДНК гена алкогольдегидрогеназы Arabidopsis thaliana» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 83 (5): 1408–12. Полномочный код : 1986PNAS ... 83.1408C . DOI : 10.1073 / pnas.83.5.1408 . PMC 323085 . PMID 2937058 .  
  32. ^ a b « Хлоропласт Arabidopsis thaliana , полный геном - регистрационный номер NCBI NC_000932.1» . Национальный центр биотехнологической информации . Проверено 4 ноября 2018 года .
  33. ^ а б Сато С., Накамура Ю., Канеко Т., Асамизу Е., Табата С. (1999). «Полная структура хлоропластного генома Arabidopsis thaliana » . Исследования ДНК . 6 (5): 283–290. DOI : 10.1093 / dnares / 6.5.283 . ISSN 1340-2838 . PMID 10574454 .  
  34. ^ Bennett MD, Leitch IJ, Цена HJ, Джонстон JS (апрель 2003). «Сравнение с Caenorhabditis (примерно 100 МБ) и Drosophila (примерно 175 МБ) с использованием проточной цитометрии показывает, что размер генома Arabidopsis составляет примерно 157 МБ и, таким образом, примерно на 25% больше, чем оценка инициативы по геному Arabidopsis, составляющая примерно 125 МБ» . Летопись ботаники . 91 (5): 547–57. DOI : 10.1093 / Aob / mcg057 . PMC 4242247 . PMID 12646499 .  
  35. ^ (Leutwileret al., 1984). В нашем обзоре Arabidopsis ...
  36. ↑ Fleischmann A, Michael TP, Rivadavia F, Sousa A, Wang W, Temsch EM, Greilhuber J, Müller KF, Heubl G (декабрь 2014 г.). «Эволюция размера генома и числа хромосом у плотоядных растений рода Genlisea (Lentibulariaceae) с новой оценкой минимального размера генома у покрытосеменных» . Летопись ботаники . 114 (8): 1651–63. DOI : 10.1093 / Aob / mcu189 . PMC 4649684 . PMID 25274549 .  
  37. ^ Инициатива по геному арабидопсиса (декабрь 2000 г.). «Анализ последовательности генома цветкового растения Arabidopsis thaliana» . Природа . 408 (6814): 796–815. Bibcode : 2000Natur.408..796T . DOI : 10.1038 / 35048692 . PMID 11130711 . 
  38. ^ "ТАИР - аннотация генома" .
  39. ^ "Integr8 - Статистика генома A.thaliana" .
  40. ^ Банди JG, Дэви MP, Viant MR (2009). «Экологическая метаболомика: критический обзор и перспективы на будущее. (Приглашенный обзор)». Метаболомика . 5 (3–21): 3–21. DOI : 10.1007 / s11306-008-0152-0 . S2CID 22179989 . 
  41. ^ Озеро JA, поле KJ, Дэви MP, Beerling DJ, Ломакс BH (2009). «Метаболомные и физиологические реакции показывают многофазную акклиматизацию Arabidopsis thaliana к хроническому УФ-излучению» . Растения, клетки и окружающая среда . 32 (10): 1377–1389. DOI : 10.1111 / j.1365-3040.2009.02005.x . PMID 19558413 . 
  42. ^ " Митохондрия Col-0 экотипа Arabidopsis thaliana , полный геном - регистрационный номер NCBI BK010421" . Национальный центр биотехнологической информации . Проверено 10 апреля 2019 .
  43. ^ Клейн М, Экерт-Ossenkopp U, Шмидеберг я, Брандт Р, Unseld М, Brennicke А, Шустер W (1994). «Физическое картирование митохондриального генома Arabidopsis thaliana с помощью космид и клонов YAC» . Завод Журнал . 6 (3): 447–455. DOI : 10.1046 / j.1365-313X.1994.06030447.x . PMID 7920724 . 
  44. ^ Гуальберто JM, Милешина Д, кошелек С, Ниази А.К., Вебер-Лютфи Ж, Дитрих А (2014). «Митохондриальный геном растений: динамика и сохранение». Биохимия . 100 : 107–120. DOI : 10.1016 / j.biochi.2013.09.016 . PMID 24075874 . 
  45. ↑ Clough SJ, Bent AF (декабрь 1998 г.). «Цветочный окунание: упрощенный метод опосредованной Agrobacterium трансформации Arabidopsis thaliana». Заводской журнал . 16 (6): 735–43. DOI : 10.1046 / j.1365-313x.1998.00343.x . PMID 10069079 . 
  46. Перейти ↑ Zhang X, Henriques R, Lin SS, Niu QW, Chua NH (2006). «Опосредованная Agrobacterium трансформация Arabidopsis thaliana с использованием метода окунания в цветочек». Протоколы природы . 1 (2): 641–6. DOI : 10.1038 / nprot.2006.97 . PMID 17406292 . S2CID 6906570 .  
  47. ^ «Экспресс Т-ДНК: Инструмент для картирования генов арабидопсиса» . signal.salk.edu .
  48. ^ a b c «Евразийский фондовый центр арабидопсиса (uNASC)» . arabidopsis.info .
  49. ↑ Magliano TM, Botto JF, Godoy AV, Symonds VV, Lloyd AM, Casal JJ (июнь 2005 г.). «Новые рекомбинантные инбредные линии арабидопсиса (Landsberg erecta x Nossen) обнаруживают естественные вариации в ответах, опосредованных фитохромом» . Физиология растений . 138 (2): 1126–35. DOI : 10.1104 / pp.104.059071 . PMC 1150426 . PMID 15908601 .  
  50. ^ "ABRC" . abrc.osu.edu .
  51. ^ "Информация о коллекции NASC" . arabidopsis.info .
  52. Перейти ↑ Hahn F, Mantegazza O, Greiner A, Hegemann P, Eisenhut M, Weber AP (2017). "Arabidopsis thaliana" . Границы науки о растениях . 8 : 39. DOI : 10.3389 / fpls.2017.00039 . PMC 5258748 . PMID 28174584 .  
  53. ↑ Hahn F, Eisenhut M, Mantegazza O, Weber AP (5 апреля 2018 г.). «Arabidopsis с нацеливанием на ген Cas9» . Границы науки о растениях . 9 : 424. DOI : 10.3389 / fpls.2018.00424 . PMC 5895730 . PMID 29675030 .  
  54. ^ Lolle SJ, Виктор JL, Young JM, Прюитт RE (март 2005). «Полногеномное неменделирующее наследование внегеномной информации в Arabidopsis». Природа . 434 (7032): 505–9. Bibcode : 2005Natur.434..505L . DOI : 10,1038 / природа03380 . PMID 15785770 . S2CID 1352368 .  Резюме Washington Post.
  55. Перейти ↑ Peng P, Chan SW, Shah GA, Jacobsen SE (сентябрь 2006 г.). «Генетика растений: усиление ауткроссинга у горячих мутантов». Природа . 443 (7110): E8, обсуждение E8–9. Bibcode : 2006Natur.443E ... 8P . DOI : 10,1038 / природа05251 . PMID 17006468 . S2CID 4420979 .  
  56. ^ Pennisi E (сентябрь 2006). «Загрязнение Genetics. Пыльца может объяснить спорное наследство». Наука . 313 (5795): 1864. DOI : 10.1126 / science.313.5795.1864 . PMID 17008492 . S2CID 82215542 .  
  57. Перейти ↑ Coen ES, Meyerowitz EM (сентябрь 1991 г.). «Война завитков: генетические взаимодействия, контролирующие развитие цветов». Природа . 353 (6339): 31–7. Bibcode : 1991Natur.353 ... 31C . DOI : 10.1038 / 353031a0 . PMID 1715520 . S2CID 4276098 .  
  58. ^ Tsukaya H (7 июня 2013). «Развитие листьев» . Книга арабидопсиса . 11 : e0163. DOI : 10,1199 / tab.0163 . PMC 3711357 . PMID 23864837 .  
  59. ^ Turner S, Sieburth LE (22 марта 2003). «Сосудистый паттерн» . Книга арабидопсиса . 2 : e0073. DOI : 10,1199 / tab.0073 . PMC 3243335 . PMID 22303224 .  
  60. ^ Efroni I, Эшед Y, Лифшиц Е (апрель 2010). «Морфогенез простых и сложных листьев: критический обзор» . Растительная клетка . 22 (4): 1019–32. DOI : 10.1105 / tpc.109.073601 . PMC 2879760 . PMID 20435903 .  
  61. ^ Moreno N, S Bougourd, Haseloff Дж и Fiejo JA. 2006. Глава 44: Визуализация растительных клеток. В: Pawley JB (редактор). Справочник по биологической конфокальной микроскопии - 3-е издание. SpringerScience + Business Media, Нью-Йорк. p769-787
  62. Перейти ↑ Shaw SL (февраль 2006 г.). «Визуализация живой растительной клетки». Заводской журнал . 45 (4): 573–98. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2006.02653.x . PMID 16441350 . 
  63. ^ Sullivan JA, Дэн XW (август 2003). «От семени к семени: роль фоторецепторов в развитии Arabidopsis». Биология развития . 260 (2): 289–97. DOI : 10.1016 / S0012-1606 (03) 00212-4 . PMID 12921732 . 
  64. Перейти ↑ Más P (2005). «Передача сигналов циркадных часов в Arabidopsis thaliana: от экспрессии генов к физиологии и развитию» . Международный журнал биологии развития . 49 (5–6): 491–500. DOI : 10,1387 / ijdb.041968pm . PMID 16096959 . 
  65. ^ Scialdone A, Mugford ST, Feike D, Skeffington A, Borrill P, Graf A, Smith AM, Howard M (июнь 2013). «Растения арабидопсиса выполняют арифметическое деление, чтобы предотвратить голод в ночное время» . eLife . 2 : e00669. arXiv : 1306,5148 . DOI : 10.7554 / eLife.00669 . PMC 3691572 . PMID 23805380 .  
  66. ^ Ruppel NJ, Hangarter RP, Поцелуй JZ (февраль 2001). «Положительный фототропизм, индуцированный красным светом в корнях Arabidopsis». Planta . 212 (3): 424–30. DOI : 10.1007 / s004250000410 . PMID 11289607 . S2CID 28410755 .  
  67. ↑ Plants that Glow in the Dark , Bioresearch Online , 18 мая 2000 г.
  68. ^ a b Летцтер, Рафи (4 января 2019 г.). «Теперь на Луне есть растения и животные (из-за Китая)» . Space.com . Проверено 15 января 2019 .
  69. Рианна Коннор, Нил (13 апреля 2018 г.). «Китай планирует выращивать цветы и шелкопряда на темной стороне Луны» . Телеграф . ISSN 0307-1235 . Проверено 15 января 2019 . 
  70. ^ Хассани, М.А., Дуран, П. и Хаккард, С. (2018) "Микробные взаимодействия в холобионте растения". Микробиом , 6 (1): 58. DOI : 10,1186 / s40168-018-0445-0 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  71. ^ Коллинз NC, Thordal-Кристенсен Н, Липка В, С Бау, Kombrink Е, Им ДЛ, Hückelhoven R, Штейн М, Freialdenhoven А, Сомервилл СК, Шульц-Lefert Р (октябрь 2003 г.). «Опосредованная SNARE-белком устойчивость к болезням на стенке растительной клетки». Природа . 425 (6961): 973–7. Bibcode : 2003Natur.425..973C . DOI : 10,1038 / природа02076 . PMID 14586469 . S2CID 4408024 .  
  72. ^ Липка В, Dittgen Дж, Беднарек Р, Бхат Р, Wiermer М, Штейн М, Ландтаг Дж, Брандт Вт, Rosahl S, Шеель D, Льорент Ж, Молин А, Паркер Дж, Сомервилл S, Шульц-Lefert Р (ноябрь 2005 г. ). «Защита как до, так и после вторжения способствует устойчивости Arabidopsis, не являющейся хозяином» . Наука . 310 (5751): 1180–3. Bibcode : 2005Sci ... 310.1180L . DOI : 10.1126 / science.1119409 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0012-3A32-0 . PMID 16293760 . S2CID 35317665 .  
  73. ^ Stein M, Dittgen J, Sánchez-Rodríguez C, Hou BH, Molina A, Schulze-Lefert P, Lipka V, Somerville S (март 2006). «Arabidopsis PEN3 / PDR8, переносчик кассет, связывающих АТФ, способствует нехозяинной устойчивости к несоответствующим патогенам, которые проникают в организм путем прямого проникновения» . Растительная клетка . 18 (3): 731–46. DOI : 10.1105 / tpc.105.038372 . PMC 1383646 . PMID 16473969 .  
  74. ^ Knepper C, День B (март 2010). «От восприятия к активации: молекулярно-генетический и биохимический ландшафт передачи сигналов устойчивости растений» . Книга арабидопсиса . 8 : e012. DOI : 10,1199 / tab.0124 . PMC 3244959 . PMID 22303251 .  
  75. ↑ Гомес-Гомес Л., Феликс Г., Боллер Т. (май 1999 г.). «Один локус определяет чувствительность к бактериальному флагеллину у Arabidopsis thaliana» . Заводской журнал . 18 (3): 277–84. DOI : 10.1046 / j.1365-313X.1999.00451.x . PMID 10377993 . 
  76. ↑ Гомес-Гомес Л., Боллер Т. (июнь 2000 г.). «FLS2: киназа, подобная рецептору LRR, участвующая в восприятии бактериального элиситора флагеллина у Arabidopsis». Молекулярная клетка . 5 (6): 1003–11. DOI : 10.1016 / S1097-2765 (00) 80265-8 . PMID 10911994 . 
  77. ^ Zipfel C, G Кунце, Шиншилла D, Caniard A, Jones JD, Boller T, Felix G (май 2006). «Восприятие бактериального PAMP EF-Tu рецептором EFR ограничивает трансформацию, опосредованную Agrobacterium». Cell . 125 (4): 749–60. DOI : 10.1016 / j.cell.2006.03.037 . PMID 16713565 . S2CID 6856390 .  
  78. ^ Lacombe S, Rougon-Cardoso A, Sherwood E, Peeters N, Dahlbeck D, van Esse HP, Smoker M, Rallapalli G, Thomma BP, Staskawicz B , Jones JD, Zipfel C (апрель 2010 г.). «Межсемейная передача рецептора распознавания образов растений придает устойчивость бактерий широкого спектра». Природа Биотехнологии . 28 (4): 365–9. DOI : 10.1038 / nbt.1613 . PMID 20231819 . S2CID 7260214 .  ,
  79. ↑ Zhang J, Zhou JM (сентябрь 2010 г.). «Иммунитет растений, вызванный микробными молекулярными сигнатурами». Молекулярный завод . 3 (5): 783–93. DOI : 10.1093 / MP / ssq035 . PMID 20713980 . 
  80. ^ Кункеля BN, Бент AF, Dahlbeck D, Иннес RW, Staskawicz BJ (август 1993). «RPS2, локус устойчивости к болезни Arabidopsis, определяющий распознавание штаммов Pseudomonas syringae, экспрессирующих ген авирулентности avrRpt2» . Растительная клетка . 5 (8): 865–75. DOI : 10.1105 / tpc.5.8.865 . PMC 160322 . PMID 8400869 .  
  81. ^ Axtell MJ, Staskawicz BJ (февраль 2003 г.). «Инициирование RPS2-специфической устойчивости к болезням у Arabidopsis связано с AvrRpt2-направленным устранением RIN4». Cell . 112 (3): 369–77. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00036-9 . PMID 12581526 . S2CID 1497625 .  
  82. ↑ Cao H, Bowling SA, Gordon AS, Dong X (ноябрь 1994 г.). «Характеристика мутанта Arabidopsis, который не реагирует на индукторы системной приобретенной устойчивости» . Растительная клетка . 6 (11): 1583–1592. DOI : 10.1105 / tpc.6.11.1583 . PMC 160545 . PMID 12244227 .  
  83. ↑ Mou Z, Fan W, Dong X (июнь 2003 г.). «Индукторы системной приобретенной устойчивости растений регулируют функцию NPR1 посредством окислительно-восстановительных изменений». Cell . 113 (7): 935–44. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00429-X . PMID 12837250 . S2CID 1562690 .  
  84. Перейти ↑ Johnson C, Boden E, Arias J (август 2003 г.). «Салициловая кислота и NPR1 вызывают рекрутирование трансактивирующих факторов TGA на промотор защитного гена у Arabidopsis» . Растительная клетка . 15 (8): 1846–58. DOI : 10.1105 / tpc.012211 . PMC 167174 . PMID 12897257 .  
  85. ^ a b c d e Делани Т. П., Укнес С., Верноой Б., Фридрих Л., Вейманн К., Негротто Д., Гаффни Т., Гут-Релла М., Кессманн Н., Уорд Е., Райлс Дж. (ноябрь 1994 г.). «Центральная роль салициловой кислоты в устойчивости растений к болезням». Наука . 266 (5188): 1247–50. Bibcode : 1994Sci ... 266.1247D . DOI : 10.1126 / science.266.5188.1247 . PMID 17810266 . S2CID 15507678 .  
  86. ↑ Bent AF, Kunkel BN, Dahlbeck D, Brown KL, Schmidt R, Giraudat J, Leung J, Staskawicz BJ (сентябрь 1994). «RPS2 Arabidopsis thaliana: богатый лейцином класс повторов генов устойчивости растений к болезням». Наука . 265 (5180): 1856–60. Bibcode : 1994Sci ... 265.1856B . DOI : 10.1126 / science.8091210 . PMID 8091210 . 
  87. ^ a b c d Зипфель С., Робацек С., Наварро Л., Окли Э. Дж., Джонс Дж. Д., Феликс Дж., Боллер Т. (апрель 2004 г.). «Устойчивость к бактериальным болезням Arabidopsis через восприятие флагеллина». Природа . 428 (6984): 764–7. Bibcode : 2004Natur.428..764Z . DOI : 10,1038 / природа02485 . PMID 15085136 . S2CID 4332562 .  
  88. ^ a b Лоутон К., Фридрих Л., Хант М. (1996). «Бензотиадизаол индуцирует устойчивость к болезням за счет цитирования пути передачи сигнала системной приобретенной устойчивости» . Заводской журнал . 10 (1): 71–82. DOI : 10.1046 / j.1365-313x.1996.10010071.x . PMID 8758979 . 
  89. Перейти ↑ Link BM, Busse JS, Stankovic B (2014). «От семени к семени и развитие Arabidopsis в условиях микрогравитации» . Астробиология . 14 (10): 866–875. Bibcode : 2014AsBio..14..866L . DOI : 10.1089 / ast.2014.1184 . PMC 4201294 . PMID 25317938 .  
  90. ^ Ferl RJ, Paul AL (апрель 2010). «Лунная биология растений - обзор эпохи Аполлона». Астробиология . 10 (3): 261–74. Bibcode : 2010AsBio..10..261F . DOI : 10.1089 / ast.2009.0417 . PMID 20446867 . 
  91. ^ Йетисен АК, Цзян Л., Купер Дж. Р., Цинь Ю., Паланивелу Р., Зохар Ю. (май 2011 г.). «Микросистемный анализ для изучения руководства пыльцевыми трубками в репродукции растений» . J. Micromech. Microeng . 25 (5): 054018. Bibcode : 2011JMiMi..21e4018Y . DOI : 10.1088 / 0960-1317 / 21/5/054018 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  92. ^ Abbott RJ, Gomes MF (1989). "Генетическая структура популяции и скорость ауткроссинга Arabidopsis thaliana (L.) Heynh" . Наследственность . 62 (3): 411–418. DOI : 10.1038 / hdy.1989.56 .
  93. ^ Тан С, Toomajian С, Шерман-Бройлес S, Plagnol В, Го Ю.Л., Ху ТТ, Кларк Р. М., Насралла JB, Вейгель D, Нордборг М (август 2007 г.). «Эволюция самоопыления у Arabidopsis thaliana». Наука . 317 (5841): 1070–2. Bibcode : 2007Sci ... 317.1070T . DOI : 10.1126 / science.1143153 . PMID 17656687 . S2CID 45853624 .  
  94. ^ http://www.arabidopsis.org/portals/expression/microarray/microarrayDatasetsV2.jsp

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Arabidopsis thaliana на Викискладе?
  • Регуляторная карта транскрипции Arabidopsis
  • Информационный ресурс по арабидопсису (ТАИР)
  • Лаборатория геномного анализа Института Солка
  • Что заставляет растения расти? Геном арабидопсиса знает Избранная статья в Genome News Network
  • Книга об арабидопсисе - ежегодно публикуемый всеобъемлющий обзор, посвященный исследованиям арабидопсиса.
  • Изобилие белка A. thaliana
  • Информационный портал Arabidopsis (Арапорт)