Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Свет от лампы (1.) функционирует как обнаруживаемое изменение окружающей среды растения. В результате растение проявляет реакцию фототропизма - направленный рост (2.) на световой раздражитель.
Распределение ауксина контролирует фототропизм. 1. Солнечный свет падает на растение прямо сверху. Ауксин (розовые точки) способствует прямому росту. 2, 3, 4. Солнечный свет падает на растение под углом. Ауксин сосредоточен на одной стороне, стимулируя рост под углом к ​​предыдущему стеблю.
Маргаритки ( Bellis perennis ), открывающиеся утром, обращены к солнцу и следуют за солнцем в течение дня.
Кресс Thale ( Arabidopsis thaliana ) регулируется от синего до ультрафиолетового света.
Гриб Phycomyces также проявляет фототропизм.
Пример на фаленопсисе
Пример на бобах адзуки
Равеналас растет между двумя зданиями в Киншасе , Демократическая Республика Конго . Плоскость (здесь перпендикулярная оси север-юг) этих двух растений ориентирована так, чтобы максимально поглощать дневной свет.

Фототропизм - это рост организма в ответ на световой раздражитель. Фототропизм чаще всего наблюдается у растений , но может встречаться и у других организмов, таких как грибы . Клетки растения, которые находятся дальше всего от света, содержат химическое вещество, называемое ауксином, которое вступает в реакцию при возникновении фототропизма. Это приводит к тому, что у растения есть удлиненные клетки на самой удаленной от света стороне. Фототропизм - это один из многих тропизмов или движений растений, которые реагируют на внешние раздражители. Рост к источнику света называется положительным фототропизмом, а рост вдали от света - отрицательным фототропизмом ( скототропизм ). [1]Большинство побегов растений демонстрируют положительный фототропизм и перестраивают свои хлоропласты в листьях, чтобы максимизировать фотосинтетическую энергию и способствовать росту. [2] [3] Некоторые кончики побегов лозы проявляют отрицательный фототропизм, который позволяет им расти к темным твердым объектам и взбираться на них. Сочетание фототропизма и гравитропизма позволяет растениям расти в правильном направлении. [4]

Механизм [ править ]

Есть несколько сигнальных молекул, которые помогают растению определить, откуда исходит источник света, и они активируют несколько генов, которые изменяют градиенты гормонов, позволяя растению расти в направлении света. Сама верхушка растения известна как колеоптиль , что необходимо для светочувствительности. [2] Средняя часть колеоптиля - это область искривления побегов. Гипотеза Холодного-Вента , разработанная в начале 20-го века, предсказывает, что в присутствии асимметричного света ауксин будет двигаться в сторону затененной стороны и способствовать удлинению клеток на этой стороне, заставляя растение изгибаться к источнику света. [5]Ауксины активируют протонные насосы, снижая pH в клетках темной стороны растения. Это закисление области клеточной стенки активирует ферменты, известные как экспансины, которые разрушают водородные связи в структуре клеточной стенки, делая клеточные стенки менее жесткими. Кроме того, повышенная активность протонной помпы приводит к тому, что больше растворенных веществ попадает в растительные клетки на темной стороне растения, что увеличивает осмотический градиент между симпластом и апопластом этих растительных клеток. [6] Затем вода попадает в клетки по осмотическому градиенту, что приводит к увеличению тургорного давления. Снижение прочности клеточной стенки и увеличение тургорного давления выше порога текучести [7] заставляет клетки набухать, оказывая механическое давление, которое приводит в движение фототропное движение.

Было обнаружено, что белки, кодируемые второй группой генов, генами PIN , играют важную роль в фототропизме. Они являются переносчиками ауксина, и считается, что они ответственны за поляризацию расположения ауксина. В частности, PIN3 был идентифицирован как первичный носитель ауксина. [8] Возможно, что фототропины получают свет и ингибируют активность киназы PINOID (PID), которая затем способствует активности PIN3 . Эта активация PIN3 приводит к асимметричному распределению ауксина, что затем приводит к асимметричному удлинению клеток в стволе. pin3мутанты имели более короткие гипокотили и корни, чем у дикого типа, и такой же фенотип наблюдался у растений, выращенных с ингибиторами оттока ауксина. [9] Используя мечение иммуноголотом против PIN3, наблюдали движение белка PIN3. PIN3 обычно локализуется на поверхности гипокотиля и ствола, но также интернализуется в присутствии брефельдина A (BFA), ингибитора экзоцитоза. Этот механизм позволяет изменять положение PIN3 в ответ на раздражитель окружающей среды. Считалось, что белки PIN3 и PIN7 играют роль в импульсном фототропизме. Отклики кривизны у мутанта «pin3» были значительно снижены, но лишь немного уменьшены у мутантов «pin7». Между «PIN1», «PIN3» и «PIN7» есть некоторая избыточность,но считается, что PIN3 играет большую роль в индуцированном импульсами фототропизме. [10]

Есть фототропины, которые сильно экспрессируются в верхней части колеоптилей. Есть два основных фототропизма: phot1 и phot2. Одиночные мутанты phot2 имеют фототропные ответы, подобные ответам дикого типа, но двойные мутанты phot1 phot2 не проявляют каких-либо фототропных ответов. [4] Количество присутствующих PHOT1 и PHOT2 различается в зависимости от возраста растения и интенсивности света. В зрелых листьях арабидопсиса присутствует большое количество PHOT2, и это также было замечено в ортологах риса. Выражение PHOT1 и PHOT2меняется в зависимости от наличия синего или красного света. Имело место подавление мРНК PHOT1 в присутствии света, но повышение уровня транскрипта PHOT2. Уровни мРНК и белка, присутствующие в растении, зависели от возраста растения. Это говорит о том, что уровни экспрессии фототропина изменяются с созреванием листьев. [11] Зрелые листья содержат хлоропласты, которые необходимы для фотосинтеза. Перестройка хлоропластов происходит в различных световых средах, чтобы максимизировать фотосинтез. Есть несколько генов, участвующих в фототропизме растений, включая ген NPH1 и NPL1 . Оба они участвуют в перестройке хлоропластов. [3] nph1 иБыло обнаружено, что двойные мутанты npl1 обладают сниженными фототропными ответами. Фактически, оба гена являются дублирующими в определении кривизны стебля.

Недавние исследования показали, что в фототропизме растений участвуют несколько киназ AGC, за исключением PHOT1 и PHOT2. Во-первых, PINOID, проявляя индуцируемый светом паттерн экспрессии, определяет субклеточное перемещение PIN3 во время фототропных ответов посредством прямого фосфорилирования. Во-вторых, D6PK и его гомологи D6PKL модулируют ауксиновую транспортную активность PIN3, вероятно, также посредством фосфорилирования. В-третьих, перед D6PK / D6PKLs, PDK1.1 и PDK1.2 действуют как важный активатор для этих киназ AGC. Интересно, что разные киназы AGC могут участвовать в разных этапах развития фототропного ответа. D6PK / D6PKL проявляют способность фосфорилировать больше фосфозитов, чем PINOID.

Пять моделей распределения ауксина при фототропизме [ править ]

В 2012 году Сакаи и Хага [12] описали, как разные концентрации ауксина могут возникать на затемненной и освещенной стороне стебля, вызывая фототропный ответ. Было предложено пять моделей фототропизма стебля с использованием Arabidopsis thaliana в качестве исследуемого растения.

Пять моделей, показывающих, как ауксин транспортируется в растении Arabidopsis.
Первая модель

В первой модели входящий свет деактивирует ауксин на светлой стороне растения, позволяя затененной части продолжать рост и в конечном итоге наклонять растение к свету. [12]

Вторая модель

Во второй модели свет подавляет биосинтез ауксина на светлой стороне растения, тем самым снижая концентрацию ауксина по сравнению с незатронутой стороной. [12]

Третья модель

В третьей модели имеется горизонтальный поток ауксина как со светлой, так и с темной стороны растения. Входящий свет заставляет больше ауксина течь с открытой стороны на затененную сторону, увеличивая концентрацию ауксина на затененной стороне и, таким образом, происходит больший рост. [12]

Четвертая модель

В четвертой модели показано, как растение получает свет для подавления базипетального ауксина вниз на открытую сторону, заставляя ауксин стекать только вниз по затененной стороне. [12]

Пятая модель

Модель 5 включает в себя элементы как модели 3, так и модели 4. Основной поток ауксина в этой модели идет от вершины растения вертикально вниз к основанию растения, при этом часть ауксина перемещается горизонтально от основного потока ауксина к обеим сторонам растения. растение. Получение света подавляет горизонтальный поток ауксина от основного вертикального потока ауксина к облученной открытой стороне. И согласно исследованию Сакаи и Хага, наблюдаемое асимметричное распределение ауксина и последующий фототропный ответ в гипокотилях, по-видимому, наиболее соответствуют этому пятому сценарию. [12]

Влияние длины волны [ править ]

Фототропизм у растений, таких как Arabidopsis thaliana , направляется рецепторами синего света, называемыми фототропинами . [13] Другие светочувствительные рецепторы растений включают фитохромы, которые воспринимают красный свет [14], и криптохромы, которые воспринимают синий свет. [15] Различные органы растения могут проявлять разные фототропные реакции на световые волны различной длины. Кончики стеблей показывают положительную фототропную реакцию на синий свет, а кончики корней - отрицательную фототропную реакцию на синий свет. Как кончики корней, так и большинство кончиков стеблей проявляют положительный фототропизм к красному свету. [ необходима цитата ]Криптохромы - это фоторецепторы, которые поглощают синий свет / УФ-А свет, и они помогают контролировать циркадный ритм растений и время цветения. Фитохромы - это фоторецепторы, которые воспринимают красный / дальний красный свет, но они также поглощают синий свет; они могут контролировать цветение взрослых растений и прорастание семян, среди прочего. Комбинация ответов от фитохромов и криптохромов позволяет растению реагировать на различные виды света. [16] Вместе фитохромы и криптохромы подавляют гравитропизм в гипокотилях и способствуют фототропизму. [2]

См. Также [ править ]

  • Скотобиология
  • Модель Холодного – Вента

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Strong & Ray 1975 .
  2. ^ a b c Гоял А., Саржинска Б., Фанкхаузер К. (2012). Фототропизм: на перекрестке свето-сигнальных путей. Ячейка 1-9.
  3. ^ a b Sakai, T .; Kagawa, T .; Kasahara, M .; Шварц, TE; Кристи, JM; Бриггс, WR; Wada, M .; Окада, К. (2001). «Arabidopsis nph1 и npl1: рецепторы синего света, которые опосредуют как фототропизм, так и перемещение хлоропластов» . PNAS . 98 (12): 6969–6974. Bibcode : 2001PNAS ... 98.6969S . DOI : 10.1073 / pnas.101137598 . PMC  34462 . PMID  11371609 .
  4. ^ a b Liscum, E. (2002). Фототропизм: механизмы и результаты. Арабидопсис Книга 1-21.
  5. ^ Кристи, JM; Мерфи, AS (2013). «Фототропизм высших растений: новый свет через старые концепции». Американский журнал ботаники . 100 (1): 35–46. DOI : 10,3732 / ajb.1200340 . PMID 23048016 . 
  6. ^ Хагер, Ахим (2003-12-01). «Роль Н + -АТФазы плазматической мембраны в ауксин-индуцированном элонгационном росте: исторические и новые аспекты». Журнал исследований растений . 116 (6): 483–505. DOI : 10.1007 / s10265-003-0110-х . ISSN 1618-0860 . PMID 12937999 . S2CID 23781965 .   
  7. ^ Косгроув, Дэниел Дж .; Ван Волкенбург, Элизабет; Клеланд, Роберт Э. (сентябрь 1984 г.). «Релаксация напряжения клеточных стенок и порог текучести для роста: демонстрация и измерение с помощью методов микродавления и психрометра». Planta . 162 (1): 46–54. DOI : 10.1007 / BF00397420 . ISSN 0032-0935 . PMID 11540811 . S2CID 6870501 .   
  8. ^ Ding, Z .; Гальван-Ампудиа, CS; Demarsy, E .; Langowski, L .; Kleine-Vehn, J .; Fan, Y .; Morita, MT; Tasaka, M .; Fankhauser, C .; Offringa, R .; Фримл, Дж. (2011). «Опосредованная светом поляризация переносчика ауксина PIN3 для фототропного ответа у Arabidopsis». Природа клеточной биологии . 13 (4): 447–453. DOI : 10.1038 / ncb2208 . PMID 21394084 . S2CID 25049558 .  
  9. ^ Friml, J .; Wisniewska, J .; Бенкова, Е .; Mendgen, K .; Пальме, К. (2002). «Боковое перемещение регулятора оттока ауксина PIN3 опосредует тропизм у Arabidopsis» . Природа . 415 (6873): 806–809. Bibcode : 2002Natur.415..806F . DOI : 10.1038 / 415806a . PMID 11845211 . S2CID 4348635 .  
  10. ^ Haga, K .; Сакаи, Т. (2012). «PIN ауксин отток Носители необходимы для импульсно-индуцированного , но не непрерывной СВЕТОИНДУЦИРОВАННОЙ фототропизмы в Arabidopsis» . Физиология растений . 160 (2): 763–776. DOI : 10.1104 / pp.112.202432 . PMC 3461554 . PMID 22843667 .  
  11. ^ Labuz, J .; Штательман, О .; Банас, АК; Габрис, Х. (2012). «Экспрессия фототропинов в листьях Arabidopsis: регуляция развития и света» . Журнал экспериментальной ботаники . 63 (4): 1763–1771. DOI : 10.1093 / JXB / ers061 . PMID 22371325 . 
  12. ^ а б в г е е Сакаи, Т; Хага, К. (2012). «Молекулярно-генетический анализ фототропизма арабидопсиса» . Физиология растений и клеток . 53 (9): 1517–34. DOI : 10.1093 / PCP / pcs111 . PMC 3439871 . PMID 22864452 .  
  13. ^ «Фототропины: фоторецепторы, обеспечивающие новый фотохимический механизм передачи сигналов» . Архивировано из оригинала на 2015-11-18 . Проверено 16 апреля 2016 .
  14. ^ «Фитохром» . plantphys.info . Проверено 16 апреля 2016 .
  15. ^ Eckardt, NA (1 мая 2003). «Компонент пути передачи сигналов синего света криптохрома» . Растительная клетка онлайн . 15 (5): 1051–1052. DOI : 10.1105 / tpc.150510 . PMC 526038 . 
  16. ^ McCoshum, S., Поцелуй, JZ (2011). Зеленый свет влияет на фототропизм на основе синего света в гипокотилях Arabidopsis thaliana. Ботаническое общество Торри 138 (4), 409-417.

Библиография [ править ]

  • Сильный, Дональд Р .; Рэй, Томас С. (1 января 1975 г.). «Поведение расположения дерева-хозяина тропической лозы ( Monstera gigantea ) по скототропизму». Наука . 190 (4216): 804–806. Bibcode : 1975Sci ... 190..804S . DOI : 10.1126 / science.190.4216.804 . JSTOR  1741614 . S2CID  84386403 .

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с фототропизмом, на Викискладе?
  • Замедленная съемка , Растения в движении