Грибок

Грибы Временной диапазон: ранний девон - настоящее время (но см. Текст )410–0  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
По часовой стрелке сверху слева: Amanita muscaria , базидиомицет; Sarcoscypha coccinea , аскомицет; хлеб, покрытый плесенью ; хитридиевый ; Aspergillus конидиеносец .
Научная классификация
(без рейтинга):	Опистоконта
(без рейтинга):	Голомикота
(без рейтинга):	Зооспория
Королевство:	Грибы ( L. ) RTMoore [1]
Подцарства / Phyla
Розелломицеты Розелломикота Микроспоридии Афелидиомицеты Афелидиомикоты Chytridiomyceta Neocallimastigomycota Chytridiomycota Blastocladiomyceta Blastocladiomycota Зоопагомицеты Basidiobolomycota Entomophthoromycota Kickxellomycota Mortierellomycota Мукоромицеты Calcarisporiellomycota Мукоромикота Симбиомикоты Гломеромикота Entorrhizomycota Дикаря Базидиомицеты Аскомикота

А грибок ( множественное число : грибы ^[2] или грибки ^[3] ) является любым членом группы эукариотических организмов , которая включает микроорганизмы , такие как дрожжи и плесень , а также более привычные грибы . Эти организмы классифицируются как царство , отдельное от других эукариотических жизненных царств растений и животных .

Характеристика, которая помещает грибы в царство, отличное от растений, бактерий и некоторых простейших, - это хитин в их клеточных стенках . Грибы, как и животные, являются гетеротрофами ; они получают пищу, поглощая растворенные молекулы, обычно путем выделения пищеварительных ферментов в окружающую среду. Грибы не фотосинтезируют . Рост - их средство передвижения , за исключением спор (некоторые из которых жгутиковые ), которые могут перемещаться по воздуху или воде. Грибы являются основными разложителями в экологических системах. Эти и другие различия помещают грибы в одну группу родственных организмов, названныхEumycota ( настоящие грибы или Eumycetes ), которые имеют общего предка (из монофилетической группы ), интерпретация, которая также решительно поддерживается молекулярной филогенетикой . Эта группа грибов отличается от сходных по структуре миксомицетов (слизистых форм) и оомицетов (водных форм). Дисциплина биологии, посвященная изучению грибов, известна как микология (от греческого μύκης mykes , гриб). В прошлом микология считалась разделом ботаники., хотя теперь известно, что грибы генетически более близки к животным, чем к растениям.

Большинство грибов, распространенных во всем мире, незаметны из-за небольшого размера их структур и их загадочного образа жизни в почве или мертвом веществе. К грибам относятся симбионты растений, животных или других грибов, а также паразиты . Они могут стать заметными при плодоношении в виде грибов или плесени. Грибы играют важную роль в разложении органических веществ и играют фундаментальную роль в круговороте питательных веществ и обмене в окружающей среде. Они издавна использовались как прямой источник пищи для человека в виде грибов и трюфелей ; как разрыхлитель для хлеба; и в броженииразличных пищевых продуктов, таких как вино , пиво и соевый соус . С 1940-х годов грибы использовались для производства антибиотиков , а в последнее время различные ферменты, вырабатываемые грибами, используются в промышленности и в моющих средствах . Грибы также используются в качестве биологических пестицидов для борьбы с сорняками, болезнями растений и насекомыми-вредителями. Многие виды производят биоактивные соединения, называемые микотоксинами , такие как алкалоиды и поликетиды , которые токсичны для животных, включая человека. Плодовые структуры некоторых видов содержатпсихотропные соединения и потребляются в рекреационных целях или во время традиционных духовных церемоний . Грибы могут разрушать производимые материалы и здания и становиться серьезными патогенами для людей и других животных. Потери посевов из-за грибковых заболеваний (например, заражения риса ) или порчи продуктов питания могут иметь большое влияние на запасы продовольствия для людей и местную экономику.

Царство грибов включает огромное разнообразие таксонов с различной экологией, стратегиями жизненного цикла и морфологией, начиная от одноклеточных водных хитридов и заканчивая крупными грибами. Однако мало что известно об истинном биоразнообразии Kingdom Fungi, которое оценивается в 2,2–3,8 миллиона видов. ^[4] Из них было описано только около 148000 ^{[5], из} которых более 8000 видов, как известно, вредны для растений, и по крайней мере 300 видов могут быть патогенными для человека. ^[6] Начиная с первых таксономических работ Карла Линнея 18-19 веков ,Кристиан Хендрик Персун и Элиас Магнус Фрайс , грибы классифицируются в соответствии с их морфологией (например, такими характеристиками, как цвет спор или микроскопические особенности) или физиологией . Достижения молекулярной генетики открыли путь для включения анализа ДНК в таксономию, которая иногда бросает вызов историческим группировкам, основанным на морфологии и других признаках. Филогенетические исследования, опубликованные в первом десятилетии 21 века, помогли изменить классификацию в рамках Kingdom Fungi, которая разделена на одно подкоролевство , семь типов и десять подтипов.

Этимология

Английское слово « гриб» напрямую заимствовано от латинского слова « гриб» (гриб), использованного в трудах Горация и Плиния . ^[7] Это, в свою очередь, происходит от греческого слова sphongos (σφόγγος «губка»), которое относится к макроскопическим структурам и морфологии грибов и плесени; ^[8] корень также используется в других языках, таких как немецкий Schwamm («губка») и Schimmel («плесень»). ^[9]

Слово микология происходит от греческих слов mykes (μύκης «гриб») и logos (λόγος «дискурс»). ^[10] Это обозначает научное изучение грибов. Латинская форма прилагательного слова «микология» ( mycologicæ ) появилась еще в 1796 году в книге по этому поводу Христиана Хендрика Персуна . ^[11] Это слово появилось в английском языке еще в 1824 году в книге Роберта Кея Гревилла . ^[12] В 1836 году публикация английского натуралиста Майлза Джозефа Беркли « Английская флора сэра Джеймса Эдварда Смита», Vol. 5. также относится к микологии как к изучению грибов. ^[8][13]

Группа всех грибов, присутствующих в определенной области или географическом регионе, известна как микобиота (существительное во множественном числе, без единственного числа), например «микобиота Ирландии». ^[14]

Характеристики

До внедрения молекулярных методов филогенетического анализа таксономисты считали грибы членами царства растений из-за сходства в образе жизни: и грибы, и растения в основном неподвижны и имеют сходство в общей морфологии и среде обитания. Как и растения, грибы часто растут в почве и, в случае грибов , образуют заметные плодовые тела , которые иногда напоминают такие растения, как мхи . Грибы теперь считаются отдельным царством, отличным как от растений, так и от животных, от которого они, по-видимому, отделились около миллиарда лет назад (примерно в начале неопротерозоя).Эра). ^{[15] [16]} Некоторые морфологические, биохимические и генетические особенности являются общими с другими организмами, в то время как другие уникальны для грибов, что четко отделяет их от других царств:

Общие функции:

• С другими эукариотами : клетки грибов содержат связанные с мембраной ядра с хромосомами, которые содержат ДНК с некодирующими областями, называемыми интронами, и кодирующими областями, называемыми экзонами . Грибы имеют мембраносвязанные цитоплазматические органеллы , такие как митохондрии , стеролы отработанных мембран и рибосомы в 80S типа. ^[17] Они имеют характерный диапазон растворимых углеводов и запасных соединений, включая сахарные спирты (например, маннит ),дисахариды (например, трегалоза ) и полисахариды (например, гликоген , который также содержится у животных ^[18] ).
• С животными: в грибах отсутствуют хлоропласты, они являются гетеротрофными организмами и поэтому требуют предварительно сформированных органических соединений в качестве источников энергии. ^[19]
• С растениями: Грибы имеют клеточную стенку ^[20] и вакуоли . ^[21] Они размножаются как половым, так и бесполым путем, и подобно основным группам растений (таким как папоротники и мхи ) производят споры . Подобно мхам и водорослям, грибы обычно имеют гаплоидные ядра. ^[22]
• С эвгленоидами и бактериями: высшие грибы, эвгленоиды и некоторые бактерии производят аминокислоту L- лизин на определенных этапах биосинтеза , называемых α-аминоадипатным путем . ^{[23] [24]}
• Клетки большинства грибов растут в виде трубчатых, удлиненных и нитевидных (нитевидных) структур, называемых гифами , которые могут содержать несколько ядер и расширяться за счет роста на их концах. Каждый наконечник содержит набор агрегированных везикул - клеточных структур, состоящих из белков , липидов и других органических молекул, - называемых Spitzenkörper . ^[25] И грибы, и оомицеты растут в виде нитчатых клеток гиф. ^[26] Напротив, похожие на вид организмы, такие как нитчатые зеленые водоросли , растут путем многократного деления клеток внутри цепочки клеток. ^[18] Есть также одноклеточные грибы ( дрожжи), которые не образуют гиф, а некоторые грибы имеют как гифальную, так и дрожжевую формы. ^[27]
• Как и некоторые виды растений и животных, более 70 видов грибов проявляют биолюминесценцию . ^[28]

Уникальные черты:

• Некоторые виды растут как одноклеточные дрожжи, которые размножаются почкованием или делением . Диморфные грибы могут переключаться между дрожжевой фазой и фазой гиф в ответ на условия окружающей среды. ^[27]
• Клеточная стенка грибов состоит из глюканов и хитина ; в то время как глюканы также содержатся в растениях и хитина в экзоскелет из членистоногих , ^{[29] [30]} грибы являются единственными организмами , которые сочетают в себе эти два структурных молекул в их клеточной стенки. В отличие от растений и оомицетов, клеточные стенки грибов не содержат целлюлозы. ^[31]

У большинства грибов отсутствует эффективная система для переноса воды и питательных веществ на большие расстояния, например ксилема и флоэма многих растений. Чтобы преодолеть это ограничение, некоторые грибы, такие как опенок , форма rhizomorphs , ^[32] , которые напоминают и выполняют функции , аналогичные корни растений. Как эукариоты, грибы обладают биосинтетическим путем для производства терпенов, который использует мевалоновую кислоту и пирофосфат в качестве химических строительных блоков . ^[33]У растений и некоторых других организмов есть дополнительный путь биосинтеза терпена в своих хлоропластах, структура, которой нет у грибов и животных. ^[34] Грибы производят несколько вторичных метаболитов , которые по структуре похожи или идентичны тем, которые вырабатываются растениями. ^[33] Многие из растительных и грибных ферментов, которые делают эти соединения, отличаются друг от друга последовательностью и другими характеристиками, что указывает на раздельное происхождение и конвергентную эволюцию этих ферментов в грибах и растениях. ^{[33] [35]}

Разнообразие

Грибы имеют распространение во всем мире, и расти в широком диапазоне местообитаний, в том числе и в экстремальных условиях , таких как пустыни или районах с высокой концентрацией соли ^[36] или ионизирующим излучением , ^[37] , а также в глубоководных осадках. ^[38] Некоторые могут пережить интенсивное ультрафиолетовое и космическое излучение, встречающееся во время космических путешествий. ^[39] Большинство из них растут в наземных средах, хотя некоторые виды живут частично или исключительно в водных средах, например, хитридовые грибы Batrachochytrium dendrobatidis и B. salamandrivorans , паразиты.это привело к сокращению популяции земноводных во всем мире . Эти организмы проводят часть своего жизненного цикла в качестве подвижных зооспор , позволяя им перемещаться через воду и проникать в своего хозяина-амфибию. ^[40] К другим примерам водных грибов относятся грибы, обитающие в гидротермальных районах океана. ^[41]

В 2020, около 148000 видов грибов были описаны с помощью таксономистов , ^[5] , но глобальное биоразнообразие гриба царства до конца не изучены. ^[42] По оценкам 2017 года, может быть от 2,2 до 3,8 миллиона видов. ^[4] Число новых видов грибов, обнаруживаемых ежегодно, увеличилось с 1000 до 1500 в год около 10 лет назад до примерно 2000 с пиком более 2500 видов в 2016 году. В 2019 году было описано 1882 новых вида грибов. , и было подсчитано, что более 90% грибов остаются неизвестными. ^[5] В микологии виды исторически различались с помощью множества методов и концепций. Классификация по морфологическомутакие характеристики, как размер и форма спор или плодовых структур, традиционно преобладали в таксономии грибов. ^[43] Виды также можно различать по своим биохимическим и физиологическим характеристикам, таким как их способность метаболизировать определенные биохимические вещества или их реакцию на химические тесты . Концепция биологических видов различает виды на основе их способности к спариванию . Применение молекулярных инструментов, таких как секвенирование ДНК и филогенетический анализ, для изучения разнообразия значительно повысило разрешающую способность и повысило надежность оценок генетического разнообразия.внутри различных таксономических групп. ^[44]

Микология

Микология - это раздел биологии, связанный с систематическим изучением грибов, включая их генетические и биохимические свойства, их таксономию и их использование для людей в качестве источника лекарств, продуктов питания и психотропных веществ, употребляемых в религиозных целях, а также их опасностей. , например, отравление или инфекция. Область фитопатологии , изучения болезней растений, тесно связана, потому что многие патогены растений являются грибами. ^[45]

Использование грибов людьми восходит к предыстории; Ледяной Эци , хорошо сохранившаяся мумия человека эпохи неолита 5300 лет, найденная в замороженном состоянии в австрийских Альпах, несла два вида грибов- полипов, которые, возможно, использовались в качестве трута ( Fomes fomentarius ) или в лечебных целях ( Piptoporus betulinus ). ^[46] Древние народы тысячелетиями использовали грибы в качестве источников пищи - часто неосознанно - при приготовлении квасного хлеба и ферментированных соков. Некоторые из самых старых письменных источников содержат упоминания об уничтожении посевов, которое, вероятно, было вызвано патогенными грибами. ^[47]

История

Микология - относительно новая наука, которая стала систематической после появления микроскопа в 17 веке. Хотя споры грибов были впервые обнаружены Джамбаттистой делла Порта в 1588 году, основополагающей работой в развитии микологии считается публикация работы Пьера Антонио Микели 1729 года « Nova plantarum genera» . ^[48] Микели не только наблюдал за спорами, но и показал, что при соответствующих условиях они могут быть индуцированы к росту в те же виды грибов, от которых они произошли. ^[49] Расширение использования биномиальной системы номенклатуры, введенной Карлом Линнеем в егоВиды plantarum (1753 г.), голландец Христиан Хендрик Персун (1761–1836 гг.) Создал первую классификацию грибов с таким мастерством, что считается основоположником современной микологии. Позже Элиас Магнус Фрис (1794–1878) дополнительно разработал классификацию грибов, используя цвет спор и микроскопические характеристики, методы, которые до сих пор используются систематиками. Среди других заметных первых авторов микологии 17-19 и начала 20 веков - Майлз Джозеф Беркли , Август Карл Джозеф Корда , Антон де Бари , братья Луи Рене и Чарльз Туласн , Артур Х. Р. Буллер ,Кертис Дж. Ллойд и Пьер Андреа Саккардо . В 20-м и 21-м веках достижения в области биохимии , генетики , молекулярной биологии , биотехнологии , секвенирования ДНК и филогенетического анализа позволили по-новому взглянуть на взаимоотношения грибов и биоразнообразие и бросили вызов традиционным группировкам на основе морфологии в таксономии грибов . ^[50]

Морфология

Микроскопические структуры

Большинство грибов растут в виде гиф , которые представляют собой цилиндрические нитевидные структуры диаметром 2–10 мкм и длиной до нескольких сантиметров. Гифы растут на концах (вершинах); Новые гифы обычно образуются в результате появления новых кончиков вдоль существующих гиф в результате процесса, называемого ветвлением , или иногда растущей вилкой кончиков гиф, в результате чего образуются две параллельно растущие гифы. ^[51] Гифы также иногда сливаются при контакте, этот процесс называется слиянием гиф (или анастомозом ). Эти процессы роста приводят к развитию мицелия , взаимосвязанной сети гиф. ^[27] Гифа может быть либо перегородки или coenocytic . Септатные гифы разделены на отсеки, разделенные поперечными стенками (внутренние клеточные стенки, называемые перегородками, которые образуются под прямым углом к клеточной стенке, придающим гифам форму), причем каждый отсек содержит одно или несколько ядер; ценоцитарные гифы не разделены. ^[52] Септы имеют поры , через которые проходят цитоплазма , органеллы , а иногда и ядра; Примером может служить перегородка долипора у грибов типа Basidiomycota. ^[53] Ценоцитарные гифы по сути являются многоядерными суперклетками. ^[54]

Многие виды развили специализированные структуры гиф для поглощения питательных веществ от живых хозяев; примеры включают гаустории у видов-паразитов растений большинства типов грибов и арбускулы некоторых микоризных грибов, которые проникают в клетки-хозяева для потребления питательных веществ. ^[55]

Хотя грибы являются опистоконтами - группой эволюционно родственных организмов, широко характеризующихся одним задним жгутиком, - все типы, за исключением хитридов , потеряли свои задние жгутики. ^[56] Грибы необычны среди эукариот тем, что имеют клеточную стенку, которая, помимо глюканов (например, β-1,3-глюкана) и других типичных компонентов, также содержит биополимерный хитин. ^[57]

Макроскопические структуры

Мицелий грибов может стать видимым невооруженным глазом, например, на различных поверхностях и субстратах , таких как влажные стены и испорченные продукты, где их обычно называют плесенью . Мицелии, выращенные на твердой агаризованной среде в лабораторных чашках Петри , обычно называют колониями . Эти колонии могут иметь форму роста и окраску (из-за спор или пигментацию ), которые могут использоваться в качестве диагностических признаков при идентификации видов или групп. ^[58] Некоторые отдельные грибковые колонии могут достигать необычных размеров и возраста, как в случае клональной колонии Armillaria solidipes., который простирается на площади более 900 га (3,5 квадратных миль) с предполагаемым возрастом около 9000 лет. ^[59]  

Apothecium -a специализированная структура важна в половом размножении в аскомицетах-чашка-образная плодовое тело , который часто макроскопический и удерживает гимений , слой ткани , содержащую споровые клетки. ^[60] Плодовые тела базидиомицетов ( базидиокарпов ) и некоторых аскомицетов иногда могут становиться очень большими, и многие из них известны как грибы .

Рост и физиология

Рост грибов в виде гиф на твердых субстратах или на них или в виде отдельных клеток в водной среде приспособлен для эффективного извлечения питательных веществ, поскольку эти ростовые формы имеют высокое отношение площади поверхности к объему . ^[61] Гифы специально приспособлены для роста на твердых поверхностях, а также для проникновения в субстраты и ткани. ^[62] Они могут проявлять большие проникающие механические силы; например, многие патогены растений , в том числе Magnaporthe grisea , образуют структуру, называемую аппрессорием, которая эволюционировала для прокалывания тканей растений. ^[63] Давление, создаваемое аппрессорием, направленное на эпидермис растения., может превышать 8 мегапаскалей (1200 фунтов на кв. дюйм). ^[63] Нитчатый гриб Paecilomyces lilacinus использует аналогичную структуру для проникновения в яйца нематод . ^[64]

Механическое давление, оказываемое аппрессорием, создается физиологическими процессами, которые увеличивают внутриклеточный тургор за счет образования осмолитов, таких как глицерин . ^[65] Подобные адаптации дополняются гидролитическими ферментами, выделяемыми в окружающую среду для переваривания больших органических молекул, таких как полисахариды , белки и липиды, в более мелкие молекулы, которые затем могут абсорбироваться в качестве питательных веществ. ^{[66] [67] [68]} Подавляющее большинство нитчатых грибов растут полярным образом (простираясь в одном направлении) за счет удлинения на кончике (вершине) гифы. ^[69]Другие формы роста грибов включают интеркалярное расширение (продольное расширение компартментов гиф, находящихся ниже верхушки), как в случае некоторых эндофитных грибов ^[70], или рост за счет увеличения объема во время развития ножек грибов и других крупных органов. ^[71] Рост грибов как многоклеточных структур, состоящих из соматических и репродуктивных клеток - признак, независимо развившийся у животных и растений ^[72] - выполняет несколько функций, включая развитие плодовых тел для распространения половых спор (см. Выше) и биопленок для колонизация субстрата и межклеточная коммуникация .^[73]

Грибы традиционно считаются гетеротрофами , организмами, метаболизм которых зависит исключительно от углерода, закрепленного другими организмами . Грибы развили высокую степень метаболической универсальности, что позволяет им использовать широкий спектр органических субстратов для роста, включая простые соединения, такие как нитрат , аммиак , ацетат или этанол . ^{[74] [75]} У некоторых видов пигмент меланин может играть роль в извлечении энергии из ионизирующего излучения , такого как гамма-излучение . Эта форма «радиотрофного»рост был описан только для нескольких видов, влияние на скорость роста невелико, а лежащие в основе биофизические и биохимические процессы не очень хорошо известны. ^[37] Этот процесс может иметь сходство с фиксацией CO 2 с помощью видимого света , но вместо этого в качестве источника энергии используется ионизирующее излучение. ^[76]

Размножение

Размножение грибов сложное и отражает различия в образе жизни и генетическом составе этого разнообразного царства организмов. ^[77] По оценкам, треть всех грибов размножается с использованием более чем одного метода размножения; например, размножение может происходить на двух четко дифференцированных стадиях жизненного цикла вида - телеоморфа и анаморфа . ^[78] Условия окружающей среды запускают генетически детерминированные состояния развития, которые приводят к созданию специализированных структур для полового или бесполого размножения. Эти структуры способствуют размножению за счет эффективного диспергирования спор или содержащих споры пропагул .

Бесполое размножение

Бесполое размножение происходит через вегетативные споры ( конидии ) или посредством фрагментации мицелия . Фрагментация мицелия происходит, когда мицелий гриба разделяется на части, и каждый компонент превращается в отдельный мицелий. Фрагментация мицелия и вегетативные споры поддерживают клональные популяции, адаптированные к определенной нише , и обеспечивают более быстрое распространение, чем половое размножение. ^[79] «Несовершенные грибы» (грибки, лишенные идеальной или половой стадии) или Deuteromycota включают все виды, у которых отсутствует наблюдаемый половой цикл. ^[80] Deuteromycota не является общепринятой таксономической кладой, и теперь под ним понимаются просто грибы, у которых отсутствует известная половая стадия.

Половое размножение

Половое размножение с мейозом непосредственно наблюдается у всех типов грибов, кроме Glomeromycota ^[81] (генетический анализ предполагает мейоз и у Glomeromycota). Он во многом отличается от полового размножения животных или растений. Различия также существуют между группами грибов и могут использоваться для различения видов по морфологическим различиям в половых структурах и репродуктивных стратегиях. ^{[82] [83]} Эксперименты по спариванию грибковых изолятов могут идентифицировать виды на основе представлений о биологических видах. ^[83] Основные группы грибов первоначально были выделены на основании морфологии их половых структур и спор; например, споросодержащие структуры, аскии базидии , могут быть использованы для идентификации аскомицетов и базидиомицетов соответственно. Грибы используют две системы спаривания : гетероталлические виды допускают спаривание только между особями противоположного типа , тогда как гомоталлические виды могут спариваться и половым путем размножаться с любой другой особью или с самим собой. ^[84]

У большинства грибов есть как гаплоидная, так и диплоидная стадия своего жизненного цикла. В грибах, размножающихся половым путем, совместимые особи могут объединяться, объединяя свои гифы во взаимосвязанную сеть; этот процесс, анастомоз , необходим для начала полового цикла. Многие аскомицеты и базидиомицеты проходят стадию дикариоза , на которой ядра, унаследованные от двух родителей, не объединяются сразу после слияния клеток, а остаются отдельными в клетках гиф (см. Гетерокариоз ). ^[85]

У аскомицетов дикариотические гифы гимения (слой споровой ткани) образуют характерный крючок на перегородке гифа. Во время деления клетки образование крючка обеспечивает правильное распределение вновь разделенных ядер на апикальный и базальный компартменты гиф. Затем образуется аск (множественное число асков ), в котором происходит кариогамия (слияние ядер). Аски встраиваются в аскокарпий или плодовое тело. Кариогамия в асках немедленно сопровождается мейозом и образованием аскоспор . После распространения аскоспоры могут прорасти и образовать новый гаплоидный мицелий. ^[86]

Половое размножение базидиомицетов сходно с половым размножением аскомицетов. Совместимые гаплоидные гифы сливаются с образованием дикариотического мицелия. Однако дикариотическая фаза более обширна у базидиомицетов, часто также присутствуя в вегетативно растущем мицелии. На каждой перегородке гифа образуется специализированная анатомическая структура, называемая зажимным соединением . Как и в случае со сходным по структуре крючком у аскомицетов, зажимное соединение у базидиомицетов необходимо для контролируемого переноса ядер во время деления клеток, чтобы поддерживать дикариотическую стадию с двумя генетически разными ядрами в каждом компартменте гиф. ^[87] basidiocarp формируется в какой клуб-подобных структур , известных как базидий генерируют гаплоидныйбазидиоспоры после кариогамии и мейоза. ^[88] Наиболее известными базидиокарпами являются грибы, но они могут принимать и другие формы (см. Раздел « Морфология »).

У грибов, ранее классифицированных как Zygomycota , гаплоидные гифы двух особей сливаются, образуя гаметангий , специализированную клеточную структуру, которая становится фертильной клеткой, производящей гаметы . Гаметангий превращается в зигоспору , толстостенную спору, образованную слиянием гамет. Когда зигоспора прорастает, она подвергается мейозу , образуя новые гаплоидные гифы, которые затем могут образовывать бесполые спорангиоспоры . Эти спорангиоспоры позволяют грибку быстро распространяться и прорастать в новый генетически идентичный гаплоидный грибной мицелий. ^[89]

Распространение спор

Как бесполые, так и половые споры или спорангиоспоры часто активно рассеиваются путем насильственного изгнания из их репродуктивных структур. Этот выброс обеспечивает выход спор из репродуктивных структур, а также перемещение по воздуху на большие расстояния.

Специализированные механические и физиологические механизмы, а также структуры поверхности спор (например, гидрофобины ) обеспечивают эффективное удаление спор. ^[90] Например, структура спороносных клеток у некоторых видов аскомицетов такова, что накопление веществ, влияющих на объем клеток и баланс жидкости, делает возможным взрывной выброс спор в воздух. ^[91] Насильственный выброс отдельных спор, называемых баллистоспорами, включает образование небольшой капли воды (капля Буллера), которая при контакте со спорой приводит к высвобождению снаряда с начальным ускорением более 10 000 g ; ^[92] В конечном итоге спора выбрасывается на 0,01–0,02  см, на достаточное расстояние, чтобы она могла упасть через жабры или поры в воздух ниже. ^[93] Другие грибы, такие как клубни , полагаются на альтернативные механизмы высвобождения спор, такие как внешние механические силы. В hydnoid грибы (грибы) зуб производят споры на подвеске, зуб типа или позвоночник выступов. ^[94] В птичьи гнезда грибы используют сила падающих капель воды , чтобы освободить спор из чашеобразного плодовые тела. ^[95] Другая стратегия видна в вонючих рогах., группа грибов с яркими цветами и гнилостным запахом, которые привлекают насекомых и распространяют свои споры. ^[96]

Большинство исследованных видов грибов переносятся ветром. ^{[97] [98]} Такие виды часто образуют сухие или гидрофобные споры, которые не впитывают воду и легко рассеиваются, например, каплями дождя. ^{[97] [99] [100]}

Гомоталлизм

При гомоталлическом половом размножении два гаплоидных ядра, происходящие из одного и того же индивидуального слияния, образуют зиготу, которая затем может подвергаться мейозу . Homothallic грибы включают виды с Aspergillus-как бесполая стадия (анаморфами) происходят в многочисленных различных родах, ^[101] несколько видов в аскомицете рода Cochliobolus , ^[102] и аскомицеты пневмоцистной jiroveccii . ^[103] Самым ранним способом полового размножения у эукариот, вероятно, был гомоталлизм, то есть самовоспроизводящееся однополое размножение . ^[104]

Другие половые процессы

Помимо регулярного полового размножения с мейозом, некоторые грибы, такие как грибы родов Penicillium и Aspergillus , могут обмениваться генетическим материалом посредством парасексуальных процессов, инициированных анастомозом между гифами и плазмогамией грибковых клеток. ^[105] Частота и относительная важность парасексуальных событий неясна и может быть ниже, чем у других сексуальных процессов. Известно, что он играет роль во внутривидовой гибридизации ^[106] и, вероятно, требуется для гибридизации между видами, которая связана с основными событиями в эволюции грибов. ^[107]

Эволюция

В отличие от растений и животных , ранние ископаемые остатки грибов скудны. Факторы, которые, вероятно, способствуют недостаточной представленности видов грибов среди окаменелостей, включают природу плодовых тел грибов , которые являются мягкими, мясистыми и легко разлагаемыми тканями, и микроскопические размеры большинства грибковых структур, которые, следовательно, не всегда очевидны. Окаменелости грибов трудно отличить от окаменелостей других микробов, и их легче всего идентифицировать, если они напоминают существующие грибы. ^[108] Эти образцы, которые часто извлекаются из перминерализованного растения или животного-хозяина, обычно изучаются путем приготовления тонких срезов, которые можно исследовать с помощьюсветовая микроскопия или просвечивающая электронная микроскопия . ^[109] Исследователи изучают окаменелости сжатия , растворяя окружающую матрицу кислотой, а затем используя световую или сканирующую электронную микроскопию для изучения деталей поверхности. ^[110]

Самые ранние окаменелости , обладающие особенностями , характерные для даты грибов к палеопротерозойской эре, около 2400  миллионов лет назад ( Ma ); эти многоклеточные бентосные организмы имели нитчатые структуры, способные к анастомозу . ^[111] Другие исследования (2009 г.) оценивают появление грибных организмов примерно через 760–1060  млн лет на основе сравнений скорости эволюции в близкородственных группах. ^[112] На протяжении большей части палеозойской эры (542–251  млн лет назад) грибы, по-видимому, были водными и состояли из организмов, похожих на современные хитриды, поскольку у них были споры, несущие жгутики .^[113] Эволюционная адаптация от водного к наземному образу жизни потребовала диверсификации экологических стратегий получения питательных веществ, включая паразитизм , сапробизм , а также развитие мутуалистических отношений, таких как микориза и лихенизация. ^[114] Недавние (2009 г.) исследования показывают, что экологическое состояние Ascomycota у предков было сапробизмом и что независимые лихенизации происходили несколько раз. ^[115]

В мае 2019 года ученые сообщили об открытии окаменелого гриба под названием Ourasphaira giraldae в канадской Арктике , который, возможно, рос на суше миллиард лет назад, задолго до того, как растения начали жить на суше. ^{[116] [117] [118]} Пиритизированные грибковые микрофоссилии, сохранившиеся в базальной эдиакарской формации Доушантуо (~ 635 млн лет назад), были зарегистрированы в Южном Китае. ^[119] Ранее предполагалось, что грибы заселили землю во время кембрия (542–488,3  млн лет назад), также задолго до наземных растений. ^[120] Окаменелые гифы и споры, извлеченные из ордовика.Висконсина (460  млн лет назад) напоминают современные гломералы и существовали в то время, когда наземная флора, вероятно, состояла только из несосудистых растений, подобных мохообразным . ^[121] Прототакситы , которые, вероятно, были грибами или лишайниками, были бы самым высоким организмом в конце силура и раннем девоне . Окаменелости грибов не стали обычным явлением и не вызывали споров до раннего девона (416–359,2  млн лет), когда они в большом количестве встречаются в кремнях Rhynie , в основном как Zygomycota и Chytridiomycota . ^{[120] [122] [123]}Примерно в это же время, приблизительно 400  млн лет назад, Ascomycota и Basidiomycota разошлись ^[124], и все современные классы грибов присутствовали в позднем карбоне ( пенсильванский период , 318,1–299  млн лет). ^[125]

Лишайники являлись компонентом ранних наземных экосистем, и предполагаемый возраст самого старого ископаемого наземного лишайника составляет 415  млн лет; ^[126] эта дата примерно соответствует возрасту самого старого известного ископаемого спорокарпия , вида Paleopyrenomycites, обнаруженного в районе Рини Черт. ^[127] Самая старая окаменелость с микроскопическими чертами, напоминающими современных базидиомицетов, - это Palaeoancistrus , обнаруженный перминерализованным папоротником из Пенсильвании. ^[128] В летописи окаменелостей редко встречаются Homobasidiomycetes ( таксон, примерно эквивалентный производящим грибы видам Agaricomycetes ). ДваСохраненные из янтаря образцы свидетельствуют о том, что самые ранние известные грибообразующие грибы (вымерший вид Archaeomarasmius leggetti ) появились в конце мелового периода , 90  млн лет назад. ^{[129] [130]}

Через некоторое время после пермско-триасового вымирания (251,4  млн лет назад) образовался грибной шип (первоначально считавшийся необычайным обилием грибных спор в отложениях ), что позволяет предположить, что грибы были доминирующей формой жизни в то время, составляя почти 100% всей доступная летопись окаменелостей для этого периода. ^[131] Однако относительную долю спор грибов по сравнению со спорами, образованными видами водорослей, оценить трудно, ^[132] шип не появлялся во всем мире, ^{[133] [134]} и во многих местах он не попал в пермский период. –Триасовая граница. ^[135]

65 миллионов лет назад, сразу после вымирания мелового и палеогенового периода, которое , как известно, привело к гибели большинства динозавров, резко возросло количество грибов, очевидно, гибель большинства видов растений и животных привела к огромному грибному цветению, подобному «массивному компосту». куча ". ^[136]

Таксономия

Хотя грибы обычно включаются в учебные программы и учебники по ботанике, они более тесно связаны с животными, чем с растениями, и помещаются вместе с животными в монофилетическую группу опистоконтов . ^[137] Анализы с использованием молекулярной филогенетики подтверждают монофилетическое происхождение грибов. ^[44] систематика грибов находится в состоянии постоянного потока, особенно из - за недавние исследования на основе сравнения ДНК. Этот текущий филогенетический анализ часто отменяет классификации, основанные на более старых и иногда менее дискриминационных методах, основанных на морфологических особенностях и концепциях биологических видов, полученных в результате экспериментальных вязок.. ^[138]

Не существует единой общепринятой системы на более высоких таксономических уровнях, а названия часто меняются на всех уровнях, начиная с видов и выше. В настоящее время исследователи прилагают усилия для создания и поощрения использования единой и более последовательной номенклатуры . ^{[44] [139]} Виды грибов также могут иметь несколько научных названий в зависимости от их жизненного цикла и способа (полового или бесполого) размножения. Такие веб-сайты, как Index Fungorum и ITIS, содержат список текущих названий видов грибов (с перекрестными ссылками на более старые синонимы).

Классификация грибов Царства 2007 года является результатом широкомасштабных совместных исследований с участием десятков микологов и других ученых, работающих над таксономией грибов. ^[44] Она признает семь фил , два из которых-за Ascomycota а Basidiomycota-содержится в ветви , представляющей Подцарствы высших грибы , большинство видов богатых и знакомые группы, в том числе всех грибов, большинство продуктов питания-порче прессов - форм, большинство растительных патогенных грибов , а также пиво, вино и хлебные дрожжи. На прилагаемой кладограмме показаны основные таксоны грибов и их связь с организмами опистоконтов и униконтов, основанная на работе Филиппа Силара, ^[140]«Mycota: всеобъемлющий трактат о грибах как экспериментальных системах для фундаментальных и прикладных исследований» ^[141] и Tedersoo et al. 2018. ^[142] Длины ветвей не пропорциональны эволюционным расстояниям.

Таксономические группы

Основные типы (иногда называемые подразделениями) грибов классифицируются в основном на основе характеристик их половых репродуктивных структур. В настоящее время идентифицировано девять основных линий : Opisthosporidia, Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota, Zoopagomycota, Mucoromycota, Glomeromycota, Ascomycota и Basidiomycota. ^[143]

Филогенетический анализ показал, что микроспоридии , одноклеточные паразиты животных и простейших, являются довольно недавними и высоко производными эндобиотическими грибами (живущими в тканях другого вида). ^{[113] [144]} Одно исследование 2006 года пришло к выводу, что микроспоридии являются сестринской группой настоящих грибов; то есть они являются ближайшими эволюционными родственниками друг друга. ^[145] Хиббетт и его коллеги предполагают, что этот анализ не противоречит их классификации грибов, и хотя микроспоридии повышены до статуса типа, признается, что требуется дальнейший анализ для выяснения эволюционных отношений внутри этой группы. ^[44]

Хитридиомикота обычно известны как chytrids. Эти грибы распространены по всему миру. Хитриды и их близкие родственники Neocallimastigomycota и Blastocladiomycota (ниже) - единственные грибы с активной подвижностью, продуцирующие зооспоры , которые способны активно перемещаться через водные фазы с одним жгутиком , что побудило ранних систематиков классифицировать их как протистов . Молекулярные филогении , выведенные из последовательностей рРНК в рибосомах , позволяют предположить, что Chytrids представляют собой базальную группу, отличную от других типов грибов, состоящую из четырех основных типов.клады с наводящими на размышления доказательствами парафилии или, возможно, полифилии . ^[146]

Blastocladiomycota были ранее рассмотрены таксономической клада в хитридиомикоте. Однако недавние молекулярные данные и ультраструктурные характеристики помещают Blastocladiomycota как сестринскую кладу по отношению к Zygomycota, Glomeromycota и Dikarya (Ascomycota и Basidiomycota). Бластокладиомицеты - сапротрофы , питающиеся разлагающимся органическим веществом, и они паразиты всех групп эукариот. В отличие от своих близких родственников, хитридов, большинство из которых демонстрируют зиготический мейоз , бластокладиомицеты претерпевают споровой мейоз . ^[113]

Neocallimastigomycota были ранее помещены в филы Chytridomycota. Членами этого небольшого типа являются анаэробные организмы , живущие в пищеварительной системе крупных травоядных млекопитающих и в других наземных и водных средах, обогащенных целлюлозой (например, на свалках бытовых отходов). ^{[147] В} них отсутствуют митохондрии, но есть гидрогеносомы митохондриального происхождения. Как и родственные chrytrids, неокаллимастигомицеты образуют зооспоры, которые являются однофлагеллятными или полифлагеллатными сзади. ^[44]

Члены Glomeromycota образуют арбускулярные микоризы , форму мутуалистического симбиоза, при котором гифы грибов вторгаются в клетки корней растений, и оба вида получают выгоду от увеличенного поступления питательных веществ. Все известные виды Glomeromycota размножаются бесполым путем. ^[81] Симбиотическая связь между Glomeromycota и растениями является древней, и ее свидетельства датируются 400 миллионами лет назад. ^[148] Ранее часть Zygomycota (широко известная как «сахарная» и «булавочная» плесень), Glomeromycota была повышена до статуса типа в 2001 году и теперь заменяет более старый тип Zygomycota. ^[149]Грибы, которые были помещены в Zygomycota, теперь переводятся в Glomeromycota или subphyla incertae sedis Mucoromycotina , Kickxellomycotina , Zoopagomycotina и Entomophthoromycotina . ^[44] Некоторые хорошо известные примеры грибов, ранее обитавших в Zygomycota, включают плесень для черного хлеба ( Rhizopus stolonifer ) и виды Pilobolus , способные выбрасывать споры в воздух на несколько метров. ^{[150] К} родам , имеющим отношение к медицине , относятся Mucor , Rhizomucor и Rhizopus .

Ascomycota , широко известный как мешок грибы или аскомицеты, составляет самую большую группу таксономической в пределах Eumycota. ^[43] Эти грибы образуют мейотические споры, называемые аскоспорами , которые заключены в особую мешкообразную структуру, называемую аскусом . Этот тип включает сморчки , несколько грибов и трюфелей , одноклеточные дрожжи (например, родов Saccharomyces , Kluyveromyces , Pichia и Candida).), и многие нитчатые грибы, живущие как сапротрофы, паразиты и мутуалистические симбионты (например, лишайники). Выдающиеся и важные роды нитчатых аскомицетов включают Aspergillus , Penicillium , Fusarium и Claviceps . Многие виды аскомицетов наблюдались только в процессе бесполого размножения (так называемые анаморфные виды), но анализ молекулярных данных часто позволял идентифицировать их ближайших телеоморфов в Ascomycota. ^[151] Поскольку продукты мейоза задерживаются в мешковидном аске, аскомицеты использовались для выяснения принципов генетики и наследственности (например, Neurospora crassa ).^[152]

Члены Basidiomycota , широко известные как клубневые грибы или базидиомицеты, производят мейоспоры, называемые базидиоспорами, на булавовидных стеблях, называемых базидиями . К этой группе относятся наиболее распространенные грибы, а также грибы ржавчины и головни , которые являются основными возбудителями зерновых культур. Другие важные базидиомицетов включают кукурузный патоген Ustilago maydis , ^[153] человека синантропных видов рода Malassezia , ^[154] и оппортунистических человеческий патоген, Cryptococcus neoformans . ^[155]

Грибоподобные организмы

Из - за сходства в морфологии и образ жизни, в миксомицетах ( mycetozoans , plasmodiophorids , acrasids , Fonticula и labyrinthulids , теперь в амёбозоях , ризарии , Excavata , заднежгутиковые и Stramenopiles , соответственно), водные формы ( оомицеты ) и hyphochytrids (оба Stramenopiles ) был ранее классифицирован в королевстве Fungi, в такие группы, как Mastigomycotina , Gymnomycota и Phycomycetes. Слизневые плесневые грибки изучались также как простейшие , что привело к получению двойной дублирующей таксономии. ^[156]

В отличие от настоящих грибов, клеточные стенки оомицетов содержат целлюлозу и не имеют хитина . Гифохитриды содержат как хитин, так и целлюлозу. Слизневые плесени не имеют клеточной стенки во время фазы ассимиляции (за исключением лабиринтулидов, у которых есть чешуйчатая стенка) и поглощают питательные вещества путем проглатывания ( фагоцитоз , за исключением лабиринтулидов), а не абсорбции ( осмотрофия , как грибы, лабиринтулиды, оомицеты и гифохитриды). Ни водяная, ни слизистая плесени не имеют близкого родства с настоящими грибами, и поэтому систематики больше не объединяют их в царство грибов. Тем не менее, исследования оомицетов и миксомицетов по-прежнему часто включаются в микологию.учебники и первичная исследовательская литература. ^[157]

Eccrinales и Amoebidiales являются заднежгутиковыми протистами , ранее считалось zygomycete грибов. Другие группы , обитающие сейчас в Opisthokonta (например, Corallochytrium , Ichthyosporea ), в то время также были классифицированы как грибы. Род Blastocystis , который сейчас находится в Stramenopiles , первоначально был классифицирован как дрожжи. Ellobiopsis , находящийся в настоящее время в Alveolata , считался хитридом. Эти бактерии были также включены в грибах в некоторых классификациях, как группа шизомицетов.

Rozellida клады, в том числе «экс-хитридиевый» Rozella , является генетически разнородной группой , известной в основном из последовательностей ДНК окружающей среды , что является сестринской группой к грибкам. ^{[143] У} членов выделенной группы отсутствует хитиновая клеточная стенка, характерная для грибов.

В nucleariids может быть следующей родственной группой к eumycete клады, и как таковые могут быть включены в расширенном грибковой царстве. ^[137] Многие Actinomycetales ( Actinobacteria ), группа с множеством нитчатых бактерий, долгое время считались грибами. ^{[158] [159]}

Экология

Хотя грибки часто незаметны, они встречаются в любой среде на Земле и играют очень важную роль в большинстве экосистем . Наряду с бактериями грибы являются основными разложителями в большинстве наземных (и некоторых водных) экосистем и поэтому играют решающую роль в биогеохимических циклах ^[160] и во многих пищевых сетях . Как разлагатели, они играют важную роль в круговороте питательных веществ , особенно в качестве сапротрофов и симбионтов , разлагая органическое вещество до неорганических молекул, которые затем могут повторно вступать в анаболические метаболические пути в растениях или других организмах. ^{[161] [162]}

Симбиоз

Многие грибы имеют важные симбиотические отношения с организмами из большинства, если не всех королевств . ^{[163] [164] [165]} Эти взаимодействия могут быть мутуалистическими или антагонистическими по своей природе, или в случае грибов- комменсалов не приносят очевидной пользы или вреда для хозяина. ^{[166] [167] [168]}

С растениями

Симбиоз микориз между растениями и грибами является одной из наиболее известных ассоциаций растений и грибов и имеет большое значение для роста и устойчивости растений во многих экосистемах; более 90% всех видов растений вступают в микоризные отношения с грибами и зависят от этих отношений для выживания. ^[169]

Микоризный симбиоз - древний, возраст которого насчитывает не менее 400 миллионов лет. ^[148] Это часто увеличивает поглощение растениями неорганических соединений, таких как нитраты и фосфаты, из почв с низкими концентрациями этих основных питательных веществ для растений. ^{[161] [170]} Грибковые партнеры могут также опосредовать передачу углеводов и других питательных веществ от растения к растению. ^[171] Такие микоризные сообщества называют «общими микоризными сетями ». ^{[172] [173]} Особым случаем микоризы является микогетеротрофия , при которой растение паразитирует на грибе, получая все свои питательные вещества от грибкового симбионта. ^[174]Некоторые виды грибов населяют ткани внутри корней, стеблей и листьев, и в этом случае их называют эндофитами. ^[175] Подобно микоризе, эндофитическая колонизация грибами может принести пользу обоим симбионтам; например, эндофиты трав придают своему хозяину повышенную устойчивость к травоядным животным и другим стрессам окружающей среды и взамен получают от растений пищу и кров. ^[176]

С водорослями и цианобактериями

Лишайники - это симбиотические отношения между грибами и фотосинтезирующими водорослями или цианобактериями . Фотосинтетический партнер в отношениях упоминается в терминологии лишайников как «фотобионт». Грибковая часть родства состоит в основном из различных видов аскомицетов и нескольких базидиомицетов . ^[177] Лишайники встречаются в каждой экосистеме на всех континентах, играют ключевую роль в почвообразовании и инициации биологической сукцессии , ^[178] и являются заметными в некоторых экстремальных условиях, включая полярные , альпийские и полузасушливые.пустынные регионы. ^[179] Они могут расти на негостеприимных поверхностях, включая голую почву, камни, кору деревьев , древесину, ракушки, ракушки и листья. ^[180] Как и в случае с микоризой , фотобионт обеспечивает грибам сахара и другие углеводы посредством фотосинтеза, в то время как гриб обеспечивает фотобионт минералами и водой. Функции обоих симбиотических организмов настолько тесно переплетены, что функционируют почти как единый организм; в большинстве случаев образующийся организм сильно отличается от отдельных компонентов. ^[181] Лихенизация - это обычный способ питания грибов; около 27% известных грибов - более 19 400 видов - лихенизированы. ^[182]Общие для большинства лишайников характеристики включают получение органического углерода путем фотосинтеза, медленный рост, небольшой размер, долгую жизнь, длительные (сезонные) вегетативные репродуктивные структуры, минеральное питание, получаемое в основном из воздушных источников, и большую устойчивость к высыханию, чем у большинства других фотосинтезирующих организмов в природе. та же среда обитания. ^[183]

С насекомыми

Многие насекомые также вступают в мутуалистические отношения с грибами. Несколько групп муравьев культивируют грибы в отряде Agaricales в качестве основного источника пищи, в то время как жуки-амброзии культивируют различные виды грибов в коре деревьев, которые они заражают. ^[184] Кроме того, самки несколько древесины осы вида (род Sirex ) впрыснуть их яйца вместе с спорами деревянными гниения гриба Amylostereum areolatum в заболони из сосновых деревьев; рост грибка обеспечивает идеальные условия питания для развития личинок ос. ^[185] По крайней мере, один видУ пчелы без жала есть родство с грибком из рода Monascus , личинки которого потребляют и зависят от грибка, перенесенного из старых в новые гнезда. ^[186] Термиты в африканской саванне также известны тем, что культивируют грибы, ^[163] а дрожжи из родов Candida и Lachancea населяют кишечник широкого круга насекомых, включая нейроптеранов , жуков и тараканов ; неизвестно, приносят ли эти грибы пользу своим хозяевам. ^[187] Врастающие в мертвую древесину грибы необходимы для насекомых- ксилофагов (например,жуки-древоточцы ). ^{[188] [189] [190]} Они доставляют питательные вещества, необходимые для ксилофагов, в мертвую древесину с дефицитом питательных веществ . ^{[191] [189] [190]} Благодаря такому обогащению питательными веществами личинки древесных насекомых могут расти и развиваться до взрослой жизни. ^[188] Личинки многих семейств грибковых мух, особенно принадлежащих к надсемейству Sciaroidea, таких как Mycetophilidae и некоторые Keroplatidae, питаются плодовыми телами грибов и стерильными микоризами . ^[192]

Как болезнетворные микроорганизмы и паразиты

Многие грибы паразитируют на растениях, животных (включая человека) и других грибах. Серьезные возбудители многих культурных растений , вызывающие значительный ущерб и потери для сельских и лесного хозяйства включают рис взрывы грибы Magnaporthe огугай , ^[193] Дерево патогенных микроорганизмы , такие как Ophiostoma ulmi и Ophiostoma Novo-ulmi вызывая голландскую болезнь вяза ^[194] и Cryphonectria рагазШс , ответственный за каштан упадок , ^[195] и патогены растений из родов Fusarium , Ustilago , Alternaria иCochliobolus . ^[167] Некоторые хищные грибы , как Paecilomyces lilacinus , являются хищниками из нематод , которые они захватываютиспользованием массива специализированных структуртакими как стягивающее кольцо или липкими сети. ^[196] Многие грибы, являющиеся патогенами растений, такие как Magnaporthe oryzae , могут переключаться с биотрофных (паразитирующих на живых растениях) на некротрофные (питающиеся мертвыми тканями растений, которые они убили). ^[197] Тот же принцип применяется к паразитам, питающимся грибами, включая Asterotremella albida., который питается плодовыми телами других грибов как при жизни, так и после смерти. ^[198]

Некоторые грибы могут вызывать у людей серьезные заболевания, некоторые из которых могут быть смертельными, если их не лечить. К ним относятся аспергиллез , кандидоз , кокцидиоидомикоз , криптококкоз , гистоплазмоз , мицетомы и паракокцидиоидомикоз . Кроме того, люди с иммунодефицитом особенно подвержены заболеваниям таких родов, как Aspergillus , Candida , Cryptoccocus , ^{[168] [199] [200]} Histoplasma , ^[201] и Pneumocystis . ^[202]Другие грибы могут поражать глаза, ногти, волосы и особенно кожу, так называемые дерматофитные и кератинофильные грибы, и вызывать местные инфекции, такие как стригущий лишай и микоз . ^[203] Споры грибов также являются причиной аллергии , а грибы из разных таксономических групп могут вызывать аллергические реакции. ^[204]

Как мишени микопаразитов

Организмы, паразитирующие на грибах, известны как микопаразитические организмы. Некоторые виды рода Pythium , которые являются оомицетами , могут использоваться в качестве средств биологической борьбы против определенных грибов. ^[205] Грибы также могут действовать как микопаразиты или антагонисты других грибов, таких как Hypomyces chrysospermus , который растет на грибах подберезовика . Грибы также могут стать целью заражения миковирусами . ^{[206] [207]}

Микотоксины

Многие грибы производят биологически активные соединения, некоторые из которых токсичны для животных или растений и поэтому называются микотоксинами . Особое значение для человека имеют микотоксины, вырабатываемые плесенью, вызывающей порчу пищевых продуктов, и ядовитые грибы (см. Выше). Особенно печально являются летальным amatoxins в некотором Amanita грибове и алкалоиды спорыньи , которые имеют долгую историю вызывая серьезные эпидемии эрготизма (антонов огнь) у людей , потребляющих рожь или родственные крупы , загрязненные склероции из спорыньи, спорынья ржи .^[208] Другие известные микотоксины включают афлатоксины , которые коварные токсины печени и высоко канцерогенные метаболитыпродуцируемые некоторых Aspergillus видовчасто растущие в или на зерне и орехахпотребляемые люди, охратоксины , патулиной и трихотецены (например, Т-2 микотоксинов ) и фумонизины , которые оказывают значительное влияние на запасы пищи для людей или животноводство . ^[209]

Микотоксины - это вторичные метаболиты (или натуральные продукты ), и исследования установили существование биохимических путей исключительно с целью производства микотоксинов и других природных продуктов в грибах. ^[33] Микотоксины могут улучшить физическую форму с точки зрения физиологической адаптации, конкуренции с другими микробами и грибами и защиты от употребления ( грибковые ). ^{[210] [211]} Многие вторичные метаболиты грибов (или производные) используются в медицине, как описано ниже в разделе «Использование человека».

Патогенные механизмы

Ustilago maydis - патогенный грибок растений, вызывающий головневую болезнь кукурузы и теозинте . Растения выработали эффективные системы защиты от патогенных микробов, таких как U. maydis . Быстрая защитная реакция после атаки патогена - это окислительный взрыв, при котором растение производит активные формы кислорода в месте попытки вторжения. U. maydis может реагировать на окислительный взрыв реакцией на окислительный стресс, регулируемой геном YAP1 . Ответ защищает U. maydis от защиты хозяина и необходим для вирулентности патогена. ^[212] Кроме того, У. Майдисимеет хорошо отлаженную систему репарации рекомбинационной ДНК, которая действует во время митоза и мейоза. ^[213] Система может помочь патогену выжить при повреждении ДНК, вызванном окислительной защитной реакцией растения-хозяина на инфекцию. ^[214]

Cryptococcus neoformans - это инкапсулированные дрожжи, которые могут жить как в растениях, так и в животных. C.  neoformans обычно поражает легкие, где он фагоцитируется альвеолярными макрофагами . ^[215] Некоторые C.  neoformans могут выживать внутри макрофагов, что, по-видимому, является основой латентного периода, диссеминированного заболевания и устойчивости к противогрибковым препаратам. Одним из механизмов выживания C.  neoformans во враждебной среде макрофагов является активация экспрессии генов, участвующих в реакции на окислительный стресс. ^[215] Другой механизм связан с мейозом.. Большинство C.  neoformans спариваются по «типу а». Нити спаривания «типа а» обычно имеют гаплоидные ядра, но они могут стать диплоидными (возможно, за счет эндодупликации или за счет стимулирования ядерного слияния) с образованием бластоспор . Диплоидные ядра бластоспор могут претерпевать мейоз, включая рекомбинацию, с образованием гаплоидных базидиоспор, которые могут диспергироваться. ^[216] Этот процесс называется монокариотическим плодоношением. Для этого процесса требуется ген, называемый DMC1 , который является консервативным гомологом генов recA у бактерий и RAD51 у эукариот, который обеспечивает гомологичное спаривание хромосом во время мейоза и репарацию двухцепочечных разрывов ДНК. Таким образом, C. neoformans может подвергаться мейозу, монокариотическому плодоношению, который способствует рекомбинационной репарации в окислительной, повреждающей ДНК среде макрофага-хозяина, а способность к репарации может способствовать его вирулентности. ^{[214] [216]}

Человеческое использование

Человечество использует грибы для приготовления или консервирования продуктов питания, а также для других целей и имеет долгую историю. Гриб сельского хозяйства и сбор грибов являются крупными промышленными предприятиями во многих странах. Изучение исторического использования и социологического воздействия грибов известно как этномикология . Из-за способности этой группы производить огромный спектр натуральных продуктов с антимикробной или другой биологической активностью, многие виды уже давно используются или разрабатываются для промышленного производства антибиотиков , витаминов, противораковых и снижающих уровень холестерина лекарств. Совсем недавно были разработаны методы длягенная инженерия грибов ^[217], позволяющая метаболическую инженерию грибных видов. Например, генетическая модификация видов дрожжей ^[218] , которые легко выращивать с высокой скоростью в больших резервуарах для ферментации, открыла способы фармацевтического производства, которые потенциально более эффективны, чем производство исходными исходными организмами. ^[219]

Терапевтическое использование

Современная химиотерапия

Многие виды производят метаболиты, которые являются основными источниками фармакологически активных лекарств. Особенно важны антибиотики, включая пенициллины , структурно родственную группу β-лактамных антибиотиков , которые синтезируются из небольших пептидов . Хотя встречающиеся в природе пенициллины, такие как пенициллин G (продуцируемый Penicillium chrysogenum ), обладают относительно узким спектром биологической активности, широкий спектр других пенициллинов может быть получен путем химической модификации природных пенициллинов. Современные пенициллины - это полусинтетические соединения, изначально получаемые в результате ферментации.культур, но затем структурно изменены для достижения определенных желаемых свойств. ^[220] К другим антибиотикам, продуцируемым грибами, относятся циклоспорин , обычно используемый в качестве иммунодепрессанта во время операций по трансплантации ; и фузидиевая кислота , используемая для борьбы с инфекцией, вызываемой устойчивыми к метициллину бактериями Staphylococcus aureus . ^[221] Широкое использование антибиотиков для лечения бактериальных заболеваний, таких как туберкулез , сифилис , проказа., и другие возникли в начале 20 века и продолжаются до сих пор. В природе антибиотики грибкового или бактериального происхождения, по-видимому, играют двоякую роль: в высоких концентрациях они действуют как химическая защита от конкуренции с другими микроорганизмами в богатой видами окружающей среде, такой как ризосфера , а в низких концентрациях - как молекулы, чувствительные к кворуму. внутри- или межвидовая сигнализация. ^[222] Другие препараты, вырабатываемые грибами, включают гризеофульвин, выделенный из Penicillium griseofulvum , используемый для лечения грибковых инфекций, ^[223] и статины ( ингибиторы HMG-CoA редуктазы ), используемые для подавления синтеза холестерина.. Примеры статинов, обнаруженных в грибах, включают мевастатин из Penicillium citrinum и ловастатин из Aspergillus terreus и вешенку . ^[224] Грибы производят соединения, которые подавляют вирусы ^{[225] [226]} и раковые клетки . ^[227] Определенные метаболиты, такие как полисахарид-К , эрготамин и β-лактамные антибиотики , обычно используются в клинической медицине. Шиитаке гриб является источником лентинанклинический препарат, одобренный для использования в лечении рака в нескольких странах, включая Японию . ^{[228] [229]} В Европе и Японии полисахарид-K (торговая марка Krestin), химическое вещество, полученное из Trametes versicolor , является одобренным адъювантом для лечения рака. ^[230]

Традиционная и народная медицина

Некоторые грибы используются в качестве лечебных средств в народной медицине , например, в традиционной китайской медицине . Известные лекарственные грибы с хорошо документированной истории использования включают Agaricus subrufescens , ^{[227] [231]} Ganoderma Lucidum , ^[232] и Ophiocordyceps Синенсис . ^[233]

Кисломолочные продукты

Пекарские дрожжи или Saccharomyces cerevisiae , одноклеточный гриб, используются для приготовления хлеба и других продуктов на основе пшеницы, таких как тесто для пиццы и пельмени . ^[234] Виды дрожжей рода Saccharomyces также используются для производства алкогольных напитков путем ферментации. ^[235] Плесень сёю кодзи ( Aspergillus oryzae ) является важным ингредиентом при приготовлении сёю ( соевого соуса ) и саке , а также при приготовлении мисо , ^{[236] в} то время как ризопусвиды используются для изготовления темпе . ^[237] Некоторые из этих грибов являются одомашненными видами, которые были выведены или отобраны в соответствии с их способностью ферментировать пищу без образования вредных микотоксинов (см. Ниже), которые продуцируются очень близкими родственниками Aspergilli . ^[238] Куорн , заменитель мяса , производится из Fusarium venenatum . ^[239]

В еде

Съедобные грибы включают в себя коммерческие и дикорастущие грибы. Agaricus bisporus , который продается как шампиньоны, когда они маленькие, или как грибы Портобелло, когда они больше, является наиболее широко культивируемым видом на Западе, используется в салатах, супах и многих других блюдах. Многие азиатские грибы выращиваются в коммерческих целях, и их популярность на Западе возросла. Они часто доступны в свежем виде в продуктовых магазинах и на рынках, в том числе соломенные грибы ( Volvariella volvacea ), вешенки ( Pleurotus ostreatus ), шиитаке ( Lentinula edodes ) и энокитаке ( Flammulina spp.). ^[240]

Многие другие виды грибов собирают в дикой природе для личного потребления или коммерческой продажи. Молочные грибы , сморчки , лисички , трюфели , черные трубы и белые грибы ( Boletus edulis ) (также известные как королевские болеты) требуют высокой цены на рынке. Их часто используют в изысканных блюдах. ^[241]

Некоторые виды сыров требуют инокуляции молочного творога грибами, которые придают сыру уникальный аромат и текстуру. Примеры включают синий цвет в таких сырах, как Stilton или Roquefort , которые получают путем инокуляции Penicillium roqueforti . ^[242] Формы, используемые при производстве сыра, нетоксичны и, следовательно, безопасны для употребления в пищу человеком; однако микотоксины (например, афлатоксины, рокфортин С , патулин или другие) могут накапливаться из-за роста других грибов во время созревания или хранения сыра. ^[243]

Ядовитые грибы

Многие виды грибов ядовиты для человека и вызывают ряд реакций, включая легкие проблемы с пищеварением, аллергические реакции, галлюцинации , тяжелую органную недостаточность и смерть. К родам грибов, содержащих смертельные токсины, относятся Conocybe , Galerina , Lepiota и, самое печально известное, Amanita . ^[244] Последний род включает ангела-разрушителя ( A.  virosa ) и смертельную шапку ( A.  phalloides ) , наиболее частую причину смертельного отравления грибами. ^[245] Ложный сморчок (Gyromitra esculenta ) иногда считается деликатесом в приготовлении, но может быть очень токсичным в сыром виде. ^[246] Tricholoma equestre считалась съедобной до тех пор, пока не стала причиной серьезных отравлений, вызывающих рабдомиолиз . ^[247] Грибы мухомора ( Amanita muscaria ) также иногда вызывают несмертельные отравления, в основном в результате приема внутрь из-за их галлюциногенных свойств. Исторически мухомор использовался разными народами в Европе и Азии, и о его нынешнем использовании в религиозных или шаманских целях сообщают некоторые этнические группы, такие как коряки из северо-восточной Сибири .^[248]

Поскольку сложно определить безопасный гриб без надлежащей подготовки и знаний, часто рекомендуется предполагать, что дикий гриб ядовит, и не употреблять его в пищу. ^{[249] [250]}

Борьба с вредителями

В сельском хозяйстве, грибы могут быть полезны , если они активно конкурируют за питательные вещества и пространство с патогенными микроорганизмами , такие как бактерия или другими грибами через конкурентоспособный принцип исключения , ^[251] , или если они являются паразитами этих патогенов. Например, определенные виды можно использовать для устранения или подавления роста вредных патогенов растений, таких как насекомые, клещи , сорняки , нематоды и другие грибы, вызывающие заболевания важных сельскохозяйственных культур. ^[252] Это вызвало большой интерес к практическим применениям, в которых эти грибы используются для биологической борьбы.этих сельскохозяйственных вредителей. Энтомопатогенные грибы можно использовать как биопестициды , так как они активно убивают насекомых. ^[253] Примерами, которые использовались в качестве биологических инсектицидов, являются Beauveria bassiana , Metarhizium spp., Hirsutella spp., Paecilomyces ( Isaria ) spp. И Lecanicillium lecanii . ^{[254] [255]} Эндофитные грибы трав рода Neotyphodium , такие как N. coenophialum , вырабатывают алкалоиды, токсичные для ряда беспозвоночных и позвоночных травоядных.. Эти алкалоиды защищают травяные растения от травоядных , но некоторые алкалоиды эндофитов могут отравить пастбищных животных, таких как крупный рогатый скот и овцы. ^[256] Одним из подходов, используемых в программах селекции трав, является заражение сортов пастбищных или кормовых трав Neotyphodium endophytes ; штаммы грибов выбраны для производства только алкалоидов, которые повышают устойчивость к травоядным, таким как насекомые, и при этом не токсичны для домашнего скота. ^{[257] [258]}

Биоремедиация

Некоторые грибы, в частности грибы белой гнили , могут разлагать инсектициды , гербициды , пентахлорфенол , креозот , угольные смолы и тяжелое топливо и превращать их в углекислый газ , воду и основные элементы. ^[259] Было показано, что грибы биоминерализуют оксиды урана , что позволяет предположить, что они могут применяться при биоремедиации радиоактивно загрязненных территорий. ^{[260] [261] [262]}

Модельные организмы

Несколько важных открытий в биологии были сделаны исследователями, использовавшими грибы в качестве модельных организмов , то есть грибов, которые быстро растут и размножаются половым путем в лаборатории. Например, гипотеза фермента « один ген - один» была сформулирована учеными, использовавшими хлебную плесень Neurospora crassa для проверки своих биохимических теорий. ^[263] Другими важными модельными грибами являются Aspergillus nidulans и дрожжи Saccharomyces cerevisiae и Schizosaccharomyces pombe , каждый из которых имеет долгую историю использования для исследования проблем биологии и генетики эукариотических клеток , таких как регуляция клеточного цикла ,структура хроматина и регуляция генов . Совсем недавно появились другие грибковые модели, которые решают конкретные биологические вопросы, относящиеся к медицине , патологии растений и промышленному использованию; Примеры включают Candida albicans , диморфный условно-патогенный микроорганизм человека, ^[264] Magnaporthe grisea , патоген растений, ^[265] и Pichia pastoris , дрожжи, широко используемые для производства эукариотических белков . ^[266]

Другие

Грибы широко используются для производства промышленных химических веществ , таких как лимонная , глюконовой , молочной и яблочной кислоты, ^[267] и промышленные ферменты , такие как липазы , используемые в биологических моющих средств , ^[268] целлюлазы используемые при изготовлении целлюлозного этанола ^[269] и Stonewashed джинсы , ^[270] и амилазы , ^[271] инвертазы , протеазы и ксиланазы . ^[272]

Смотрите также

Рекомендации