Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Chytridiomycota
Дифференциально-интерференционно-контрастное изображение слоевища хитридов спизелломицетов, состоящее из большой сферы, заполненной аморфной пузырчатой ​​цитоплазмой, и гораздо меньшей пустой сферы слева от большой сферы.
Спорангий спизелломицета
Научная классификация е
Королевство:Грибы
Разделение:Chytridiomycota
Hibbett et al. (2007)
Классы / Заказы

Chytridiomycota - это подразделение зооспорических организмов в царстве грибов , неофициально известных как хитриды . Название происходит от греческого χυτρίδιον chytridion , что означает «маленький горшок», описывая структуру, содержащую невыпущенные зооспоры . Хитриды - одна из ранних расходящихся линий грибов, и их принадлежность к царству грибов демонстрируется с помощью хитиновых клеточных стенок, заднего хлыстового жгутика, всасывающего питания, использования гликогена в качестве запаса энергии и синтеза лизина α-аминоадипиновой кислотой. кислотный (AAA) путь. [2] [3]

Chytrids являются сапробиотическими , деградирующими тугоплавкими материалами , таких как хитин и кератин , а иногда действуют как паразиты . [4] После открытия Batrachochytrium dendrobatidis , возбудителя хитридиомикоза, количество исследований хитридов значительно увеличилось . [5] [6]

Классификация [ править ]

Виды Chytridiomycota традиционно выделяются и классифицируются на основе развития, морфологии, субстрата и метода выделения зооспор. [7] [4] Однако отдельные изоляты спор (или изогенные линии) демонстрируют большое количество вариаций по многим из этих характеристик; таким образом, эти признаки не могут быть использованы для надежной классификации или идентификации видов. [7] [4] [8] В настоящее время таксономия Chytridiomycota основана на молекулярных данных, ультраструктуре зооспор и некоторых аспектах морфологии и развития слоевища. [7] [8]

В более старом и более узком смысле (здесь не используется) термин «хитриды» относится только к грибам из класса Chytridiomycetes . Здесь термин «хитрид» относится ко всем членам Chytridiomycota. [2]

В chytrids также были включены среди Protoctista , [7] , но теперь регулярно классифицируется как грибы.

В более старых классификациях хитриды, за исключением недавно установленного отряда Spizellomycetales , были помещены в класс Phycomycetes подтипа Myxomycophyta царства Fungi. Ранее они относились к мастигомикотинам как класс Chytridiomycetes. [9] Другие классы Mastigomycotina, Hyphochytriomycetes и Oomycetes , были удалены из грибов и классифицированы как гетероконтные псевдогрибки . [10]

Класс Chytridiomycetes насчитывает более 750 видов хитридов, распределенных по десяти отрядам . [11] [12] [13] Дополнительные классы включают Monoblepharidomycetes , [14] с двумя отрядами, и Hyaloraphidiomycetes с одним отрядом . [15]

Молекулярная филогенетика и другие методы, такие как анализ ультраструктуры , значительно расширили понимание филогении хитрида и привели к образованию нескольких новых зооспорических грибов :

  • Отряд Blastocladiales , первоначально входивший в состав Chytridiomycota, теперь классифицируется как отдельный тип, Blastocladiomycota . [16]
  • Neocallimastigales , первоначально порядок анаэробных грибов класса хитридиомицет, найденный в пищеварительном тракте травоядных, позже был повышен до отдельного филы, то Neocallimastigomycota . [15]
  • Olpidiaceae , в том числе типа рода Olpidium , ранее классифицированном в порядке Chytridiales , были подняты в отдельный филюм, то Olpidiomycota . [17]

Жизненный цикл и план тела [ править ]

Chytridiomycota необычны среди грибов тем, что они размножаются зооспорами. [4] [18] Для большинства Chytridiomycetes половое размножение неизвестно. Бесполое размножение происходит за счет высвобождения зооспор (предположительно), полученных в результате митоза . [4]

Там, где это было описано, половое размножение Chytridomycetes происходит различными способами. Принято считать, что образующаяся зигота образует покоящуюся спору, которая действует как средство выживания в неблагоприятных условиях. [4] У некоторых представителей половое размножение достигается за счет слияния изогамет (гамет одного размера и формы). В эту группу входят известные патогены растений Synchytrium . Некоторые водорослевые паразиты практикуют оогамию : подвижная мужская гамета прикрепляется к неподвижной структуре, содержащей женскую гамету. В другой группе два таллома производят трубки, которые сливаются и позволяют гаметам встречаться и сливаться. [4]В последней группе встречаются и сливаются ризоиды совместимых штаммов. Оба ядра мигрируют из зооспорангия в соединенные ризоиды, где они сливаются. Образовавшаяся зигота прорастает в покоящуюся спору. [2]

Половое размножение распространено и хорошо известно среди представителей моноблефаридомицетов. Обычно эти читриды практикуют разновидность оогамии : самец подвижен, а самка неподвижна. Это первое проявление оогамии в королевстве Грибки. [3] Вкратце, моноблефы образуют оогонии, которые дают начало яйцам, и антеридии, которые дают начало мужским гаметам. После оплодотворения зигота становится либо инцистированной, либо подвижной ооспорой [4], которая в конечном итоге становится покоящейся спорой, которая позже прорастет и даст начало новым зооспорангиям. [3]

  • Жизненный цикл из Batrachochytrium dendrobatidis

  • Жизненный цикл Synchytrium endobioticum в картофеле

  • Synchytrium endobioticum на картофеле.

После выхода из проросших покоящихся спор зооспоры ищут подходящий субстрат для роста, используя хемотаксис или фототаксис . Некоторые виды инцизируют и прорастают непосредственно на субстрате; другие инцизируют и прорастают на небольшом расстоянии. После прорастания ферменты, высвобождаемые из зооспор, начинают расщеплять субстрат и, используя его, производят новое слоевище . Таллии ценоцитарны и обычно не образуют истинного мицелия ( вместо этого имеют ризоиды ).

Хитриды имеют несколько различных моделей роста. Некоторые из них являются холокарпическими, что означает, что они производят только зооспорангий и зооспоры . Другие являются евкарпическими, что означает, что они производят другие структуры, такие как ризоиды , в дополнение к зооспорангиуму и зооспорам. Некоторые хитриды моноцентрические, то есть одна зооспора дает начало одному зооспорангии. Другие полицентричны, то есть одна зооспора дает начало множеству зооспорангиев, связанных ризомицелием. Ризоиды не имеют ядер, в отличие от ризомицелия. [3]

  • Виды слоевищ хитрида

  • Выделения зооспор Phylctochytrium sp.

  • Спорангии и зооспоры хитридного гриба B. dendrobatidis , под СЭМ

  • Воспроизвести медиа

    Хитридовый спорангий и зооспоры под микроскопом

Рост продолжается до тех пор, пока новая партия зооспор не будет готова к выпуску. Хитриды обладают разнообразным набором механизмов высвобождения, которые могут быть сгруппированы в широкие категории «неперкулирующие» и «неперкулирующие». Жаберные выделения включают в себя полное или неполное отслоение крышечной структуры, называемой крышечкой, позволяющей зооспорам выйти из спорангия. Недостаточные хитриды выпускают свои зооспоры через поры, щели или сосочки. [4]

Среда обитания [ править ]

Хитриды - это водные грибы , хотя те, которые размножаются в капиллярной сети вокруг частиц почвы, обычно считаются наземными. [7] [4] Зооспора - это в первую очередь средство тщательного исследования небольшого объема воды в поисках подходящего субстрата, а не средство распространения на большие расстояния. [19]

Хитриды были изолированы из различных водных сред обитания, включая торф, болота, реки, пруды, родники и канавы, а также из наземных сред обитания, таких как кислые почвы, щелочные почвы, почвы умеренных зон, почвы тропических лесов, почвы Арктики и Антарктики. [7] [4] Это привело к убеждению, что многие виды хитридов распространены повсеместно и космополитичны. [7] [4] Однако недавняя таксономическая работа продемонстрировала, что этот вездесущий и космополитический морфовид скрывает зашифрованное разнообразие на генетическом и ультраструктурном уровнях. [20] [21] Сначала считалось, что водные хитриды (и другие зооспорические грибы) в основном активны осенью, зимой и весной. [4]Однако недавняя молекулярная инвентаризация озер летом показывает, что хитриды являются активной и разнообразной частью микробного сообщества эукариот. [22]

Одной из наименее ожидаемых наземных сред, в которых процветает хитрид, являются перигляциальные почвы. [23] Популяция видов Chytridiomycota может поддерживаться, даже несмотря на отсутствие растительной жизни в этих замерзших регионах из-за большого количества воды в перигляциальной почве и пыльцы, поднимающейся из-под границы леса.

Экологические функции [ править ]

Читридовые паразиты морских диатомовых водорослей. (А) Хитридовые спорангии на Pleurosigma sp. Белая стрелка указывает на поры сверхчувствительного отделяемого. (B) Ризоиды (белая стрелка) распространяются на хозяина диатомовой водоросли. (C) Агрегаты хлорофилла, локализованные в местах инфицирования (белые стрелки). (D и E) Одиночные хозяева, несущие несколько зооспорангиев на разных стадиях развития. Белая стрелка на панели E выделяет ветвящиеся ризоиды. (F) Эндобиотические хитридоподобные спорангии в створке диатомовых водорослей. Штанги = 10 мкм. [24]
Пеннатная диатомовая водоросль из арктического плавильного пруда , инфицированная двумя хитридоподобными грибковыми патогенами [зоо-] спорангиев (выделена красным цветом). [25]

Batrachochytrium dendrobatidis [ править ]

Основная статья: Хитридиомикоз

Хитрид Batrachochytrium dendrobatidis ответственен за хитридиомикоз , болезнь земноводных. Обнаруженная в 1998 году в Австралии и Панаме, эта болезнь, как известно, убивает большое количество земноводных , и была предложена в качестве основной причины сокращения численности амфибий во всем мире . Очаги гриба были найдены ответственностью за убийство большой части Kihansi Spray жаба населения в своей родной среде обитания Танзании , [26] , а также гашение золотой жабыв 1989 году Chytridiomycosis также вовлечена в предполагаемых угасаниях Южного реобатрахусы, [27] в последний раз видел в дикой природе в 1981 году, а также Северные реобатрахусы, последний записанный в дикой природе в марте 1985 года [28] The Считается, что процесс, приводящий к гибели лягушек, заключается в потере основных ионов через поры, образованные хитридом в эпидермальных клетках во время его репликации. [29]

Недавние исследования показали, что небольшое повышение уровня соли может вылечить хитридиомикоз у некоторых видов австралийских лягушек [30], хотя необходимы дальнейшие эксперименты.

Другие паразиты [ править ]

Хитриды в основном поражают водоросли и другие эукариотические и прокариотические микробы. Инфекция может быть настолько серьезной, что ограничивает первичную продукцию в озере. [3] [31] Было высказано предположение, что паразитические хитриды оказывают большое влияние на пищевые сети озер и прудов. [32] Хитриды могут также инфицировать виды растений; в частности, Synchytrium endobioticum является важным патогеном картофеля . [33]

Saprobes [ править ]

Возможно, самая важная экологическая функция хитридов - разложение. [7] Эти вездесущие и космополитические организмы ответственны за разложение тугоплавких материалов, таких как пыльца , целлюлоза , хитин и кератин . [7] [4] Есть также хитриды, которые живут и растут на пыльце, прикрепляя нитевидные структуры, называемые ризоидами, к пыльцевым зернам. [34]В основном это происходит во время бесполого размножения, потому что зооспоры, которые прикрепляются к пыльце, непрерывно воспроизводятся и образуют новые хитриды, которые будут прикрепляться к другим зернам пыльцы для получения питательных веществ. Эта колонизация пыльцы происходит весной, когда в водоемах накапливается пыльца, падающая с деревьев и растений. [4]

  • Мертвая лягушка с признаками хитридиомикоза ( B. dendrobatidis )

Летопись окаменелостей [ править ]

Самые ранние окаменелости хитридов происходят из шотландского рини-черта , лагерштетте девонского возраста с сохранением анатомии растений и грибов. Среди микрофоссилий - хитриды, сохранившиеся как паразиты на риниофитах . Эти окаменелости очень напоминают современный род Allomyces . [35] Останки голокарпического хитрида были найдены в кремнях из Комбре в центральной Франции, которые датируются поздним визейским периодом . Эти останки были найдены вместе с останками евкарпиков и имеют неоднозначный характер, хотя, как считается, они принадлежат к хитридам. [36]Другие хитридиевых подобные окаменелости были найдены в кремней из верхней Пенсильвании в Сент-Этьен котловины в Франции , начиная от 300 и 350 ма . [37]

В художественных СМИ [ править ]

В романе Tom Clancy's Splinter Cell: Fallout (2007) рассказывается о разновидности хитрида, который питается нефтью и продуктами на ее основе. По сюжету вид видоизменяется с помощью ядерного излучения , чтобы увеличить скорость, с которой он питается нефтью. Затем он используется исламскими экстремистами в попытке уничтожить мировые запасы нефти, тем самым отнимая технологическое преимущество Соединенных Штатов . [38]

В веб-комиксе « Черный грязный щенок » Этана Коджака изображена арка со злым антропоморфным хитридом, разработанная как нацистский эксперимент по заражению Ксолотля, гигантского говорящего черного аксолотля . [39]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Тедерсоо, Лехо; Санчес-Рамирес, Сантьяго; Кольялг, Урмас; Бахрам, Мохаммад; Доринг, Маркус; Шигель, Дмитрий; Мэй, Том; Риберг, Мартин; Абаренков, Кесси (22 февраля 2018 г.). «Классификация грибов высокого уровня и инструмент для эволюционного экологического анализа» . Грибковое разнообразие . 90 (1): 135–159. DOI : 10.1007 / s13225-018-0401-0 .
  2. ^ a b c Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M. 1996. Вводная микология. 4-е издание. John Wiley & Sons, Inc.
  3. ^ а б в г д Кендрик, Брайс. 2000. Пятое царство. 3-е издание Focus Publishing: Newburyport, MA.
  4. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Sparrow FK. 1960. Водные фикометы. Издательство Мичиганского университета: Анн-Арбор. 2-е издание
  5. Перейти ↑ Blackwell, M (2011). «Грибки: 1,2,3… миллиона видов?». Американский журнал ботаники . 98 (3): 426–438. DOI : 10.3732 / ajb.1000298 . PMID 21613136 . 
  6. ^ Longcore, JE; Pessier, AP; Николс, Д.К. (1999). «Batrachochytirum dendrobatidis gen. Et sp. Nov., Хитрид, патогенный для амфибий». Mycologia . 91 (2): 219–227. DOI : 10.1080 / 00275514.1999.12061011 .
  7. ^ Б с д е е г ч я Барр DJS. 1990. Phylum Chytridiomycota. В: Справочник Protoctista. Редакторы Маргулис, Корлисс, Мелконян и Чепмен. Джонс и Барлетт, Бостон. Стр. 454-466.
  8. ^ а б Блэквелл, WH; Летчер, ПМ; Пауэлл, MJ (2006). «Развитие слоевища и систематика Chytridiomycota: дополнительный образец развития, представленный Podochytrium». Микотаксон . 97 : 91–109.
  9. ↑ Грибы: Расширенный трактат Том IVB Таксономический обзор с ключами: базидиомицеты и нижние грибы. 1973 г. Под редакцией Эйнсворт, Воробей и Сассман. Academic Press: Нью-Йорк.
  10. ^ Ван дер Auwera G, De Baere R, Ван - де - Peer Y, Де Рийк P, Ван ден Брок I, Де Wachter R (июль 1995 года). «Филогения Hyphochytriomycota, выведенная из последовательностей рибосомной РНК Hyphochytrium catenoides» . Мол. Биол. Evol . 12 (4): 671–8. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040245 . PMID 7659021 . 
  11. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2009-01-23 . Проверено 8 декабря 2008 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  12. Перейти ↑ Esser K (2014). Mycota VII A: Систематика и эволюция (2-е изд.) . Springer. п. 461. ISBN. 978-3-642-55317-2.
  13. ^ Пауэлл; Летчер (2015). «Новый род и семейство неправильно классифицированных хитрид, Rhizophlyctis harderi (в печати)» . Mycologia . 107 (2): 419–431. DOI : 10.3852 / 14-223 . PMID 25572098 . S2CID 24144836 . Проверено 23 августа 2016 .  
  14. ^ Ди, JM; Mollicone, M .; Longcore, JE; Роберсон, RW; Берби, ML (2015). «Цитология и молекулярная филогенетика Monoblepharidomycetes предоставляют доказательства множественных независимых источников образования гиф у грибов». Mycologia . 107 (4): 710–728. DOI : 10.3852 / 14-275 . ISSN 0027-5514 . PMID 25911696 . S2CID 40241045 .   
  15. ^ а б Дж. К. Мисра; JP Tewari; С.К. Дешмух (10 января 2012 г.). Систематика и эволюция грибов . CRC Press. п. 47. ISBN 978-1-57808-723-5.
  16. ^ Джеймс, штат Нью-Йорк; и другие. (2006). «Молекулярная филогения жгутиковых грибов ( Chytridiomycota ) и описание нового типа ( Blastocladiomycota )». Mycologia . 98 (6): 860–871. DOI : 10.3852 / mycologia.98.6.860 . PMID 17486963 . 
  17. ^ "Index Fungorum № 42" (PDF) . Index Fungorum .
  18. ^ Хиббетт; и другие. (2007). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня». Mycologia . 111 (5): 509–547. DOI : 10.1016 / j.mycres.2007.03.004 . PMID 17572334 . 
  19. ^ Карлайл MJ. 1986. Зооспора и ее проблемы. IN: Эйрес, Питер Г. и Линн Бодди, ред. Вода, грибы и растения. Vol. 11. Cambridge University Press, 1986.
  20. ^ Letcher, PM; и другие. (2008). «Rhizophlyctidales - новый отряд Chytridiomycota». Микологические исследования . 112 (9): 1031–1048. DOI : 10.1016 / j.mycres.2008.03.007 . PMID 18701267 . 
  21. Перейти ↑ Simmons, DR (2011). "Филогения Powellomycetacea fam. Nov. и описание Geranomyces variabilis gen. Et comb. Nov". Mycologia . 103 (6): 1411–1420. DOI : 10.3852 / 11-039 . PMID 21558503 . S2CID 42641493 .  
  22. Перейти ↑ Lefèvre E, PM Letcher & MJ Powell. 2012. Временные изменения небольшого сообщества эукариот в двух пресноводных озерах: акцент на зооспорические грибы. Экология водных микробов 67: 91-105.
  23. Перейти ↑ Freeman, KR (2009). «Доказательства доминирования хитридов в грибных сообществах высокогорных почв» . Труды Национальной академии наук . 106 (43): 18315–18320. Bibcode : 2009PNAS..10618315F . DOI : 10.1073 / pnas.0907303106 . PMC 2775327 . PMID 19826082 . Проверено 28 октября 2013 года .  
  24. ^ Хассетт, BT; Грейдингер, Р. (2016). «Читриды доминируют в сообществах арктических морских грибов». Environ Microbiol . 18 (6): 2001–2009. DOI : 10.1111 / 1462-2920.13216 . PMID 26754171 . 
  25. ^ Килиас, Эстель S .; Юнгес, Леандро; Шупраха, Лука; Леонард, Гай; Метфиес, Катя; Ричардс, Томас А. (2020). «Распространение хитридовых грибов и их совместное появление с диатомовыми водорослями коррелируют с таянием морского льда в Северном Ледовитом океане» . Биология коммуникации . 3 (1): 183. DOI : 10.1038 / s42003-020-0891-7 . PMC 7174370 . PMID 32317738 . S2CID 216033140 .   
  26. ^ Спасение крошечных жаб без дома , Корнелия Дин. Нью-Йорк Таймс. 1 февраля 2010 г.
  27. ^ Профиль видов Rheobatrachus silus и база данных угроз
  28. ^ ( http://www.environment.gov.au/cgi-bin/sprat/public/publicspecies.pl?taxon_id=1910 Профиль видов и база данных угроз Rheobatrachus eungellensis)
  29. ^ (Войлс, Дж., Л. Бергер, С. Янг и др., 2007. Истощение электролитов и осмотический дисбаланс у амфибий с хитридиомикозом. Dis Aquat Organ. 77: 113-118.)
  30. ↑ Соленое лекарство от смертельной лягушачьей болезни
  31. ^ Ibelings BW, де Bruin A, Каги М, Rijkeboer М, ван Донк Е. 2004. Хост паразит взаимодействие между пресноводным phytolankton и хитридиевыми грибами (хитридиомикот). Дж. Фикол 40: 457-455.
  32. ^ Глисон, Фрэнк Х. и др. «Экология хитридов в водных экосистемах: роли в динамике пищевой сети». Обзоры биологии грибов 22.1 (2008): 17-25.
  33. ^ Хукер WJ. (1981). Сборник болезней картофеля . Международный центр картофеля. С. 36–7. ISBN 978-0-89054-027-5.
  34. ^ "CHYTRIDIOMYCOTA" . website.nbm-mnb.ca . Проверено 28 октября 2013 года .
  35. ^ Тейлор, Теннесси; В. Реми; Х. Хасс (1994). « Алломицеты в девоне». Природа . 367 (6464): 601. Bibcode : 1994Natur.367..601T . DOI : 10.1038 / 367601a0 . S2CID 35912161 . 
  36. ^ Крингс, Майкл; Нора Доцлер; Томас Тейлор; Жан Гальтье (2009). «Микрогрибы из верхнего визея (Миссисипи) центральной Франции: Chytridiomycota и хитридоподобные останки неопределенного родства». Обзор палеоботаники и палинологии . 156 (3–4): 319–328. DOI : 10.1016 / j.revpalbo.2009.03.011 .
  37. ^ Крингс, Майкл; Жан Гальтье; Томас Н. Тейлор; Нора Доцлер (2009). «Хитридоподобные микрогрибы в Biscalitheca cf. musata (Zygopteridales) из кремней Верхнего Пенсильвании Гран-Круа (бассейн Сент-Этьен, Франция)». Обзор палеоботаники и палинологии . 157 (3–4): 309–316. DOI : 10.1016 / j.revpalbo.2009.06.001 .
  38. ^ Майклс, Дэвид (2007). Tom Clancy's Splinter Cell: Fallout . Группа пингвинов. ISBN 978-0-425-21824-2.
  39. ^ "Черный грязный щенок - Chytrid Crisis: Часть 1" . 2016-10-17 . Проверено 29 августа 2017 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Chytrid Fungi Online : Университет Алабамы
  • Longcore Lab из Университета штата Мэн - включая ссылки на то, как изолировать и культивировать хитриды
  • Знакомство с Chytridiomycota : в Музее палеонтологии Калифорнийского университета
  • Воздействие хитриевого гриба на лягушек (Фонд национальных парков и дикой природы)
  • «Ковчег-амфибия» призван спасти лягушек от грибка
  • Энциклопедия Aquarium Wiki о Chytrid Fungus и его влиянии на земноводных, содержащихся в качестве домашних животных.
  • Chytridiomycota в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)