Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Схематическое двумерное сечение гликогена: сердцевинный белок гликогенина окружен ответвлениями единиц глюкозы . Вся глобулярная гранула может содержать около 30 000 единиц глюкозы. [1]
Вид на атомную структуру единственной разветвленной цепи единиц глюкозы в молекуле гликогена .
Гликоген (черные гранулы) в сперматозоидах плоского червя; просвечивающая электронная микроскопия, масштаб: 0,3 мкм

Гликоген является multibranched полисахарида из глюкозы , которая служит в качестве формы хранения энергии в животных , [2] грибов и бактерий. [3] Полисахаридная структура представляет собой основную форму хранения глюкозы в организме.

Гликоген функционирует как одна из двух форм энергетических резервов: гликоген - кратковременный, а другая форма - запасы триглицеридов в жировой ткани (т. Е. Жировой ткани ) для длительного хранения. У людей гликоген вырабатывается и хранится в основном в клетках печени и скелетных мышц . [4] [5] В печени гликоген может составлять 5–6% от сырой массы органа, а печень взрослого человека весом 1,5 кг может хранить примерно 100–120 грамм гликогена. [4] [6] В скелетных мышцах гликоген содержится в низкой концентрации.(1-2% от мышечной массы), а скелетная мышца взрослого человека весом 70 кг хранит примерно 400 граммов гликогена. [4] Количество гликогена, хранящегося в организме, особенно в мышцах и печени, в основном зависит от физической подготовки, скорости основного обмена и привычек питания. Небольшие количества гликогена находятся также в других тканях и клетках, в том числе почки , красных кровяных клеток , [7] [8] [9] белых кровяных клеток , [10] и глиальных клеток в головном мозге . [11] Во время беременности матка также накапливает гликоген для питания эмбриона. [12]

В крови человека постоянно присутствует примерно 4 грамма глюкозы ; [4] у голодных людей уровень глюкозы в крови поддерживается постоянным на этом уровне за счет запасов гликогена в печени и скелетных мышцах. [4] Запасы гликогена в скелетных мышцах служат формой хранения энергии для самих мышц; [4] однако распад мышечного гликогена препятствует усвоению мышечной глюкозы из крови, тем самым увеличивая количество глюкозы в крови, доступной для использования в других тканях. [4] Запасы гликогена в печени служат хранилищем глюкозы для использования во всем организме, особенно в центральной нервной системе . [4]человеческий мозг потребляет примерно 60% глюкозы в крови голодных и малоподвижных людей. [4]

Гликоген - это аналог крахмала , полимера глюкозы, который функционирует как накопитель энергии в растениях . Он имеет структуру, аналогичную амилопектину (компонент крахмала), но более разветвленный и компактный, чем крахмал. Оба представляют собой белые порошки в сухом состоянии. Гликоген находится в форме гранул в цитозоле / цитоплазме многих типов клеток и играет важную роль в цикле глюкозы . Гликоген образует запас энергии, который можно быстро мобилизовать для удовлетворения внезапной потребности в глюкозе, но он менее компактен, чем запасы энергии триглицеридов.(липиды). Как таковой, он также является резервом хранения у многих паразитических простейших. [13] [14] [15]

Структура [ править ]

1,4-α-гликозидные связи в олигомере гликогена
1,4-α-гликозидные и 1,6-гликозидные связи в олигомере гликогена

Гликоген - это разветвленный биополимер, состоящий из линейных цепей остатков глюкозы со средней длиной цепи примерно 8–12 единиц глюкозы и 2000–60 000 остатков на одну молекулу гликогена [16] [17]

Единицы глюкозы линейно связаны друг с другом α (1 → 4) гликозидными связями от одной глюкозы к другой. Ответвления связаны с цепями, от которых они ответвляются, посредством α (1 → 6) гликозидных связей между первой глюкозой новой ветви и глюкозой в цепи ствола. [18]

Благодаря способу синтеза гликогена, каждая гранула гликогена имеет в своей основе белок гликогенин . [19]

Гликоген находится в мышцах, печени и жировых клетках в гидратированной форме, состоящей из трех или четырех частей воды на часть гликогена, связанного с 0,45  миллимолями (18 мг) калия на грамм гликогена. [5]

Глюкоза - это осмотическая молекула, которая может оказывать сильное влияние на осмотическое давление в высоких концентрациях, что может приводить к повреждению или гибели клеток, если они хранятся в клетке без модификации. [3] Гликоген - это неосмотическая молекула, поэтому его можно использовать в качестве раствора для хранения глюкозы в клетке без нарушения осмотического давления. [3]


Функции [ править ]

Печень [ править ]

Когда пища, содержащая углеводы или белок, съедается и переваривается , уровень глюкозы в крови повышается, а поджелудочная железа выделяет инсулин . Глюкоза крови из воротной вены попадает в клетки печени ( гепатоциты ). Инсулин действует на гепатоциты, стимулируя действие нескольких ферментов , в том числе гликогенсинтазы . Молекулы глюкозы добавляются к цепочкам гликогена до тех пор, пока инсулин и глюкоза остаются в изобилии. В этом постпрандиальном или «сытом» состоянии печень забирает из крови больше глюкозы, чем выделяет.

После того, как еда переваривается и уровень глюкозы начинает падать, секреция инсулина снижается, и синтез гликогена прекращается. Когда он необходим для получения энергии , гликоген расщепляется и снова превращается в глюкозу. Гликогенфосфорилаза является основным ферментом распада гликогена. В течение следующих 8–12 часов глюкоза, полученная из гликогена печени, является основным источником глюкозы в крови, используемой остальным телом в качестве топлива.

Глюкагон , еще один гормон, вырабатываемый поджелудочной железой, во многих отношениях служит контрсигналом для инсулина. В ответ на то, что уровень инсулина ниже нормы (когда уровень глюкозы в крови начинает падать ниже нормального диапазона), глюкагон секретируется в увеличивающихся количествах и стимулирует как гликогенолиз (расщепление гликогена), так и глюконеогенез (производство глюкозы из других источников). .

Мышца [ править ]

Мышечные клетки гликоген , как представляется , функции в качестве непосредственного резервного источника доступных глюкоз для мышечных клеток. Другие ячейки, содержащие небольшие количества, также используют его локально. Поскольку в мышечных клетках отсутствует глюкозо-6-фосфатаза , которая необходима для передачи глюкозы в кровь, гликоген, который они хранят, доступен исключительно для внутреннего использования и не передается другим клеткам. Это контрастирует с клетками печени, которые при необходимости легко расщепляют накопленный гликоген на глюкозу и отправляют ее через кровоток в качестве топлива для других органов. [20]

История [ править ]

Гликоген был открыт Клодом Бернаром . Его эксперименты показали, что в печени содержится вещество, которое может приводить к снижению уровня сахара за счет действия «фермента» в печени. К 1857 году он описал выделение вещества, которое он назвал « la matière glycogène », или «сахарообразующее вещество». Вскоре после открытия гликогена в печени А. Сансон обнаружил, что мышечная ткань также содержит гликоген. Эмпирическая формула гликогена ( C
6ЧАС
10О
5) n был основан Кекуле в 1858 году. [21]

Метаболизм [ править ]

Синтез [ править ]

Основная статья: Гликогенез

Синтез гликогена, в отличие от его расщепления, является эндергоническим - он требует затрат энергии. Энергия для синтеза гликогена поступает от уридинтрифосфата (UTP), который реагирует с глюкозо-1-фосфатом , образуя UDP-глюкозу , в реакции, катализируемой UTP - глюкозо-1-фосфатуридилтрансферазой . Гликоген синтезируется из мономеров UDP-глюкозы первоначально белком гликогенином , который имеет два тирозиновых якоря для восстанавливающего конца гликогена, поскольку гликогенин является гомодимером. После добавления примерно восьми молекул глюкозы к остатку тирозина фермент гликогенсинтазапрогрессивно удлиняет цепь гликогена, используя UDP-глюкозу, добавляя α (1 → 4) -связанную глюкозу к восстанавливающему концу цепи гликогена. [22]

Гликоген ветвления фермента катализирует перенос концевого фрагмента шесть или семь остатков глюкозы из невосстанавливающего конца к С-6 гидроксильной группы остатка глюкозы глубже внутрь молекулы гликогена. Фермент разветвления может действовать только на ответвление, имеющее по крайней мере 11 остатков, и фермент может переноситься на ту же самую цепь глюкозы или соседние цепи глюкозы.

Разбивка [ править ]

Основная статья: Гликогенолиз

Гликоген отщепляется от невосстанавливающих концов цепи ферментом гликогенфосфорилазой с образованием мономеров глюкозо-1 фосфата:

В естественных условиях, фосфорилаза протекает в направлении распада гликогена , поскольку отношение фосфата и глюкозо-1-фосфата, как правило , больше , чем 100. [23] Глюкоза-1 фосфат затем преобразуется в глюкозо-6-фосфат (G6P) по фосфоглюкомутазам . Для удаления α (1-6) разветвлений разветвленного гликогена и преобразования цепи в линейный полимер необходим специальный разветвляющий фермент . Произведенные мономеры G6P имеют три возможных судьбы:

  • G6P может продолжать путь гликолиза и использоваться в качестве топлива.
  • G6P может вступать в пентозофосфатный путь через фермент глюкозо-6-фосфатдегидрогеназу с образованием НАДФН и 5 углеродных сахаров.
  • В печени и почках G6P может обратно дефосфорилироваться до глюкозы с помощью фермента глюкозо-6-фосфатазы . Это последний этап пути глюконеогенеза .

Клиническая значимость [ править ]

Нарушения обмена гликогена [ править ]

Наиболее частым заболеванием, при котором метаболизм гликогена нарушается, является диабет , при котором из-за ненормального количества инсулина гликоген в печени может накапливаться или истощаться. Восстановление нормального метаболизма глюкозы обычно также нормализует метаболизм гликогена.

При гипогликемии, вызванной чрезмерным количеством инсулина, уровни гликогена в печени высоки, но высокие уровни инсулина препятствуют гликогенолизу, необходимому для поддержания нормального уровня сахара в крови. Глюкагон - распространенное средство для лечения этого типа гипогликемии.

Различные врожденные нарушения метаболизма вызваны недостатком ферментов, необходимых для синтеза или распада гликогена. В совокупности они называются болезнями накопления гликогена .

Истощение гликогена и упражнения на выносливость [ править ]

См. Также: Утомление центральной нервной системы.

Спортсмены на длинные дистанции, такие как марафонцы , лыжники и велосипедисты , часто испытывают истощение гликогена, когда почти все запасы гликогена у спортсмена истощаются после длительных периодов нагрузки без достаточного потребления углеводов. Это явление называется « удар о стену ».

Истощение запасов гликогена можно предотвратить тремя способами:

  • Во-первых, во время тренировки постоянно потребляются углеводы с максимально возможной скоростью преобразования в глюкозу крови (высокий гликемический индекс ). Наилучший возможный результат этой стратегии - замена примерно 35% глюкозы, потребляемой при ЧСС выше примерно 80% от максимальной.
  • Во-вторых, за счет адаптации тренировок на выносливость и специальных режимов (например, голодание, тренировки на выносливость с низкой интенсивностью) организм может кондиционировать мышечные волокна типа I, чтобы улучшить как эффективность использования топлива, так и нагрузочную способность, чтобы увеличить процент жирных кислот, используемых в качестве топлива [24 ] [25] щадящее использование углеводов из всех источников.
  • В-третьих, потребляя большое количество углеводов после истощения запасов гликогена в результате физических упражнений или диеты, организм может увеличить емкость внутримышечных запасов гликогена. [26] [27] [28] [29] Этот процесс известен как углеводная загрузка . В общем, гликемический индекс источника углеводов не имеет значения, так как мышечная чувствительность к инсулину увеличивается в результате временного истощения гликогена. [30] [31]

Испытывая дефицит гликогена, спортсмены часто испытывают сильную усталость до такой степени, что им становится трудно двигаться. В качестве справки [ согласно кому? ] самые лучшие профессиональные велосипедисты в мире [ нужен пример ] обычно [ когда? ] завершите 4–5- часовой этап гонки прямо на пределе истощения гликогена, используя первые три стратегии. [ необходима цитата ]

Когда спортсмены потребляют и углеводы, и кофеин после изнурительных упражнений, их запасы гликогена, как правило, пополняются быстрее; [32] [33] однако минимальная доза кофеина, при которой наблюдается клинически значимый эффект на восполнение запасов гликогена, не установлена. [33]

См. Также [ править ]

  • Хитин
  • Пептидогликан

Ссылки [ править ]

  1. ^ МакАрдл, Уильям Д .; Катч, Фрэнк И.; Катч, Виктор Л. (2006). Физиология упражнений: энергия, питание и работоспособность человека (6-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 12. ISBN 978-0-7817-4990-9.
  2. ^ Садава, Дэвид Э .; Purves, Уильям К .; Хиллис, Дэвид М .; Orians, Gordon H .; Хеллер, Х. Крейг (2011). Жизнь (9-е, международное изд.). WH Freeman. ISBN 9781429254311.
  3. ^ a b c Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Гатто Дж. Дж., Страйер Л. (8 апреля 2015 г.). Биохимия (Восьмое изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 9781464126109. OCLC  913469736 .
  4. ^ a b c d e f g h i Вассерман Д.Х. (январь 2009 г.). «Четыре грамма глюкозы» . Американский журнал физиологии. Эндокринология и обмен веществ . 296 (1): E11–21. DOI : 10,1152 / ajpendo.90563.2008 . PMC 2636990 . PMID 18840763 .  Четыре грамма глюкозы циркулируют в крови человека весом 70 кг. Эта глюкоза важна для нормального функционирования многих типов клеток. В соответствии с важностью этих 4 г глюкозы существует сложная система контроля для поддержания постоянного уровня глюкозы в крови. Наше внимание было сосредоточено на механизмах, с помощью которых регулируется поток глюкозы из печени в кровь и из крови в скелетные мышцы. ... Мозг потребляет около 60% глюкозы в крови человека, ведущего малоподвижный образ жизни и голодного. ... Количество глюкозы в крови сохраняется за счет резервуаров гликогена (рис. 2). У людей с постабсорбцией содержится около 100 г гликогена в печени и около 400 г гликогена в мышцах. Окисление углеводов работающей мышцей может возрасти примерно в 10 раз при выполнении упражнений, но уже через 1  час.уровень глюкозы в крови поддерживается на уровне ~ 4 г.
  5. ^ а б Крейцман С.Н., Коксон А.Ю., Саз К.Ф. (1992). «Хранение гликогена: иллюзии легкой потери веса, чрезмерного восстановления веса и искажения оценок состава тела» (PDF) . Американский журнал клинического питания . 56 (1, доп.): 292с – 293с. DOI : 10.1093 / ajcn / 56.1.292S . PMID 1615908 .  
  6. ^ Гайтон, Артур С .; Холл, Джон Эдвард (2011). Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Saunders / Elsevier. ISBN 978-5-98657-013-6.
  7. ^ Моисей SW, Bashan N, Гутман A (декабрь 1972). «Метаболизм гликогена в нормальных красных кровяных тельцах» . Кровь . 40 (6): 836–843. DOI : 10.1182 / blood.V40.6.836.836 . PMID 5083874 . 
  8. ^ Ингерманн RL, Virgin GL (1987). «Содержание гликогена и высвобождение глюкозы из красных кровяных телец sipunculan worm themiste dyscrita» (PDF) . J Exp Biol . 129 : 141–149.
  9. ↑ Miwa I, Suzuki S (ноябрь 2002 г.). «Улучшенный количественный анализ гликогена в эритроцитах». Анналы клинической биохимии . 39 (Pt 6): 612–13. DOI : 10.1258 / 000456302760413432 . PMID 12564847 . 
  10. ↑ Скотт, РБ (июнь 1968 г.). «Роль гликогена в клетках крови». Медицинский журнал Новой Англии . 278 (26): 1436–1439. DOI : 10.1056 / NEJM196806272782607 . PMID 4875345 . [ требуется медицинская цитата ]
  11. ↑ Oe Y, Baba O, Ashida H, Nakamura KC, Hirase H (июнь 2016 г.). «Распределение гликогена в головном мозге мышей, фиксированных с помощью микроволн, показывает гетерогенные астроцитарные структуры» . Глия . 64 (9): 1532–1545. DOI : 10.1002 / glia.23020 . PMC 5094520 . PMID 27353480 .  
  12. ^ Кэмпбелл, Нил А .; Уильямсон, Брэд; Хейден, Робин Дж. (2006). Биология: изучение жизни . Бостон, Массачусетс: Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0-13-250882-7.
  13. ^ Ryley, JF (март 1955). «Исследования метаболизма простейших. 5: Метаболизм паразитических жгутиконосцев Trichomonas fetus» . Биохимический журнал . 59 (3): 361–369. DOI : 10.1042 / bj0590361 . PMC 1216250 . PMID 14363101 .  
  14. ^ Benchimol, Марлен; Элиас, Цезарь Антонио; де Соуза, Вандерли (декабрь 1982 г.). « Tritrichomonas fetus : ультраструктурная локализация кальция в плазматической мембране и в гидрогеносоме». Экспериментальная паразитология . 54 (3): 277–284. DOI : 10.1016 / 0014-4894 (82) 90036-4 . ISSN 0014-4894 . PMID 7151939 .  
  15. ^ Mielewczik, Майкл; Мельхорн, Хайнц; аль-Курайши, Салех; Grabensteiner, E .; Гесс, М. (1 сентября 2008 г.). «Трансмиссионные электронные микроскопические исследования стадий histomonas meleagridis из клональных культур». Паразитологические исследования . 103 (4): 745–750. DOI : 10.1007 / s00436-008-1009-1 . ISSN 0932-0113 . PMID 18626664 . S2CID 2331300 .   
  16. ^ Маннеры, Дэвид Дж. (1991). «Последние достижения в нашем понимании структуры гликогена». Углеводные полимеры . 16 (1): 37–82. DOI : 10.1016 / 0144-8617 (91) 90071-J . ISSN 0144-8617 . 
  17. ^ Роннер, Питер (2018). Основы биохимии Неттера . США: Эльзевир. п. 254. ISBN 978-1-929007-63-9.
  18. ^ Берг, Tymoczko, и Stryer (2012). Биохимия (7-е, международное издание). WH Freeman. п. 338 . ISBN 978-1429203142.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  19. ^ Берг; и другие. (2012). Биохимия (7-е, международное издание). WH Freeman. п. 650.
  20. ^ «Биосинтез гликогена; Распад гликогена» . oregonstate.edu . Проверено 28 февраля 2018 .
  21. Перейти ↑ Young, FG (22 июня 1957 г.). «Клод Бернар и открытие гликогена» . Британский медицинский журнал . 1 (5033): 1431–1437. DOI : 10.1136 / bmj.1.5033.1431 . JSTOR 25382898 . PMC 1973429 . PMID 13436813 .   
  22. Перейти ↑ Nelson, D. (2013). Принципы биохимии Ленингера (6-е изд.). WH Freeman and Company. п. 618.
  23. ^ Страйер, Л. (1988). Биохимия (3-е изд.). Фримен. п. 451.
  24. ^ «Методика тренировки выносливости, часть 1» . 30 октября 2009 г.
  25. ^ «Устойчивое состояние против темповых тренировок и потери жира» . 2 июня 2008 г.
  26. ^ Дженсен, Расмус; Эртенблад, Нильс; Стаушольм, Мария-Луиза Холлефер; Skjrbk, Mette Carina; Ларсен, Даниэль Нюквист; Хансен, Метте; Хольмберг, Ханс-Кристер; Пломгаард, Питер; Нильсен, Иоахим (2020). «Неоднородность использования гликогена в субклеточных мышцах во время физических упражнений влияет на выносливость у мужчин» . Журнал физиологии . 598 (19): 4271–4292. DOI : 10,1113 / JP280247 . ISSN 1469-7793 . 
  27. ↑ Макдональд, Лайл (25 июля 2012 г.). «Обзор исследований: углубленное изучение углеводов при циклической кетогенной диете» . Дата обращения 19 февраля 2017 .
  28. ^ Макдональд, Лайл (1998). Кетогенная диета: полное руководство для человека, сидящего на диете, и практикующего врача . Лайл Макдональд.
  29. ^ Costill DL, Bowers R, G Branam, Sparks K (декабрь 1971). «Использование гликогена в мышцах при длительных упражнениях в последовательные дни». J Appl Physiol . 31 (6): 834–838. DOI : 10.1152 / jappl.1971.31.6.834 . PMID 5123660 . 
  30. ^ Zorzano A, балон TW, Goodman MN, рудерман NB (декабрь 1986). «Истощение гликогена и повышение чувствительности к инсулину и реакции мышц после тренировки». Являюсь. J. Physiol . 251 (6, часть 1): E664 – E669. DOI : 10.1152 / ajpendo.1986.251.6.E664 . PMID 3538900 . 
  31. ^ Макдональд, Лайл (2003). Окончательная диета 2.0 . Лайл Макдональд.
  32. ^ Педерсен, DJ; Lessard, SJ; Коффи, В.Г.; и другие. (Июль 2008 г.). «Высокий уровень ресинтеза мышечного гликогена после изнурительных упражнений, когда углеводы сочетаются с кофеином». Журнал прикладной физиологии . 105 (1): 7–13. DOI : 10.1152 / japplphysiol.01121.2007 . PMID 18467543 . 
  33. ^ a b Beelen, M .; Берк, Л. М.; Гибала, MJ; ван Лун, LJC (декабрь 2010 г.). «Стратегии питания, способствующие восстановлению после упражнений». Международный журнал спортивного питания и метаболизма упражнений . 20 (6): 515–532. DOI : 10.1123 / ijsnem.20.6.515 . PMID 21116024 . S2CID 13748227 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • «Болезнь накопления гликогена» . Болезни Макардла .
  • Гликоген в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)