Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Трехмерная структура целлюлозы , полисахарида бета-глюкана
Амилозы представляет собой линейный полимер из глюкозы , главным образом связана с & alpha ; (1 → 4) облигаций. Он может состоять из нескольких тысяч единиц глюкозы. Это один из двух компонентов крахмала , другой - амилопектин .

Полисахариды ( / ˌ р ɒ л я с æ к ə г aɪ д / ), или поликарбогидраты , являются наиболее распространенными углеводы содержатся в пище. Это длинноцепочечные полимерные углеводы, состоящие из моносахаридных единиц, связанных вместе гликозидными связями . Этот углевод может реагировать с водой ( гидролиз ) с использованием ферментов амилазы в качестве катализатора, который производит составляющие сахара ( моносахариды или олигосахариды).). Их структура варьируется от линейной до сильно разветвленной. Примеры включают запасные полисахариды, такие как крахмал , гликоген и галактоген, и структурные полисахариды, такие как целлюлоза и хитин .

Полисахариды часто бывают весьма неоднородными и содержат небольшие модификации повторяющейся единицы. В зависимости от структуры эти макромолекулы могут иметь свойства, отличные от своих моносахаридных строительных блоков. Они могут быть аморфными или даже нерастворимыми в воде. [1] Когда все моносахариды в полисахариде относятся к одному типу, полисахарид называется гомополисахаридом или гомогликаном , но когда присутствует более одного типа моносахаридов, они называются гетерополисахаридами или гетерогликанами . [2] [3]

Природные сахариды обычно состоят из простых углеводов, называемых моносахаридами, общей формулы (CH 2 O) n, где n равно трем или более. Примерами моносахаридов являются глюкоза , фруктоза и глицеральдегид . [4] Полисахариды, тем временем, имеют общую формулу C x (H 2 O) y, где x обычно представляет собой большое число от 200 до 2500. Когда повторяющиеся звенья в основной цепи полимера представляют собой шестиуглеродные моносахариды , как часто бывает В этом случае общая формула упрощается до (C 6 H10 O 5 ) n , где обычно 40 ≤ n ≤ 3000 .

Как показывает практика, полисахариды содержат более десяти моносахаридных единиц, тогда как олигосахариды содержат от трех до десяти моносахаридных единиц; но точное отсечение может несколько варьироваться в зависимости от соглашения. Полисахариды - важный класс биологических полимеров . Их функция в живых организмах обычно связана со структурой или хранением. Крахмал (полимер глюкозы) используется в растениях как запасной полисахарид, находясь в форме как амилозы, так и разветвленного амилопектина . У животных структурно подобный полимер глюкозы является более разветвленным гликогеном., иногда называемый «животным крахмалом». Свойства гликогена позволяют ему быстрее метаболизироваться, что соответствует активному образу жизни движущихся животных. У бактерий они играют важную роль в их многоклеточности. [5]

Целлюлоза и хитин являются примерами структурных полисахаридов. Целлюлоза используется в клеточных стенках растений и других организмов и считается самой распространенной органической молекулой на Земле. [6] Он имеет множество применений, таких как значительная роль в бумажной и текстильной промышленности, и используется в качестве сырья для производства вискозы (посредством процесса вискозы ), ацетата целлюлозы, целлулоида и нитроцеллюлозы. Хитин имеет аналогичную структуру, но имеет азотсодержащие боковые ответвления, увеличивающие его прочность. Он содержится в экзоскелете членистоногих и в клеточных стенках некоторых грибов.. Он также имеет множество применений, в том числе хирургические нити . Полисахариды также включают каллозу или ламинарин , хризоламинарин , ксилан , арабиноксилан , маннан , фукоидан и галактоманнан .

Функция [ править ]

Структура [ править ]

Пищевые полисахариды - обычные источники энергии. Многие организмы могут легко расщеплять крахмал до глюкозы; однако большинство организмов не может метаболизировать целлюлозу или другие полисахариды, такие как хитин и арабиноксиланы . Эти типы углеводов могут метаболизироваться некоторыми бактериями и простейшими. Например, жвачные животные и термиты используют микроорганизмы для обработки целлюлозы . [ необходима цитата ]

Несмотря на то, что эти сложные полисахариды плохо усваиваются, они являются важными элементами питания человека. Эти углеводы, называемые диетической клетчаткой , помимо прочего улучшают пищеварение. Основное действие пищевых волокон заключается в изменении характера содержимого желудочно-кишечного тракта и в изменении того, как усваиваются другие питательные вещества и химические вещества. [7] [8] Растворимая клетчатка связывается с желчными кислотами в тонком кишечнике, что снижает вероятность их попадания в организм; это, в свою очередь, снижает уровень холестерина в крови. [9]Растворимая клетчатка также снижает всасывание сахара, снижает реакцию сахара после еды, нормализует уровень липидов в крови и, после ферментации в толстой кишке, производит короткоцепочечные жирные кислоты в качестве побочных продуктов с широким спектром физиологической активности (обсуждение ниже). Хотя нерастворимая клетчатка связана со снижением риска диабета, механизм этого неизвестен. [10]

Еще не предложенная официально в качестве основного макроэлемента (по состоянию на 2005 г.), пищевые волокна, тем не менее, считаются важными для диеты, и регулирующие органы многих развитых стран рекомендуют увеличить потребление клетчатки. [7] [8] [11] [12]

Полисахариды хранения [ править ]

Крахмал [ править ]

Основная статья: Крахмал

Крахмал представляет собой полимер глюкозы, в котором звенья глюкопиранозы связаны альфа- связями. Он состоит из смеси амилозы (15–20%) и амилопектина (80–85%). Амилоза состоит из линейной цепи из нескольких сотен молекул глюкозы, а амилопектин представляет собой разветвленную молекулу, состоящую из нескольких тысяч единиц глюкозы (каждая цепь из 24-30 единиц глюкозы представляет собой одну единицу амилопектина). Крахмалы не растворяются в воде . Они могут перевариваться, разрывая альфа- связи (гликозидные связи). И люди, и другие животные имеют амилазы, поэтому они могут переваривать крахмал. Картофель , рис ,пшеница и кукуруза являются основными источниками крахмала в рационе человека. Образование крахмала - это способ хранения глюкозы в растениях . [ необходима цитата ]

Гликоген [ править ]

Основная статья: Гликоген

Гликоген служит вторичным долгосрочным хранилищем энергии в клетках животных и грибов , причем первичные запасы энергии хранятся в жировой ткани . Гликоген вырабатывается в основном печенью и мышцами , но также может вырабатываться гликогенезом в головном мозге и желудке . [13]

Гликоген является аналогом крахмала , полимер глюкозы в растениях , и иногда упоминается как животный крахмал , [14] , имеющий структуру , подобную амилопектина , но более широко разветвленной и компактной , чем крахмал. Гликоген представляет собой полимер, состоящий из α (1 → 4) гликозидных связей, связанных с α (1 → 6) -связанными ветвями. Гликоген находится в форме гранул в цитозоле / цитоплазме многих типов клеток и играет важную роль в цикле глюкозы . Гликоген образует энергиюрезерв, который можно быстро мобилизовать для удовлетворения внезапной потребности в глюкозе, но менее компактный и более доступный в качестве резерва энергии, чем триглицериды (липиды). [ необходима цитата ]

В гепатоцитах печени гликоген может составлять до 8 процентов (100–120 граммов у взрослого) от сырой массы вскоре после еды. [15] Только гликоген, хранящийся в печени, может быть доступен другим органам. В мышцах гликоген содержится в низкой концентрации - от одного до двух процентов от мышечной массы. Количество гликогена, хранящегося в организме, особенно в мышцах , печени и эритроцитах [16] [17] [18], зависит от физической активности, основной скорости метаболизма и привычек питания, таких как периодическое голодание . Небольшое количество гликогена содержится впочки и даже меньшие количества в некоторых глиальных клетках головного мозга и лейкоцитах . Во время беременности матка также накапливает гликоген для питания эмбриона. [15]

Гликоген состоит из разветвленной цепи остатков глюкозы. Он хранится в печени и мышцах.

  • Это запас энергии для животных.
  • Это основная форма углеводов, хранящихся в организме животных.
  • Не растворяется в воде. При смешивании с йодом он становится коричнево-красным.
  • Он также дает глюкозу при гидролизе .

  • Схематический двумерный вид гликогена в разрезе. Основной белок гликогенина окружен ответвлениями глюкозных единиц. Вся глобулярная гранула может содержать приблизительно 30 000 единиц глюкозы. [19]

  • Вид на атомную структуру единственной разветвленной цепи единиц глюкозы в молекуле гликогена .

Галактоген [ править ]

Основная статья: Галактоген

Галактоген - это полисахарид галактозы, который функционирует как накопитель энергии у легочных улиток и некоторых Caenogastropoda . [20] Этот полисахарид не является репродуктивным и обнаруживается только в белковой железе репродуктивной системы самок улиток и в перивителлиновой жидкости яиц. [ необходима цитата ]

Галактоген служит энергетическим резервом для развития эмбрионов и птенцов, который позже замещается гликогеном у молодых и взрослых особей. [21]

Инулин [ править ]

Основная статья: Инулин

Инулин - это природный полисахарид, сложный углевод, состоящий из пищевых волокон, продуктов растительного происхождения, которые не могут быть полностью расщеплены пищеварительными ферментами человека.

Структурные полисахариды [ править ]

Некоторые важные природные структурные полисахариды

Арабиноксиланы [ править ]

Арабиноксиланы содержатся как в первичных, так и в вторичных клеточных стенках растений и представляют собой сополимеры двух сахаров: арабинозы и ксилозы . Они также могут оказывать благотворное влияние на здоровье человека. [22]

Целлюлоза [ править ]

Структурные компоненты растений формируются преимущественно из целлюлозы . Дерево в основном состоит из целлюлозы и лигнина , тогда как бумага и хлопок почти полностью состоят из целлюлозы. Целлюлоза - это полимер, состоящий из повторяющихся звеньев глюкозы, связанных вместе бета- связями. У людей и многих животных отсутствует фермент, разрушающий бета- связи, поэтому они не переваривают целлюлозу. Некоторые животные, например термитымогут переваривать целлюлозу, потому что в кишечнике присутствуют бактерии, обладающие этим ферментом. Целлюлоза не растворяется в воде. Не меняет цвет при смешивании с йодом. При гидролизе образует глюкозу. Это самый распространенный в природе углевод. [ необходима цитата ]

Хитин [ править ]

Хитин - один из многих природных полимеров . Он является структурным компонентом многих животных, например экзоскелетов . Со временем он подвергается биологическому разложению в естественной среде. Его распад может катализироваться ферментами, называемыми хитиназами , секретируемыми микроорганизмами, такими как бактерии и грибы , и производимыми некоторыми растениями. У некоторых из этих микроорганизмов есть рецепторы простых сахаров, образующихся при разложении хитина. Если хитин обнаружен, они производят ферменты для его переваривания, расщепляя гликозидные связи.чтобы преобразовать его в простые сахара и аммиак . [ необходима цитата ]

По химическому составу хитин тесно связан с хитозаном (более водорастворимое производное хитина). Он также тесно связан с целлюлозой в том смысле, что представляет собой длинную неразветвленную цепь производных глюкозы . Оба материала вносят свой вклад в структуру и прочность, защищая организм. [ необходима цитата ]

Пектины [ править ]

Пектины представляют собой семейство сложных полисахаридов, которые содержат 1,4-связанные остатки α- D- галактозилуроновой кислоты. Они присутствуют в большинстве первичных клеточных стенок и в недревесных частях наземных растений. [ необходима цитата ]

Кислые полисахариды [ править ]

Кислотные полисахариды - это полисахариды, которые содержат карбоксильные группы , фосфатные группы и / или группы сложного эфира серной кислоты .

Бактериальные полисахариды [ править ]

Патогенные бактерии обычно образуют толстый слизистый слой полисахарида. Эта «капсула» скрывает антигенные белки на поверхности бактерий, которые в противном случае спровоцировали бы иммунный ответ и тем самым привели бы к уничтожению бактерий. Капсульные полисахариды растворимы в воде, обычно кислые, и имеют молекулярную массу порядка от 100000 до 2000000 дальтон . Они линейны и состоят из регулярно повторяющихся субъединиц от одной до шести моносахаридов . Существует огромное структурное разнообразие; около двухсот различных полисахаридов продуцируются только E. coli . Смеси капсульных полисахаридов, либо конъюгированныхили нативные используются в качестве вакцин .

Бактерии и многие другие микробы, включая грибы и водоросли , часто выделяют полисахариды, чтобы помочь им прилипнуть к поверхностям и предотвратить их высыхание. Люди превратили некоторые из этих полисахаридов в полезные продукты, включая ксантановую камедь , декстран , велановую камедь , геллановую камедь , диутановую камедь и пуллулан .

Большинство этих полисахаридов проявляют полезные вязкоупругие свойства при очень низких уровнях растворения в воде. [23] Это делает различные жидкости, используемые в повседневной жизни, такие как некоторые продукты питания, лосьоны, чистящие средства и краски, вязкими в неподвижном состоянии, но гораздо более текучими при даже небольшом сдвиге при перемешивании или встряхивании, наливании, протирании или чистка. Это свойство называется псевдопластичностью или истончением при сдвиге ; изучение таких вопросов называется реологией .

Вязкость велановой камеди
Скорость сдвига (об / мин)Вязкость ( сП или мПа⋅с)
0,323330
0,516000
111000
25500
43250
52900
101700
20900
50520
100310

Водные растворы полисахарида сами по себе при перемешивании имеют любопытное поведение: после прекращения перемешивания раствор сначала продолжает вращаться из-за количества движения, затем замедляется до остановки из-за вязкости и ненадолго меняет направление перед остановкой. Эта отдача происходит из-за упругого действия полисахаридных цепей, ранее растянутых в растворе, возвращающихся в свое расслабленное состояние.

Полисахариды клеточной поверхности играют разнообразные роли в экологии и физиологии бактерий . Они служат барьером между клеточной стенкой и окружающей средой, опосредуют взаимодействия хозяин-патоген. Полисахариды также играют важную роль в формировании биопленок и структурировании сложных форм жизни у бактерий, таких как Myxococcus xanthus [24] .

Эти полисахариды синтезируются из активированных нуклеотидами предшественников (называемых нуклеотидными сахарами ), и в большинстве случаев все ферменты, необходимые для биосинтеза, сборки и транспорта готового полимера, кодируются генами, организованными в специальные кластеры в геноме организма . Липополисахарид является одним из наиболее важных полисахаридов клеточной поверхности, поскольку он играет ключевую структурную роль в целостности внешней мембраны, а также является важным медиатором взаимодействий хозяин-патоген.

Были идентифицированы ферменты, которые образуют A-полосу (гомополимерный) и B-полосу (гетерополимерный) O-антигены, и определены метаболические пути . [25] Альгинат экзополисахарида представляет собой линейный сополимер остатков β-1,4-связанной D- маннуроновой кислоты и L- гулуроновой кислоты и отвечает за мукоидный фенотип поздней стадии муковисцидоза. В PEL и PSL локусы два недавно обнаружили генные кластеры , которые также кодируют экзополисахариды обнаружено, что важно для образования биопленки. Рамнолипид - это биосурфактант, производство которого строго регулируется натранскрипционный уровень, но точная роль, которую он играет в заболевании, в настоящее время не совсем понятна. Белок гликозилирование , в частности пилина и флагеллина , стал объектом исследований нескольких групп от около 2007, и было показано, что важно для адгезии и инвазии при бактериальной инфекции. [26]

Тесты химической идентификации полисахаридов [ править ]

Окрашивание периодической кислотой по Шиффу (PAS) [ править ]

Полисахариды с незащищенными вицинальными диолами или аминосахарами (где некоторые гидроксильные группы заменены аминами ) дают положительное периодическое кислотное окрашивание Шиффа (PAS). Список полисахаридов, окрашивающих ПАВ, велик. Хотя муцины эпителиального происхождения окрашиваются PAS, муцины соединительнотканного происхождения имеют так много кислотных замен, что в них не остается достаточного количества гликольных или аминоспиртовых групп для взаимодействия с PAS.

См. Также [ править ]

  • Гликан
  • Номенклатура олигосахаридов
  • Инкапсулированные в полисахариды бактерии

Ссылки [ править ]

  1. ^ Варки А, Каммингз R, Эско Дж, Замораживание Н, Р Стенли, Bertozzi С, G Харт, Etzler М (1999). Основы гликобиологии . Холодный источник Хар Дж . Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор. ISBN 978-0-87969-560-6.
  2. ^ IUPAC , Сборник химической терминологии , 2-е изд. («Золотая книга») (1997). Онлайн-исправленная версия: (2006–) « гомополисахарид (гомогликан) ». DOI : 10,1351 / goldbook.H02856
  3. ^ IUPAC , Сборник химической терминологии , 2-е изд. («Золотая книга») (1997). Исправленная онлайн-версия: (2006–) « гетерополисахарид (гетерогликан) ». DOI : 10,1351 / goldbook.H02812
  4. ^ Matthews CE, Ван Holde KE, KG Ахерн (1999). Биохимия (3-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN 0-8053-3066-6.
  5. ^ Ислам ST, Вергара Альварес I, Саиди Ф, Гусеппи А, Виноградов Э., Шарма Г и др. (Июнь 2020 г.). «Модуляция бактериальной многоклеточности посредством пространственно-специфической секреции полисахаридов» . PLOS Биология . 18 (6): e3000728. DOI : 10.1371 / journal.pbio.3000728 . PMC 7310880 . PMID 32516311 .  
  6. Перейти ↑ Campbell NA (1996). Биология (4-е изд.). Нью-Йорк: Бенджамин Каммингс. п. 23. ISBN 0-8053-1957-3.
  7. ^ a b «Нормы потребления энергии, углеводов, клетчатки, жиров, жирных кислот, холестерина, белков и аминокислот (макроэлементы)» (2005 г.), глава 7: «Диетические, функциональные и общие волокна» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США, Национальная сельскохозяйственная библиотека и Национальная академия наук, Институт медицины, продовольствия и питания. Архивировано из оригинального (PDF) 27 октября 2011 года.
  8. ^ a b Иствуд М, Кричевский Д (2005). «Пищевые волокна: как мы попали туда, где мы находимся?». Ежегодный обзор питания . 25 : 1–8. DOI : 10.1146 / annurev.nutr.25.121304.131658 . PMID 16011456 . 
  9. ^ Андерсон Дж. В., Бэрд П., Дэвис Р. Х., Феррери С., Кнудсон М., Корайм А. и др. (Апрель 2009 г.). «Польза пищевых волокон для здоровья» (PDF) . Обзоры питания . 67 (4): 188–205. DOI : 10.1111 / j.1753-4887.2009.00189.x . PMID 19335713 . Архивировано из оригинального (PDF) 10 августа 2017 года . Проверено 25 октября 2017 .  
  10. ^ Weickert МО, Pfeiffer AF (март 2008). «Метаболические эффекты потребления пищевых волокон и профилактика диабета» . Журнал питания . 138 (3): 439–42. DOI : 10.1093 / JN / 138.3.439 . PMID 18287346 . 
  11. ^ «Научное мнение о диетических референсных значениях углеводов и пищевых волокон» . Журнал EFSA . 8 (3): 1462. 25 марта 2010 г. doi : 10.2903 / j.efsa.2010.1462 .
  12. ^ Jones PJ, Варади KA (февраль 2008). "Функциональные пищевые продукты меняют потребности в питании?" . Прикладная физиология, питание и обмен веществ . 33 (1): 118–23. DOI : 10.1139 / H07-134 . PMID 18347661 . Архивировано из оригинального (PDF) 13.10.2011. 
  13. ↑ Саладин К.С. (2007). Анатомия и физиология . Макгроу-Хилл.
  14. ^ "Животный крахмал" . Мерриам Вебстер . Проверено 11 мая 2014 года .
  15. ^ a b Кэмпбелл Н. А., Уильямсон Б., Хейден Р. Дж. (2006). Биология: изучение жизни . Бостон, Массачусетс: Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0-13-250882-7.
  16. ^ Моисей SW, Bashan N, Гутман A (декабрь 1972). «Метаболизм гликогена в нормальных красных кровяных тельцах» . Кровь . 40 (6): 836–43. DOI : 10.1182 / blood.V40.6.836.836 . PMID 5083874 . 
  17. ↑ Ingermann RL, Virgin GL (20 января 1987 г.). «Содержание гликогена и высвобождение глюкозы из красных кровяных телец Sipunculan Worm Themiste Dyscrita» (PDF) . jeb.biologies.org/ . Журнал экспериментальной биологии . Проверено 21 июля 2017 года .
  18. ↑ Miwa I, Suzuki S (ноябрь 2002 г.). «Улучшенный количественный анализ гликогена в эритроцитах». Анналы клинической биохимии . 39 (Pt 6): 612–3. DOI : 10.1258 / 000456302760413432 . PMID 12564847 . 
  19. ^ McArdle WD, Katch FI, Katch VL (2006). Физиология упражнений: энергия, питание и работоспособность человека (6-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 12. ISBN 978-0-7817-4990-9.
  20. ^ Гоудсмит EM (1972). «Углеводы и углеводный обмен у Mollusca». В Florkin M, Scheer BT (ред.). Химическая зоология . VII Mollusca. Нью-Йорк: Academic Press. С. 219–244.
  21. ^ Май F (1932). "Beitrag zur Kenntnis des Glykogen und Galaktogengehaltes bei Helix pomatia". Z. Biol . 92 : 319–324.
  22. ^ Mendis M, S Simsek (15 декабря 2014). «Арабиноксиланы и здоровье человека». Пищевые гидроколлоиды . 42 : 239–243. DOI : 10.1016 / j.foodhyd.2013.07.022 .
  23. ^ Вязкость велановой камеди в зависимости от концентрации в воде. «Архивная копия» . Архивировано из оригинала на 2011-07-18 . Проверено 2 октября 2009 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  24. ^ Ислам ST, Вергара Альварес I, Саиди Ф, Гусеппи А, Виноградов Э., Шарма Г и др. (Июнь 2020 г.). «Модуляция бактериальной многоклеточности посредством пространственно-специфической секреции полисахаридов» . PLOS Биология . 18 (6): e3000728. DOI : 10.1371 / journal.pbio.3000728 . PMC 7310880 . PMID 32516311 .  
  25. Перейти ↑ Guo H, Yi W, Song JK, Wang PG (2008). «Современные представления о биосинтезе микробных полисахаридов». Актуальные темы медицинской химии . 8 (2): 141–51. DOI : 10.2174 / 156802608783378873 . PMID 18289083 . 
  26. ^ Корнелис П., изд. (2008). Псевдомонады: геномика и молекулярная биология (1-е изд.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-19-6.

Внешние ссылки [ править ]

  • Структура полисахарида
  • Европейская сеть передового опыта по полисахаридам