Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Галактоген
Galactogen.png
Общая структура полисахарида галактогена
Имена
Название ИЮПАК
бета-D-галакто-гексопиранозил- (1-> 3) - [бета-D-галакто-гексопиранозил- (1-> 6)] - бета-D-галакто-гексопираноза
Идентификаторы
3D модель ( JSmol )
ЧЭБИ
ChemSpider
КЕГГ
  • мономер: InChI = 1S / C18H32O16 / c19-1-4-7 (21) 10 (24) 12 (26) 17 (32-4) 30-3-6-9 (23) 15 (14 (28) 16 ( 29) 31-6) 34-18-13 (27) 11 (25) 8 (22) 5 (2-20) 33-18 / h4-29H, 1-3H2 / t4-, 5-, 6-, 7 +, 8 +, 9 +, 10 +, 11 +, 12-, 13-, 14-, 15 +, 16-, 17-, 18 + / m1 / s1
    Ключ: KJZMZIMBDAXZCX-FKZYWASWSA-N
  • мономер: C ([C @@ H] 1 [C @@ H] ([C @@ H] ([C @ H] ([C @@ H] (O1) OC [C @@ H] 2 ​​[C @@ H] ([C @@ H] ([C @ H] ([C @@ H] (O2) O) O) O [C @ H] 3 [C @@ H] ([C @ H] ([C @ H] ([C @ H] (O3) CO) O) O) O) O) O) O) O) O.
Если не указано иное, данные приведены для материалов в их стандартном состоянии (при 25 ° C [77 ° F], 100 кПа).
Ссылки на инфобоксы

Galactogen является полисахарид из галактозы , который функционирует в качестве накопителя энергии в легочных улиток и некоторых ценогастроподы . [1] Этот полисахарид не воспроизводится и обнаруживается только в белковой железе репродуктивной системы самок улиток и в перивителлиновой жидкости яиц.

Галактоген служит энергетическим резервом для развития эмбрионов и вылупившихся птенцов, который позже заменяется гликогеном у молодых и взрослых особей. [2] Преимущество накопления галактогена вместо гликогена в яйцах остается неясным, [3] хотя были предложены некоторые гипотезы (см. Ниже).

Возникновение и распространение [ править ]

Галактоген был обнаружен в белковой железе легочных улиток, таких как Helix pomatia , [4] Limnaea stagnalis , [5] Oxychilus cellarius , [6] Achatina fulica , [7] Aplexa nitens и Otala lactea , [8] Bulimnaea megasoma , [ 8] Bulimnaea megasoma , [ 9] Ariolimax columbianis , [10] Ariophanta , [11] Biomphalaria glabrata , [12] и Strophochelius oblongus . [13] Этот полисахарид был также обнаружен у Caenogastropoda Pila virens.и Viviparus , [11] Pomacea canaliculata , [14] и Pomacea maculata . [15]

У взрослых брюхоногих моллюсков галактоген ограничен белковой железой, содержание которого сильно варьируется в течение года и достигает более высокого пика в репродуктивный сезон. [2] Во время репродуктивного сезона этот полисахарид быстро восстанавливается в белковой железе после переноса в яйца, уменьшая его общее количество только после многократных откладок яиц. [16] [17] У улиток Pomacea canaliculata , галактоген будет действовать вместе с перивителлинами в качестве основного ограничивающего фактора размножения. [17] Этот полисахарид был идентифицирован в зоне Гольджи секреторных клеток белковой железы в виде дискретных гранул диаметром 200 Å.[18] [19] [20] Появление гранул галакто- гена внутри секреторных глобул предполагает, что это место биосинтеза полисахарида. [1] [20]

Помимо белковой железы, галактоген также является основным компонентом перивителлиновой жидкости из яиц улиток , являющейся основным источником энергии для развивающегося эмбриона. [4] [5] [14] [15]

Структура [ править ]

Galactogen представляет собой полимер из галактозы с видовыми специфическими структурными изменениями. В этом полисахариде D-галактоза преимущественно связаны β (1 → 3) и β (1 → 6); однако у некоторых видов также есть β (1 → 2) и β (1 → 4). [3] Галактоген водных Basommatophora (например, Lymnaea , Biomphalaria ) сильно разветвлен, всего лишь 5-8% сахарных остатков в линейных участках, а связи β (1 → 3) и β (1 → 6) чередуются более - or-Iess регулярно. У наземных Stylommatophora (например, Helix , Arianta , Cepaea , Achatina) до 20% сахарных остатков связаны линейной β (1 → 3) связью. Галактоген видов Ampullarius sp имеет необычно большую долю линейно расположенных сахаров: 5% β (1 → 3), 26% β (1 → 6) и 10% β (1 → 2). [3] Другой анализ в Helix pomatia предложил дихотомическую структуру, в которой каждая единица галактопиранозы несет ответвление или боковую цепь. [21] [22]

Определения молекулярной массы галактогена, экстрагированного из яиц Helix pomatia и Limnaea stagnalis, оценивались в 4x10 6 и 2,2x10 6 , соответственно. [23] [24] Галактоген этих улиток содержит только D-галактозу. [25] В зависимости от происхождения галактогена, помимо D-галактозы, также могут присутствовать L-галактоза, L-фукоза, D-глюкоза, L-глюкоза и фосфатные остатки; [3] например, галактоген из Ampullarius sp. содержит 98% D-галакотозы и 2% L-фукозы, [26] и один, выделенный из Pomacea maculataяйца состоят на 68% из D-галактозы и 32% из D-глюкозы. [15] Фосфатзамещенные остатки галактозы обнаружены в галакто- гене отдельных видов улиток различных родов, таких как Biomphalaria , Helix и Cepaea . [27] Таким образом, современные знания показывают, что его можно рассматривать либо как гомополисахарид, либо как гетерополисахарид с преобладанием галактозы.

Метаболизм [ править ]

Галактоген синтезируется секреторными клетками в белковой железе взрослых самок улиток, а затем переносится в яйцеклетку. Этот процесс находится под нейрогормональным контролем [9] [28], в частности, галакто-генином головного мозга . [29] Биохимические пути синтеза гликогена и галактогена тесно связаны. Оба используют глюкозу в качестве общего предшественника, и ее превращение в активированную галактозу катализируется UDP-глюкозо-4-эпимеразой и галактозо-1-P-уридил-трансферазой. Это позволяет глюкозе быть общим предшественником как гликогенеза, так и галакто-генеза . [30] Фактически, оба полисахариданаходятся в одних и тех же секреторных клетках белковой железы и подвержены независимым сезонным изменениям. [19] Гликоген накапливается осенью в качестве общего хранилища энергии для гибернации, тогда как галактоген синтезируется весной при подготовке к кладке яиц. [31] Принято считать, что производство галактогена ограничивается питанием эмбриона и поэтому в основном передается в яйца.

О ферментах, синтезирующих галактоген, известно немного . D- галактозилтрансфераза была описана в белковой железе Helix pomatia . [32] Этот фермент катализирует перенос D-галактозы по (1 → 6) связи и зависит от присутствия акцепторного галактогена. Аналогичным образом, активность β- ​​(1 → 3) -галактозилтрансферазы была обнаружена в экстрактах белковой железы Limnaea stagnalis . [33]

В эмбрионах и недавно вылупившихся улитках, вылупившихся натощак, галакто- ген, скорее всего, является важным донором (через галактозу) промежуточных продуктов метаболизма. При кормлении улиток основным рационом является глюкозосодержащий крахмал и целлюлоза . Эти полимеры перевариваются и вносят глюкозу в промежуточный метаболизм. [1] Потребление галактогена начинается на стадии гаструлы и продолжается на протяжении всего развития. В процессе развития эмбриона исчезает до 46-78% яичного галактогена. Остальное расходуется в первые дни после вылупления. [9]

Только зародыши и вылупившиеся детеныши улиток способны разлагать галакоген, тогда как другие животные и даже взрослые улитки - нет. [9] [34] [35] β- галактозидаза может играть важную роль в высвобождении галактозы из галактогена; однако большая часть катаболических путей этого полисахарида до сих пор неизвестна. [1]

Другие функции [ править ]

Помимо того, что он является источником энергии, было описано несколько других функций галактогена в яйцах улиток, и все они связаны с защитой и защитой эмбриона. Учитывая, что углеводы удерживают воду, высокое количество этого полисахарида защитит яйца от высыхания у улиток, откладывающих яйца в воздухе. [36] [37] Кроме того, высокая вязкость, которую полисахарид может придавать перивителлиновой жидкости , была предложена в качестве потенциальной противомикробной защиты. [37]

Поскольку галактоген представляет собой β-связанный полисахарид , такой как целлюлоза или гемицеллюлозы , необходимы определенные биохимические адаптации, чтобы использовать его в качестве питательного вещества, например, определенные гликозидазы. Однако, за исключением эмбрионов и вылупившихся детенышей улиток, похоже, ни одно животное , в том числе взрослые улитки , не способно катаболизировать галактоген. Этот факт привел рассматривать galactogen как часть antipredation системы обороны монопольно брюхоногих, сдерживании хищников за счет снижения питательной ценности яиц. [15]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г Гоудсмит Э.М. (1972). «Углеводы и углеводный обмен у Mollusca.». В Florkin M, Scheer BT (ред.). Химическая зоология . VII Mollusca. Нью-Йорк: Academic Press. С. 219–244.
  2. ^ а б май F (1932). "Beitrag zur Kenntnis des Glykogen und Galaktogengehaltes bei Helix pomatia". Z. Biol . 92 : 319–324.
  3. ^ а б в г Урих К. (1994). Сравнительная биохимия животных . Springer Berlin Heidelberg. С. 1–8. DOI : 10.1007 / 978-3-662-06303-3_1 . ISBN 978-3-642-08181-1.
  4. ^ а б май F (1932). "Ober den Galactogengehalt der Eier von Heilix pomatia". Z. Biol . 92 : 325–330.
  5. ^ а б Хорстманн HJ (1965). «Исследования метаболизма галактогена у улитки (Helix pomatia L.). 3. Катаболизм галактогена у молодых животных». Z. Biol . 115 (2): 133–155. PMID 5847702 . 
  6. ^ Ригби JE (2009-08-20). «Пищеварительная и репродуктивная системы Oxychilus Cellarius (Müller) (Stylommatophora)». Труды Лондонского зоологического общества . 141 (2): 311–359. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1963.tb01615.x .
  7. ^ Гоуз KC (1963). «Репродуктивная система улитки Achatina Fulica». Труды Лондонского зоологического общества . 140 (4): 681–695. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1963.tb01993.x . ISSN 1469-7998 . 
  8. ^ McMahon P, Von Brand T, Нолан MO (октябрь 1957). «Наблюдения за полисахаридами водных улиток». Журнал клеточной и сравнительной физиологии . 50 (2): 219–40. DOI : 10.1002 / jcp.1030500206 . PMID 13513668 . 
  9. ^ a b c d Гоудсмит Э.М. (январь 1976 г.). «Катаболизм галактогена эмбрионами пресноводных улиток, Bulimnaea megasoma и Lymnaea stagnalis». Сравнительная биохимия и физиология. Б. Сравнительная биохимия . 53 (4): 439–42. DOI : 10.1016 / 0305-0491 (76) 90194-2 . PMID 4280 . 
  10. ^ Минакши VR, Scheer BT (май 1969). «Регуляция синтеза галактогена в слизняке Ariolimax columbianus». Сравнительная биохимия и физиология . 29 (2): 841–845. DOI : 10.1016 / 0010-406x (69) 91636-3 . ISSN 0010-406X . 
  11. ^ a b Минакши В.Р. (сентябрь 1954 г.). «Галактоген у некоторых распространенных южноиндийских брюхоногих моллюсков с особым упором на Пила». Современная наука . 23 (9): 301–2. JSTOR 24054957 . 
  12. ^ Corrêa JB, Dmytraczenko A, Дуарте JH (февраль 1967). «Структура галактана, обнаруженного в белковой железе Biomphalaria glabrata». Исследование углеводов . 3 (4): 445–452. DOI : 10.1016 / s0008-6215 (00) 81676-6 . ISSN 0008-6215 . 
  13. ^ Дуарте JH, Jones JK (февраль 1971). «Некоторые структурные исследования галактана из белковых желез улитки Strophocheilus oblongus». Исследование углеводов . 16 (2): 327–335. DOI : 10.1016 / s0008-6215 (00) 81168-4 . ISSN 0008-6215 . 
  14. ^ a b Heras H, Garin CF, Pollero RJ (1998). «Биохимический состав и источники энергии во время развития зародыша и в ранней молоди улитки Pomacea canaliculata (Mollusca: Gastropoda)». Журнал экспериментальной зоологии . 280 (6): 375–383. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-010X (19980415) 280: 6 <375 :: AID-JEZ1> 3.0.CO; 2-K . ISSN 1097-010X . 
  15. ^ a b c d Giglio ML, Ituarte S, Pasquevich MY, Heras H (12 сентября 2016 г.). «Яйца яблочной улитки Pomacea maculata защищены неперевариваемыми полисахаридами и токсичными белками». Канадский зоологический журнал . 94 (11): 777–785. DOI : 10,1139 / CJZ-2016-0049 . hdl : 1807/74381 . ISSN 0008-4301 . 
  16. ^ Wijsman ТС, ван Wijck-Batenburg Н (1987-09-01). «Биохимический состав яиц пресноводной улитки Lymnaea stagnalis и восстановление секреции альбуминовых желез, вызванное откладкой яиц». Международный журнал воспроизводства и развития беспозвоночных . 12 (2): 199–212. DOI : 10.1080 / 01688170.1987.10510317 . ISSN 0168-8170 . 
  17. ^ a b Cadierno MP, Saveanu L, Dreon MS, Martín PR, Heras H (август 2018 г.). «Биосинтез в комплексе альбуминовой железы-капсульной железы ограничивает репродуктивные усилия у инвазивной яблочной улитки Pomacea canaliculata». Биологический бюллетень . 235 (1): 1–11. DOI : 10.1086 / 699200 . PMID 30160995 . S2CID 52135669 .  
  18. ^ Грейнджер JN, Shilitoe AJ (март 1952). «Гистохимические наблюдения за галактогеном». Пятновая технология . 27 (2): 81–5. DOI : 10.3109 / 10520295209105064 . PMID 14931082 . 
  19. ^ a b Nieland ML, Goudsmit EM (октябрь 1969). «Ультраструктура галактогена в белковой железе Helix pomatia». Журнал исследований ультраструктуры . 29 (1-2): 119-40. DOI : 10.1016 / s0022-5320 (69) 80059-6 . PMID 4310741 . 
  20. ^ a b Каталон М., Дреон М. С., Герас Н., Поллеро Р. Дж., Фернандес С. Н., Виник Б. (июнь 2006 г.). «Паллиальный яйцевод Pomacea canaliculata (Gastropoda): ультраструктурные исследования паренхиматозных клеточных типов, участвующих в метаболизме перивителлинов». Клеточные и тканевые исследования . 324 (3): 523–33. DOI : 10.1007 / s00441-005-0132-х . PMID 16453107 . S2CID 30906846 .  
  21. ^ O'Colla P (январь 1952). «Приложение деградации Барри к галактону улитки». Труды Королевской ирландской академии. Раздел B: Биологические, геологические и химические науки . Королевская ирландская академия. 55 : 165–170. JSTOR 20490896 . 
  22. ^ Baldwin E, Bell DJ (1938-01-01). «278. Предварительное исследование галактогена из альбуминовых желез Helix pomatia» . Журнал химического общества (возобновленный) : 1461–1465. DOI : 10.1039 / JR9380001461 . ISSN 0368-1769 . Проверено 17 августа 2020 . 
  23. ^ Хорстман HJ (ноябрь 1964). "[Исследования метаболизма галактогена улиток (Helix Pomatia L.) I. Получение и свойства нативного галактогена из яиц]". Biochemische Zeitschrift . 340 : 548–51. PMID 14331584 . 
  24. ^ Fleitz Н, Хорстман HJ (1967-01-01). "Über das native Galaktogen aus den Eiern der Schlammschnecke Lymnaea stagnalis" . Биологическая химия . 348 (Jahresband): 1301–1306. DOI : 10.1515 / bchm2.1967.348.1.1301 . ISSN 1437-4315 . Проверено 17 августа 2020 . 
  25. ^ Хорстман HJ, Geldmacher-Mallinckrodt M (сентябрь 1961). «[Исследование метаболизма у улиток, дышащих воздухом. III. Галактоген в яйцах Lymnaea stagnalis L]» . Hoppe-Seyler's Zeitschrift Fur Physiologische Chemie . 325 (Jahresband): 251–9. DOI : 10.1515 / bchm2.1961.325.1.251 . PMID 14449055 . Проверено 17 августа 2020 . 
  26. ^ Feijó ML, Дуарте JH (1975-11-01). «Некоторые структурные исследования фукогалактана из яичных масс улитки ampullarius sp». Исследование углеводов . 44 (2): 241–249. DOI : 10.1016 / S0008-6215 (00) 84167-1 . ISSN 0008-6215 . 
  27. ^ Гольст О, Майер Н, РО Okotore, Кёниг WA (1984-12-01). «Структурные исследования галактана из альбуминовой железы Achatina fulica». Zeitschrift für Naturforschung С . 39 (11–12): 1063–1065. DOI : 10.1515 / ZNC-1984-11-1211 . ISSN 1865-7125 . S2CID 6008556 .  
  28. Перейти ↑ Goudsmit EM (август 1978). «Кальций-зависимое высвобождение нейрохимического мессенджера из мозга наземной улитки Helix pomatia». Исследование мозга . 151 (2): 418–23. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (78) 90900-9 . PMID 28169 . S2CID 37817654 .  
  29. Перейти ↑ Goudsmit EM, Ram JL (январь 1982). «Стимуляция синтеза галактогена в белковой железе Helix pomatia с помощью предполагаемого нейрогормона (галактогенина) и аналогов циклического АМФ». Сравнительная биохимия и физиология Часть B: Сравнительная биохимия . 71 (3): 417–422. DOI : 10.1016 / 0305-0491 (82) 90403-5 . ISSN 0305-0491 . 
  30. ^ Ливингстон DR, De Zwaan A (1983). Метаболическая биохимия и молекулярная биомеханика . Эльзевир. С. 177–242. DOI : 10.1016 / b978-0-12-751401-7.50012-0 . ISBN 978-0-12-751401-7.
  31. Перейти ↑ May FJ (1934). Chemische und biologische Untersuchungen über Galaktogen . Леманн. OCLC 256810367 . 
  32. ↑ Goudsmit EM, Ketchum PA, Grossens MK, Blake DA (сентябрь 1989 г.). «Биосинтез галактогена: идентификация бета- (1 ---- 6) -D-галактозилтрансферазы в белковых железах Helix pomatia». Biochimica et Biophysica Acta . 992 (3): 289–97. DOI : 10.1016 / 0304-4165 (89) 90087-1 . PMID 2505854 . 
  33. ^ Joziasse DH, Damen HC, де Йонг-Brink M, Edzes HT, Ван ден Eijnden DH (август 1987). «Идентификация UDP-Gal: бета-галактозид бета 1 ---- 3-галактозилтрансфераза в белковой железе улитки Lymnaea stagnalis». Письма FEBS . 221 (1): 139–44. DOI : 10.1016 / 0014-5793 (87) 80368-х . PMID 3113997 . S2CID 84171728 .  
  34. ^ Weinland H (1953). «[Разложение галакогена ферментами in vitro; исследования Helix pomatia. I. Ориентация на возникновение и действие фермента, расщепляющего галактоген]». Biochemische Zeitschrift . 324 (1): 19–31. PMID 13093716 . 
  35. ^ Myers FL, Northcote DH (1958-09-01). "Обзор ферментов желудочно-кишечного тракта Helix Pomatia" . Журнал экспериментальной биологии . 35 (3): 639–648. ISSN 0022-0949 . Проверено 17 августа 2020 . 
  36. ^ Dreon MS, Heras H, поллеро RJ (июль 2004). «Характеристика основных яичных гликолипопротеинов из перивителлиновой жидкости яблочной улитки Pomacea canaliculata». Молекулярное воспроизводство и развитие . 68 (3): 359–64. DOI : 10.1002 / mrd.20078 . PMID 15112330 . S2CID 22032382 .  
  37. ^ a b Heras H, Dreon MS, Ituarte S, Pollero RJ (2007-07-01). «Яичные каротинопротеины у неотропических Ampullariidae (Gastropoda: Arquitaenioglossa)». Сравнительная биохимия и физиология. Токсикология и фармакология . Четвертый специальный выпуск CBP, посвященный латиноамериканской сравнительной биохимии и физиологии, организованный Марсело Хермес-Лима (Бразилия) и под редакцией Карлоса Наваса (Бразилия), Рене Белебони (Бразилия), Родриго Стабели (Бразилия), Таня Зентено -Савин (Мексика) и редакторы CBP - этот выпуск посвящен памяти двух выдающихся людей, Питера Л. Лутца, одного из пионеров сравнительной и интегративной физиологии, и Цицерона Лимы, журналиста, любителя науки и Гермеса-Лимы. папа. 146(1–2): 158–67. DOI : 10.1016 / j.cbpc.2006.10.013 . PMID  17320485 .