Страница защищена ожидающими изменениями
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Структура молекулы хитина, показывающая две единицы N- ацетилглюкозамина, которые повторяются с образованием длинных цепей в β- (1 → 4) -связи.
Проекция Хаворта молекулы хитина.
Крупный план крыла цикадки ; крыло состоит из хитина.

Хитин ( С 8 Н 13 O 5 Н ) п ( / к т ɪ п / К.Ю. олово ) является длинной цепью полимера из N -acetylglucosamine , производное глюкозы . Этот полисахарид является основным компонентом клеточных стенок в грибов , в экзоскелеты из членистоногих , таких как ракообразных и насекомых , то radulae измоллюски , клювы головоногих , чешуя рыб и кожа лизамфибий . [1] По структуре хитин сопоставим с другим полисахаридом, целлюлозой , образуя кристаллические нанофибриллы или усы. Функционально сравним с белком кератином . Хитин оказался полезным для нескольких медицинских, промышленных и биотехнологических целей.

Этимология [ править ]

Английское слово «хитин» происходит от французского слова хитин , которое произошло в 1821 году от греческого слова χιτών ( khitōn ), означающего покрытие. [2]

Подобное слово « хитон » относится к морскому животному с защитным панцирем.

Химия, физические свойства и биологические функции [ править ]

Химические конфигурации различных моносахаридов (глюкоза и N-ацетилглюкозамин) и полисахаридов (хитин и целлюлоза), представленные в проекции Хауорта.

Структура хитина была определена Альбертом Хофманном в 1929 году. Хофманн гидролизовал хитин, используя неочищенный препарат фермента хитиназы, который он получил из улитки Helix pomatia . [3] [4] [5]

Хитин - это модифицированный полисахарид , содержащий азот; он синтезируется из звеньев N- ацетил- D- глюкозамина (точнее, 2- (ацетиламино) -2-дезокси- D- глюкозы). Эти звенья образуют ковалентные β- (1 → 4) -связи (например, связи между звеньями глюкозы, образующими целлюлозу ). Поэтому, хитин может быть описан как целлюлоза с одной гидроксильной группой на каждом мономере заменен с ацетил - аминной группой. Это позволяет увеличить водородную связь между соседними полимерами., придавая хитин-полимерной матрице повышенную прочность.

Цикада выходит из его хитиновый экзоскелет личиночной.

В чистом, неизмененном виде хитин полупрозрачен, податлив, эластичен и довольно прочен. В большинстве членистоногих , однако, он часто изменяется, происходит в основном в качестве компонента композиционных материалов , таких как sclerotin , дубленая белковая матрица, которая образует большую часть экзоскелета от насекомых . В сочетании с карбонатом кальция , как в панцирях ракообразных и моллюсков , хитин дает гораздо более прочный композит. Этот композитный материал намного тверже и жестче, чем чистый хитин, а также более жесткий и менее хрупкий, чем чистый карбонат кальция . [6]Еще одно различия между чистыми и составными формами можно видеть путем сравнения гибкой стенки тела в гусеничном ( в основном хитине) к жесткому, свето надкрылью из жука (содержащий большую часть sclerotin ). [7]

В чешуе крыльев бабочки хитин организован в стеки гироидов, построенных из фотонных кристаллов хитина, которые производят различные переливающиеся цвета, служащие фенотипическим сигналам и коммуникации для спаривания и поиска пищи. [8] Сложная конструкция хитинового гироида в крыльях бабочки создает модель оптических устройств, обладающих потенциалом для инноваций в биомимикрии . [8] Жуки- скарабеи из рода Cyphochilus также используют хитин для образования чрезвычайно тонких чешуек (от пяти до пятнадцати микрометров).толстый), которые диффузно отражают белый свет. Эти чешуйки представляют собой сети из случайно упорядоченных нитей хитина с диаметром в сотни нанометров , которые служат для рассеивания света. Многократное рассеяние света , как полагают, играет роль в необычной белизне масштабах. [9] [10] Кроме того, некоторые социальные осы, такие как Protopolybia chartergoides , орально выделяют материал, содержащий преимущественно хитин, чтобы укрепить внешние оболочки гнезда, состоящие из бумаги. [11]

Хитозан коммерчески производится путем деацетилирования хитина; хитозан растворим в воде, а хитин - нет. [12]

Нанофибриллы были созданы с использованием хитина и хитозана. [13]

Влияние на здоровье [ править ]

Организмы, продуцирующие хитин, такие как простейшие , грибы , членистоногие и нематоды , часто являются патогенами у других видов. [14]

Люди и другие млекопитающие [ править ]

У людей и других млекопитающих есть хитиназа и хитиназоподобные белки, которые могут расщеплять хитин; они также обладают несколькими иммунными рецепторами, которые могут распознавать хитин и продукты его распада в молекулярном паттерне , ассоциированном с патогенами , инициируя иммунный ответ . [14]

Хитин ощущается в основном в легких или желудочно-кишечном тракте, где он может активировать врожденную иммунную систему через эозинофилы или макрофаги , а также адаптивный иммунный ответ через Т-хелперные клетки. [14] Кератиноциты кожи также могут реагировать на хитин или фрагменты хитина. [14] Согласно исследованиям in vitro, хитин воспринимается рецепторами, такими как FIBCD1 , KLRB1 , REG3G , Toll-подобным рецептором 2 , CLEC7A и рецепторами маннозы . [14] [15]

Иммунный ответ иногда может очистить хитин и связанный с ним организм, но иногда иммунный ответ является патологическим и превращается в аллергию ; [16] считается, что аллергия на клещей домашней пыли вызвана реакцией на хитин. [15]

Растения [ править ]

У растений также есть рецепторы, которые могут вызывать реакцию на хитин, а именно киназу 1-элиситора, активирующую хитин, и связывающий хитин-элиситор белок. [14] Первый рецептор хитина был клонирован в 2006 году. [17] Когда рецепторы активируются хитином, экспрессируются гены, связанные с защитой растений, и активируются жасмонатные гормоны, которые, в свою очередь, активируют систематическую защиту. [18] Комменсальные грибы имеют способы взаимодействия с иммунным ответом хозяина, которые, по состоянию на 2016 год , не были хорошо изучены. [17]

Некоторые патогены продуцируют хитин-связывающие белки, которые маскируют хитин, который они выделяют из этих рецепторов. [18] [19] Zymoseptoria tritici является примером грибкового патогена, который имеет такие блокирующие белки; это основной вредитель посевов пшеницы . [20]

Летопись окаменелостей [ править ]

Хитин, вероятно, присутствовал в экзоскелетах кембрийских членистоногих, таких как трилобиты . Самый старый сохранившийся хитин датируется олигоценом , около 25  миллионов лет назад , и состоит из скорпиона, заключенного в янтарную оболочку . [21]

Использует [ редактировать ]

Сельское хозяйство [ править ]

Хитин является хорошим индуктором защитных механизмов растений для борьбы с болезнями . [22] Он может использоваться в качестве почвенного удобрения или кондиционера для повышения плодородия и устойчивости растений, что может повысить урожайность сельскохозяйственных культур. [23] [24]

Промышленное [ править ]

Хитин используется в промышленности во многих процессах. Примеры потенциального использования химически модифицированного хитина в пищевой промышленности включают образование съедобных пленок и в качестве добавки для сгущения и стабилизации пищевых продуктов и пищевых эмульсий. [25] [26] В процессах калибровки и упрочнения бумаги используется хитин и хитозан. [27] [28]

Исследование [ править ]

То, как хитин взаимодействует с иммунной системой растений и животных, было активной областью исследований, включая идентификацию ключевых рецепторов, с которыми взаимодействует хитин, влияние размера хитиновых частиц на тип инициируемого иммунного ответа и механизмы, с помощью которых иммунная система отвечает. [16] [20] Хитин и хитозан были изучены в качестве адъюванта вакцины из-за его способности стимулировать иммунный ответ. [14]

Хитин и хитозан находятся в стадии разработки в качестве основы для исследований роста тканей и заживления ран , а также для разработки лучших повязок , хирургических нитей и материалов для аллотрансплантации . [12] [29] Шовные материалы из хитина исследовались в течение многих лет, но по состоянию на 2015 год их не было на рынке; их недостаточная эластичность и проблемы с изготовлением нитей препятствовали коммерческому развитию. [30]

В 2014 году был представлен метод использования хитозана в качестве воспроизводимой формы биоразлагаемого пластика. [31] Нановолокна хитина извлекаются из отходов ракообразных и грибов для возможной разработки продуктов в тканевой инженерии , медицине и промышленности. [32]

В 2020 году хитин был предложен для использования в строительных конструкциях, инструментах и ​​других твердых объектах из композиционного материала хитина в сочетании с марсианским реголитом . [33] В этом случае, как биополимеры в хитине выступать в качестве связующей для реголита агрегата , чтобы сформировать бетон -подобного композиционного материала . Авторы считают, что отходы производства пищевых продуктов (например, чешуя рыбы, экзоскелеты ракообразных и насекомых и т. Д.) Могут быть использованы в качестве сырья для производственных процессов.

См. Также [ править ]

  • Биопестицид
  • Хитобиоза
  • Лорика
  • Спорополленин
  • Тектин

Ссылки [ править ]

  1. ^ Тан, WJ; Фернандес, Дж. Г.; Sohn, JJ; Амемия, Коннектикут (2015). «Хитин вырабатывается у позвоночных эндогенно» . Curr Biol . 25 (7): 897–900. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.01.058 . PMC  4382437 . PMID  25772447 .
  2. ^ Odier, Огюст (1823). « Воспоминания о химическом составе роговых частей насекомых » [Воспоминания о химическом составе роговых частей насекомых]. Mémoires de la Société d'Histoire Naturelle de Paris (на французском языке). Представлено: 1821. 1 : 29–42. la Chitine (c'est ainsi que je nomme cette субстанция де хитон, χιτον, enveloppe… [хитин (именно так я называю это вещество от хитона, χιτον, покрытие)] "
  3. ^ Хофманн, А. (1929). Über ден enzymatischen Abbau де хитины унд хитозан [ На ферментативной деградации хитина и хитозана ] (Thesis). Цюрих, Швейцария: Цюрихский университет.
  4. ^ Karrer, P .; Хофманн, А. (1929). "Полисахарид XXXIX. Убер ден энзиматишен Аббау фон Хитин и Хитозан I". Helvetica Chimica Acta (на немецком языке). 12 (1): 616–637. DOI : 10.1002 / hlca.19290120167 .
  5. ^ Финни, Натаниэль С .; Сигел, Джей С. (2008). "In Memoriam: Альберт Хофманн (1906-2008)" (PDF) . Chimia . Цюрихский университет. 62 (5): 444–447. DOI : 10,2533 / chimia.2008.444 .
  6. ^ Кэмпбелл, Н. А. (1996) Биология (4-е издание) Бенджамин Каммингс, Новая работа. с.69 ISBN 0-8053-1957-3 
  7. ^ Гилберт, Лоуренс I. (2009). Развитие насекомых: морфогенез, линька и метаморфозы . Амстердам Бостон: Elsevier / Academic Press. ISBN 978-0-12-375136-2.
  8. ^ а б Саранатан В., Осудзи CO, Мочри С.Г., Но Х., Нараянан С., Сэнди А., Дюфресн Э. Р., Прум РО (2010). «Структура, функции и самосборка фотонных кристаллов одиночного сетевого гироида (I4132) в масштабах крыла бабочки» . Proc Natl Acad Sci USA . 107 (26): 11676–81. Bibcode : 2010PNAS..10711676S . DOI : 10.1073 / pnas.0909616107 . PMC 2900708 . PMID 20547870 .  
  9. ^ Даси Espuig M (16 августа 2014). «Белизна жуков понятна» . BBC News: Наука и окружающая среда . Проверено 15 ноября 2014 года .
  10. ^ Буррези, Маттео; Кортезе, Лоренцо; Паттелли, Лоренцо; Колле, Матиас; Вукусич, Питер; Wiersma, Diederik S .; Штайнер, Ульрих; Виньолини, Сильвия (2014). «Ярко-белые чешуйки жука оптимизируют многократное рассеяние света» . Научные отчеты . 4 : 6075. Bibcode : 2014NatSR ... 4E6075B . DOI : 10.1038 / srep06075 . PMC 4133710 . PMID 25123449 .  
  11. ^ Кудо, К. Nest материалы и некоторые химические характеристики гнезд нового мирового роя-основателей полистины осы, (Hymenoptera Vespidae). Этология, экология и эволюция 13,4 октября 2001: 351-360. Dipartimento di biologia animale e генетика, Università di Firenze. 16 октября 2014 г.
  12. ^ а б Бедиан, L; Вильяльба-Родригес, AM; Эрнандес-Варгас, G; Парра-Салдивар, Р. Икбал, HM (май 2017 г.). «Биологические материалы с новыми характеристиками для применения в тканевой инженерии - обзор». Международный журнал биологических макромолекул . 98 : 837–846. DOI : 10.1016 / j.ijbiomac.2017.02.048 . PMID 28223133 . 
  13. ^ Джеффрис, C; Agathos, SN; Роррер, Г. (июнь 2015 г.). «Биогенные наноматериалы из фотосинтетических микроорганизмов». Текущее мнение в области биотехнологии . 33 : 23–31. DOI : 10.1016 / j.copbio.2014.10.005 . PMID 25445544 . 
  14. ^ Б с д е е г Elieh Али Коми, D; Шарма, L; Дела Круз, CS (1 марта 2017 г.). «Хитин и его влияние на воспалительные и иммунные реакции» . Клинические обзоры в аллергии и иммунологии . 54 (2): 213–223. DOI : 10.1007 / s12016-017-8600-0 . PMC 5680136 . PMID 28251581 .  
  15. ^ a b Gour, N; Lajoie, S (сентябрь 2016 г.). «Регуляция эпителиальных клеток при аллергических заболеваниях» . Текущие отчеты об аллергии и астме . 16 (9): 65. DOI : 10.1007 / s11882-016-0640-7 . PMC 5956912 . PMID 27534656 .  
  16. ^ а б Гомес-Касадо, C; Диас-Пералес, А (октябрь 2016 г.). «Аллерген-ассоциированные иммуномодуляторы: изменение исхода аллергии». Archivum Immunologiae et Therapiae Experimentalis . 64 (5): 339–47. DOI : 10.1007 / s00005-016-0401-2 . PMID 27178664 . S2CID 15221318 .  
  17. ^ a b Санчес-Валле, А; Местерс, младший; Томма, ВР (март 2015 г.). «Битва за распознавание хитина при взаимодействии растений и микробов» . FEMS Microbiology Reviews . 39 (2): 171–83. DOI : 10.1093 / femsre / fuu003 . ISSN 0168-6445 . PMID 25725011 .  
  18. ^ a b Шарп, Рассел Г. (21 ноября 2013 г.). «Обзор применения хитина и его производных в сельском хозяйстве для изменения взаимодействия растений и микробов и повышения урожайности» . Агрономия . 3 (4): 757–793. DOI : 10.3390 / agronomy3040757 .
  19. ^ Ровенич, H; Зуккаро, А; Томма, ВР (декабрь 2016 г.). «Конвергентная эволюция нитчатых микробов в сторону уклонения от гликанового иммунитета» . Новый фитолог . 212 (4): 896–901. DOI : 10.1111 / nph.14064 . PMID 27329426 . 
  20. ^ a b Чайники, ГДж; Канюка, К. (15 апреля 2016 г.). «Рассмотрение молекулярных взаимодействий между пшеницей и грибковым патогеном Zymoseptoria tritici» . Границы растениеводства . 7 : 508. DOI : 10.3389 / fpls.2016.00508 . PMC 4832604 . PMID 27148331 .  
  21. Briggs, DEG (29 января 1999 г.). «Молекулярная тафономия кутикулы животных и растений: селективное сохранение и диагенез» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 354 (1379): 7–17. DOI : 10.1098 / rstb.1999.0356 . PMC 1692454 . 
  22. ^ Эль Хадрами, А; Adam, LR; Эль-Хадрами, я; Даайф, Ф (2010). «Хитозан в защите растений» . Морские препараты . 8 (4): 968–987. DOI : 10.3390 / md8040968 . PMC 2866471 . PMID 20479963 .  
  23. ^ Дебод, Джейн; Де Тендер, Кэролайн; Солтанинеджад, Саман; Ван Малдергхем, Синзия; Хегеман, Аннелис; Ван дер Линден, Инге; Коттин, Барт; Хейндрикс, Марк; Мэйс, Мартина (2016-04-21). «Хитин, смешанный с горшечной почвой, влияет на рост салата, выживание зоонозных бактерий на листьях и связанную с этим микробиологию ризосферы» . Границы микробиологии . 7 : 565. DOI : 10,3389 / fmicb.2016.00565 . ISSN 1664-302X . PMC 4838818 . PMID 27148242 .   
  24. ^ Саратчандра, SU; Уотсон, Р.Н.; Cox, NR; ди Менна, штат Мэн; Браун, JA; Burch, G .; Невилл, Ф.Дж. (1996-05-01). «Влияние хитиновой поправки на почву на микроорганизмы, нематоды и рост клевера белого ( Trifolium repens L.) и райграса многолетнего ( Lolium perenne L.)». Биология и плодородие почв . 22 (3): 221–226. DOI : 10.1007 / BF00382516 . ISSN 1432-0789 . S2CID 32594901 .  
  25. ^ Tzoumaki, Мария В .; Мощакис, Томас; Киоссоглу, Вассилиос; Биллиадерис, Костас Г. (август 2011 г.). «Эмульсии типа« масло в воде », стабилизированные частицами нанокристаллов хитина». Пищевые гидроколлоиды . 25 (6): 1521–1529. DOI : 10.1016 / j.foodhyd.2011.02.008 . ISSN 0268-005X . 
  26. ^ Шахиди, Ф .; Араччи, JKV; Jeon, Y.-J. (1999). «Пищевые применения хитина и хитозана». Тенденции в пищевой науке и технологиях . 10 (2): 37–51. DOI : 10.1016 / s0924-2244 (99) 00017-5 .
  27. Перейти ↑ Hosokawa J, Nishiyama M, Yoshihara K, Kubo T (1990). «Биоразлагаемая пленка, полученная из хитозана и гомогенизированной целлюлозы». Ind. Eng. Chem. Res . 44 : 646–650.
  28. ^ Gaellstedt МЫ, Brottman А, Hedenqvist МС (2005). «Свойства бумаги, покрытой белком и хитозаном, связанные с упаковкой». Технологии упаковки и наука . 18 : 160–170.
  29. ^ Cheung, RC; Ng, ТБ; Вонг, JH; Чан, Вайоминг (2015). «Хитозан: обновленная информация о потенциальных биомедицинских и фармацевтических приложениях» . Морские препараты . 13 (8): 5156–5186. DOI : 10.3390 / md13085156 . PMC 4557018 . PMID 26287217 .  
  30. ^ Дюшейн, Пол; Хили, Кевин; Hutmacher, Dietmar E .; Грейнджер, Дэвид В .; Киркпатрик, С. Джеймс, ред. (2011). Комплексные биоматериалы . Амстердам: Эльзевир. п. 230. ISBN 9780080552941.
  31. ^ «Гарвардские исследователи разрабатывают биопластик, сделанный из панцирей креветок» . Fox News. 16 мая 2014 . Проверено 24 мая 2014 .
  32. ^ Ifuku, Shinsuke (2014). «Нановолокна хитина и хитозана: получение и химические модификации» . Молекулы . 19 (11): 18367–80. DOI : 10,3390 / молекулы191118367 . PMC 6271128 . PMID 25393598 .  
  33. ^ Шивэй, Нг; Дрицас, Стилианос; Фернандес, Хавьер Г. (16 сентября 2020 г.). «Марсианский биолит: биоинспирированный композит реголита для внеземного производства с замкнутым циклом» . PLOS ONE . 15 (9): e0238606. Bibcode : 2020PLoSO..1538606S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0238606 . PMC 7494075 . PMID 32936806 .