Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для рода растений см Radula (растение) .

Радула ( / г æ д J ʊ л ə / ; множественное radulae или radulas ) [1] является анатомическое строение используется моллюсков для кормления, иногда по сравнению с языком . [2] Это хитиновая лента с мелкими зубьями, которая обычно используется для соскабливания или разрезания пищи до того, как она попадет в пищевод . Радула уникальна для моллюсков и встречается у всех классов моллюсков, кроме двустворчатых., которые вместо этого используют реснички, развевающиеся нити, которые приносят ко рту мельчайшие организмы.

Внутри брюхоногих радула используется для питания как травоядных, так и плотоядных улиток и слизней . Расположение зубов ( дентикулов ) на радулярной ленте значительно варьируется от одной группы к другой.

В большинстве более древних ветвей брюхоногих моллюсков радула используется для выпаса скота, соскабливая диатомовые водоросли и другие микроскопические водоросли с поверхности скал и других субстратов.

Хищные морские улитки, такие как Naticidae, используют радулу плюс кислотный секрет, чтобы пробивать раковины других моллюсков. Другие хищные морские улитки , такие как Conidae , используют специальный радулярный зуб в качестве отравленного гарпуна . Хищные легочные наземные слизни , такие как слизняк-призрак , используют удлиненные острые как бритва зубы на радуле, чтобы хватать и пожирать дождевых червей . Хищные головоногие моллюски, такие как кальмары , используют радулу для резки добычи.

Термин «радула» (лат. «Маленький скребок») был введен Александром фон Миддендорфом в 1847 году [3].

Компоненты [ править ]

Типичная радула состоит из ряда двусторонне-симметричных самоподобных рядов зубов, укорененных в радулярной мембране на дне их ротовой полости. У некоторых видов зубы изгибаются вместе с мембраной при движении по одонтофору, тогда как у других видов зубы прочно укоренились, и вся радулярная структура движется как единое целое. [4]

Радулярная мембрана [ править ]

Эластичная нежная радулярная мембрана может представлять собой единый язык или может разделяться на два (двудольные). [5]

Гиалиновый щит [ править ]

См. Подробности в разделе « Гиалиновый щит» .

Одонтофор [ править ]

Одонтофор - это язык плоти, лежащий под радулярной мембраной, и он контролирует выпячивание и возвращение органа. Его можно сравнить со шкивом, через который натягивается радулярная «струна». [6]

Гибкость [ править ]

Радулярные зубы обычно могут изгибаться вбок. Однако у пателлогастропод зубы утратили эту способность и стали фиксированными. [6]

Зубы [ править ]

Радула состоит из множества одинаковых (или достаточно близких) рядов зубов, мелких, плоских или колючих выростов; часто каждый зуб в ряду (вместе со своим симметричным партнером) будет иметь уникальную морфологию.

Каждый зуб можно разделить на три части: основание, стержень и бугорок. В радулах, которые просто охватывают, а не рашпиль, нижележащий субстрат, стержень и бугорок часто непрерывны и не могут быть различимы. [7]

Зубы часто образуют мозаику со своими соседями, и это сцепление затрудняет их удаление из радулярной ленты. [7]

Формулы Радулы [ править ]

Радула и индивидуальный зуб хищного призрак пули , Selenochlamys ysbryda

Число, форма и специальное расположение зубов моллюсков в каждом поперечном ряду одинаковы на радуле, и во многих случаях различные рисунки могут использоваться в качестве диагностической характеристики для идентификации вида.

Каждый ряд радулярных зубов состоит из

  • Один центральный или срединный зуб (или рахидиальный зуб, зуб рахиса)
  • С каждой стороны: один или несколько боковых зубцов
  • И, кроме того, один или несколько краевых зубов.

Это расположение выражается формулой радулярного зуба со следующими сокращениями:

  • R  : обозначает центральный зуб или зуб позвоночного столба (в случае отсутствия центрального зуба: нулевой знак 0 )
  • боковые зубы с каждой стороны обозначаются определенным числом или D , если внешний боковой зуб является доминирующим.
  • краевые зубы обозначены определенным числом или, если их очень много, символом бесконечности ∞
Микроскопическая деталь радулы докоглоссана, показывающая дентикулы или зубы

Это можно выразить в виде типичной формулы, например:

3 + D + 2 + R + 2 + D + 3

Эта формула означает: поперек радулы расположены 3 краевых зуба, 1 доминирующий боковой зуб, 2 боковых зуба и один центральный зуб.

Другая формула для описания радулы не использует буквы и просто дает последовательность чисел в порядке маргинальный-боковой-рахидиан-латеральный-маргинальный, таким образом:

1-1-1-1-1

Эта конкретная формула, которая является общей для скапопод , означает один краевой зуб, один боковой зуб, один рахидиевый зуб, один боковой зуб и один маргинальный зуб на ленте. [8]

Морфология [ править ]

Морфология радулы связана с диетой. Однако это не фиксировано для каждого вида; некоторые моллюски могут адаптировать форму своих радулярных зубов в соответствии с изобилием источников пищи. [9]

Остроконечные зубы лучше всего подходят для пасти водорослей, тогда как тупые зубы предпочтительнее, если привычки кормления предполагают соскабливание эпифитов с поверхностей. [9]

Используйте [ редактировать ]

Следы, сделанные наземными брюхоногими моллюсками с помощью радул, соскребающих зеленые водоросли с поверхности внутри теплицы.

Радула используется двумя основными способами: либо как грабли, как правило, для вычесывания микроскопических нитчатых водорослей с поверхности; или как рашпиль, чтобы питаться непосредственно растением. [10] Рипидоглоссан (см. Ниже) и, в меньшей степени, радулярные типы тэниглуассан подходят для менее напряженных способов кормления, вычесывания более мелких водорослей или питания мягкими формами; моллюски с такими радулами редко могут питаться кожистыми или коралловыми водорослями. С другой стороны, брюхоногие радулы docoglossan обеспечивают диету, очень похожую на диету полиплакофора , питаясь в основном этими устойчивыми водорослями, хотя микроводоросли также потребляются видами с этими типами радулярных. [10]

В sacoglossans ( морские слизни ) образуют интересную аномалию в том , что их радула содержит одну строку; они питаются, высасывая содержимое клеток, а не рассекая ткани, и большинство видов питаются одним родом или видом водорослей. Здесь форма радулярных зубцов близко соответствует пищевой подложке, на которой они используются. Треугольные зубы подходят для рациона из кальцинированных водорослей, а также присутствуют в радулах, используемых для выпаса на Caulerpa ; в обоих этих случаях клеточные стенки преимущественно состоят из ксилана . Зубы в форме Сабо - стержни с бороздкой на одной стороне - связаны с рационами водорослей с перекрещенными фибриллярными стенками из целлюлозы, таких как Siphonocladaceae иCladophorales , тогда как зубы в форме лезвия более распространены. [11]

Ранние моллюски [ править ]

Первая добросовестная радула датируется ранний кембрия , [12] , хотя ИХНОФОССИЛИИ из ранее эдиакарского было предложено было сделана радулой организма Kimberella .

Так называемая радула из раннего кембрия была обнаружена в 1974 году, она сохранилась с фрагментами минерала ильменита, взвешенными в кварцевой матрице, и демонстрирует сходство с радулой современного головоногого моллюска Sepia . [13] Однако это было с тех пор интерпретировано как Salterella . [14] [/ Volborthella ?] [ Требуется проверка ]

На основании двудольной природы рисунка радулярных зубных рядов у соленогастеров, личиночных брюхоногих моллюсков и личиночных полиплакофор, было постулировано, что предковый моллюск нес двудольную радулу (хотя радулярная мембрана могла не быть двудольной). [5]

В хитонах [ править ]

В каждом ряду полиплакофорной радулы есть два минерализованных зуба, используемых для шлифовки субстрата, и два более длинных зуба, которые подметают любой мусор. Остальные 13 зубов в каждом ряду, по-видимому, не участвуют в кормлении. [10]

Зубы Chaetopleura apiculata состоят из волокон, окруженных магнетитом , натрием и магнием . [15]

У брюхоногих моллюсков [ править ]

Схематический поперечный вид ротовой полости брюхоногих моллюсков, показывающий радулу и способы ее использования.
Остальная часть тела улитки показана зеленым цветом. Еда показана синим. Мышцы, управляющие радулой, показаны коричневым цветом. Поверхность радулярной ленты с многочисленными зубьями показана зигзагообразной линией.
Дополнительная информация: Пищеварительная система брюхоногих моллюсков.

Анатомия и способ функционирования [ править ]

Рот брюхоногих моллюсков расположен ниже передней части моллюска. Он открывается в карманообразную щечную полость, содержащую радулярный мешок , выпяченный карман в задней стенке этой полости.

Аппарат радулы состоит из двух частей:

  • хрящевое основание ( одонтофор ), с мышцей-транспортиром одонтофора, мышц-транспортиром радулы и мышц-ретрактором радулы.
  • сама радула с продольными рядами хитиновых и загнутых зубов , кутикула .

Одонтофор подвижный и выступающий, а сама радула подвижна над одонтофором. Этим действием восстанавливаются радулярные зубы. Затем кончик одонтофора царапает поверхность, в то время как зубы режут и зачерпывают пищу и переносят частицы через пищевод в пищеварительный тракт.

У флексоглянцевой радулы (примитивное состояние) зубы сгибаются наружу в стороны, огибая кончик одонтофора, прежде чем сгибаться назад внутрь. В производном стереоглянцевом состоянии зубы не сгибаются. [6]

Эти действия постоянно изнашивают передние зубы. Новые зубы непрерывно образуются на заднем конце ротовой полости радулярного мешка. Медленным движением ленты вперед они медленно продвигаются к кончику и заменяются в свою очередь, когда они изнашиваются.

Зубы производятся быстро (некоторые виды производят до пяти рядов в день). Радулярные зубы производятся одонтобластами, клетками радулярного мешка.

Количество присутствующих зубов зависит от вида моллюска и может составлять более 100000. Большое количество зубов в ряду (на самом деле V-образная на ленте у многих видов) считается более примитивным состоянием, но это не всегда может быть правдой.

Наибольшее количество зубов в ряду обнаружено у Pleurotomaria (глубоководные брюхоногие моллюски древней линии), у которых более 200 зубов в ряду (Hyman, 1967).

Форма и расположение радулярных зубов адаптированы к режиму питания данного вида.

Зубы радулы смазываются слизью слюнной железы чуть выше радулы. Частицы пищи задерживаются в этой липкой слизи , облегчая продвижение пищи в пищевод.

Некоторые брюхоногие моллюски используют свои радулярные зубы для охоты на других брюхоногих и двустворчатых моллюсков, соскабливая их мягкие части для проглатывания. Раковины конуса имеют единственный радулярный зуб, который можно воткнуть, как гарпун, в жертву, высвобождая нейротоксин .

Семь основных типов [ править ]

  • Docoglossan или stereoglossan радула: в каждой строке есть один , как правило , небольшой центральный зуб, по бокам 1-3 отводов (с внешним одным доминирующим) и несколько (3 в большинстве) крючковых маргинальных. Центральный зуб может даже отсутствовать. Зубцы жестко фиксируются на радулярной ленте. Это наиболее примитивный радулярный тип, и мы могли бы предположить, что он представляет плезиоморфное состояние, т. Е. Примитивное состояние характера, которое заимствовано от предка без изменений, таким, каким были бы самые ранние моллюски ( Eogastropoda , также Polyplacophora ; семейства моллюсков Patellidae , Lottiidae , Lepetidae). Радула действует как цепочка «лопат», а жесткая структура действует как рашпиль, соскабливая затвердевшие макроводоросли. [10] Соответственно, docoglossan radulae часто укрепляется за счет биоминерализации. [10] Пространства между зубами делают радулу непригодной для сбора микроводорослей. [10]
    • Формула: 3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
    • Или: 3 + D + 2 + 0 + 2 + D + 3
  • Rhipidoglossan radula: большой центральный и симметричный зуб, обрамленный с каждой стороны несколькими (обычно пятью) боковыми зубцами и множеством плотно прилегающих веерообразных краев , называемых uncini (типичные примеры: Vetigastropoda , Neritomorpha ). Это уже означает улучшение по сравнению с простым докоглоссальным состоянием. [ требуется пояснение ] Эти радулы обычно действуют как «метлы», очищая рыхлые микроводоросли. [10]
    • Формула: ∞ + 5 + R + 5 + ∞
    • В случае доминирующего бокового зуба: ∞ + D + 4 + R + 4 + D + ∞
Радула (увеличение 400x) серого садового слизня ( Deroceras laeve ) с хитиновыми язычными лентами с многочисленными обращенными внутрь зубчиками
  • Hystrichoglossan radula: каждый ряд с пластинчатыми и крючковатыми боковыми зубцами и сотнями однородных краевых зубцов с пучками на концах (типичный пример: Pleurotomariidae ).
    • Радулярная формула, например, Pleurotomaria ( Entemnotrochus ) rumphii : ∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞
  • Taenioglossan radula: семь зубов в каждом ряду: один средний зубец, обрамленный с каждой стороны одним боковым и двумя краевыми зубцами (характерно для большинства Caenogastropoda ). Они действуют как «грабли», очищая водоросли и собирая образовавшийся детрит. [10]
    • Формула: 2 + 1 + R + 1 + 2
  • Ptenoglossan radula: ряды без центрального зубца, но ряд из нескольких однородных заостренных краевых зубов (типичный пример: Epitonioidea ).
    • Формула: n + 0 + n
  • Stenoglossan или rachiglossan radula: каждый ряд имеет по одному центральному зубу и по одному боковому зубу с каждой стороны (или в некоторых случаях без боковых зубов) (большинство Neogastropoda ).
    • Формула: 1 + R + 1
    • Или: 0 + R + 0
  • Toxoglossan radula: Средние зубы очень маленькие или полностью отсутствуют. В каждом ряду есть только два зуба, из которых одновременно используется только один. Эти рифленые зубы очень длинные и заостренные, с ядовитыми каналами (нейротоксинами) и зазубринами, и они не прикреплены прочно к базальной пластине. Таким образом, зубы могут быть индивидуально перенесены на хоботок и выброшены, как гарпун, в жертву (типичный пример: Conoidea ).
    • формула: 1 + 0 + 1

Эти радулярные типы показывают эволюцию брюхоногих моллюсков от травоядных к хищным образцам питания. Для очистки водорослей требуется много зубов, как у первых трех типов.

Хищным брюхоногим моллюскам обычно требуется меньше зубов, особенно боковых и краевых. Ptenoglossan radula расположена между двумя крайностями и типична для тех брюхоногих моллюсков, которые приспособились к жизни в качестве паразитов на полипах .

На части радулы Marstonia comalensis видны внешние краевые зубы (слева), внутренние краевые зубы и непосредственно рядом с ними боковые зубы, центральные зубы. Масштабная линейка 20 мкм.
Внутренний маргинальный зуб. Масштабная линейка 10 мкм.
Боковые зубы. Масштабная линейка 10 мкм.
Центральные зубы. Масштабная линейка 10 мкм.

Брюхоногие моллюски без радулы [ править ]

В streptaxid Careoradula perelegans является единственным известным наземным моллюском , который не имеет радулы. [16]

У некоторых морских брюхоногих моллюсков радула отсутствует. Например, все виды морских слизней в семействе Tethydidae не имеют радулы [17] и клады дорид (Porostomata) [18], а также все виды рода Clathromangelia (семейство Clathurellidae) [19] также не имеют орган. Радула несколько раз пропадала в Опистобранче. [20]

У головоногих моллюсков [ править ]

Радулярные зубы кальмара Illex illecebrosus

Большинство головоногие обладают радулой, а также роговой хитиновый клюв , [21] , хотя она снижается в осьминогов и отсутствующий в спирула . [22] : 110

Головоногие радула редко окаменелости: они были обнаружены примерно в каждом пятом роде аммонитов и еще реже встречаются в неаммоноидных формах. Действительно, он известен только по трем неаммоноидным таксонам палеозойской эры: Michelinoceras , Paleocadmus и безымянный вид из сланцевых сланцев Soom . [23]

В соленогастерах [ править ]

Solenogaster радула сродни других моллюсков, с разнесенными на регулярной основе рядов зубов , производимых на одном конце и проливают на другом. Зубы в каждом ряду похожи по форме и становятся больше по направлению к внешнему краю. В каждом ряду имеется несколько зубцов; это число обычно постоянно, но может незначительно изменяться от ряда к ряду; действительно, со временем она увеличивается, при этом зубы добавляются в середину рядов путем добавления или разделения существующих зубов. [5] Этот класс демонстрирует ряд радикальных формул: 1: 0: 1 является наиболее распространенным, за ним следуют 0: 1: 0 и n: 0: n. [5]

В caudofoveates [ править ]

Радула из caudofoveate Falcidens в отличие от conchiferan радулой. Он имеет уменьшенную форму, состоящую всего из одного ряда зубов. С каждой стороны аппарата спереди появляются по два зуба; за ними третьи зубы сливаются, образуя минерализованную осевую пластину. Сзади от него находятся перемычки, за которыми оболочка окружает аппарат. Задняя часть аппарата состоит из большой пластины, «радулярного конуса». [24] Необычная форма радулы сопровождается необычной целью: вместо того, чтобы расчищать субстрат, Falcidens использует свои зубы как клешни, чтобы хватать добычу. [24]

См. Также [ править ]

  • Гипостома
  • Субрадулярный орган

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Определения Радулы" . wordswarm.net . Проверено 9 октября 2009 года .
  2. ^ «Все о слизнях» .
  3. ^ (на немецком языке) фон Миддендорф AT (1847). Beiträge zu einer malacozoologia rossica: Chitonen . Санкт-Петербург, 151 с. + Пластины. С. 54 .
  4. Перейти ↑ Padilla, DK (1985). «Структурная устойчивость водорослей к травоядным животным». Морская биология . 90 : 103–109. DOI : 10.1007 / BF00428220 . S2CID 80717511 . 
  5. ^ а б в г Scheltema, AH; Kerth, K .; Кузирян А.М. (2003). «Оригинальная радула моллюсков: Сравнение аплакофора, полиплакофора, брюхоногих моллюсков и кембрийских ископаемых Wiwaxia corrugata ». Журнал морфологии . 257 (2): 219–245. DOI : 10.1002 / jmor.10121 . PMID 12833382 . S2CID 32940079 .  
  6. ^ a b c Guralnick, R .; Смит, К. (1999). «Исторический и биомеханический анализ интеграции и диссоциации в питании моллюсков, с особым акцентом на настоящих блюдец (Patellogastropoda: Gastropoda)». Журнал морфологии . 241 (2): 175–195. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-4687 (199908) 241: 2 <175 :: AID-JMOR7> 3.0.CO; 2-0 . PMID 10420163 . 
  7. ^ а б Хикман, CS (1980). «Брюхоногие радулы и оценка формы в эволюционной палеонтологии». Палеобиология . 6 (3): 276–294. DOI : 10.1017 / s0094837300006801 . JSTOR 2400346 . 
  8. ^ Шимек, Рональд; Штайнер, Герхард (1997). "Глава 6". Микроскопическая анатомия беспозвоночных . Том 6B: Mollusca II. Wiley-Liss, Inc. стр. 748.
  9. ^ а б Падилья, ДК (апрель 1998 г.). "Индуцибельная фенотипическая пластичность радулы в лакунах (Gastropoda: Littorinidae)" (PDF) . Велигер . 41 (2): 201–204.
  10. ^ Б с д е е г ч Steneck, RS; Уотлинг, Л. (1982). «Возможности кормления и ограничения растительноядных моллюсков: функционально-групповой подход». Морская биология . 68 (3): 299–319. DOI : 10.1007 / BF00409596 . S2CID 84207061 . 
  11. Перейти ↑ Jensen, KR (1993). «Морфологические адаптации и пластичность радулярных зубов Sacoglossa (= Ascoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia) по отношению к их пищевым растениям». Биологический журнал Линнеевского общества . 48 (2): 135–155. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1993.tb00883.x .
  12. Перейти ↑ Butterfield, NJ (2008). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии . 82 (3): 543–554. DOI : 10.1666 / 07-066.1 . S2CID 86083492 . 
  13. ^ Firby, JB; Дарем, JW (1 ноября 1974 г.). «Моллюск Радула из раннего кембрия». Журнал палеонтологии . 48 (6): 1109–1338. ISSN 0022-3360 . 
  14. ^ Йохельсон, EL; Киселев, Г.Н. (2003). «Ранние кембрийские Salterella и Volborthella (Phylum Agmata) пересмотрены». Летая . 36 (1): 8–20. DOI : 10.1080 / 00241160310001254 .
  15. ^ Гордон, LM; Джостер, Д. (2011). «Наноразмерная химическая томография скрытых органических и неорганических границ в хитоновом зубе». Природа . 469 (7329): 194–197. Bibcode : 2011Natur.469..194G . DOI : 10,1038 / природа09686 . PMID 21228873 . S2CID 4430261 .  
  16. ^ Герлах, J .; ван Брюгген, AC (1998). «Первая находка наземного моллюска без радулы» . Журнал исследований моллюсков . 64 (2): 249–250. DOI : 10.1093 / mollus / 64.2.249 .
  17. ^ Rudman WB (14 октября 2002 г.) "http://www.seaslugforum.net/factsheet.cfm?base=tethfimb" . Sea Slug Forum, по состоянию на 29 декабря 2010 г.
  18. Перейти ↑ Valdés, A. (2003). «Предварительная молекулярная филогения дорид без Radula (Gastropoda: Opisthobranchia), основанная на данных последовательности 16S Mtdna» . Журнал исследований моллюсков . 69 : 75–80. DOI : 10.1093 / mollus / 69.1.75 .
  19. ^ Oliverio, M (1995). "Систематика безрадулой брюхоногих моллюсков Clathromangelia (Caenogastropoda, Conoidea)". Zoologica Scripta . 24 (3): 193–201. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.1995.tb00399.x . S2CID 85202876 . 
  20. ^ "Морфологический параллелизм в опистобранских брюхоногих моллюсках" . Malacologia : 313–327. 1991 г.
  21. ^ Бруска и Бруска. Беспозвоночные (2-е изд.).
  22. ^ Уилбур, Карл М .; Кларк, MR; Труман, ER, ред. (1985), The Mollusca , 12. Палеонтология и неонтология головоногих моллюсков, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN. 0-12-728702-7
  23. ^ Gabbott, SE (1999). "Ортоконические головоногие моллюски и связанная с ними фауна из позднего ордовика Soom Shale Lagerstatte, Южная Африка" . Палеонтология . 42 : 123–148. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00065 .
  24. ^ a b Cruz, R .; Lins, U .; Фарина, М. (1998). «Минералы радулярного аппарата Falcidens sp. (Caudofoveata) и эволюционные последствия для типа Mollusca» . Биологический бюллетень . 194 (2): 224–230. DOI : 10.2307 / 1543051 . JSTOR 1543051 . PMID 28570844 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Моллюски буккальные структуры и радула
  • Баркер, Г. М. (2001). Биология наземных моллюсков . ISBN 978-0-85199-318-8.
  • Сравнение пищевого поведения и функциональной морфологии строения радулы у голожаберников.
  • Хикман Кэрол, S (1980). «Брюхоногие радулы и оценка формы в эволюционной палеонтологии». Палеобиология . 6 (3): 276–294. DOI : 10.1017 / s0094837300006801 .
  • Caron, J.-B .; Scheltema, A .; Schander, C .; Рудкин, Д. (2006). «Мягкий моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Берджесс» (PDF) . Природа . 442 (7099): 159–163. Bibcode : 2006Natur.442..159C . DOI : 10,1038 / природа04894 . hdl : 1912/1404 . PMID  16838013 . S2CID  4431853 .
  • Амели Х. Шельтема; Клаус Керт; Алан М. Кузирян (апрель 2006 г.). «Оригинальная радула моллюсков: Сравнение аплакофора, полиплакофора, брюхоногих моллюсков и кембрийских ископаемых Wiwaxia corrugata» . Журнал морфологии . 257 (2): 219–245. DOI : 10.1002 / jmor.10121 . PMID  12833382 . S2CID  32940079 . Архивировано из оригинального 16 декабря 2012 года.
  • Katsuno, S .; Сасаки, Т. (2008). «Сравнительная гистология структур, поддерживающих радулу у брюхоногих моллюсков». Malacologia . 50 (1–2): 13–56. DOI : 10.4002 / 0076-2997-50.1.13 . S2CID  83872024 .
  • Lowenstam, HA (27 июля 1968 г.). «Гетит в радулярных зубах современных морских брюхоногих моллюсков». Наука . Новая серия. 137 (3526): 279–280. DOI : 10.1126 / science.137.3526.279 . PMID  17744439 . S2CID  40475929 .

Внешние ссылки [ править ]