Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Клеточная биология
Растительная клетка
Структура растительной клетки svg labels.svg
Компоненты типичной растительной клетки:
а. Плазмодесматы
б. Плазматическая мембрана
c. Клеточная стенка
1. Хлоропласт
d. Тилакоидная мембрана
е. Крахмальное зерно
2. Вакуоль
f. Вакуоль
грамм. Тонопласт
час Митохондрия
я. Пероксисома
j. Цитоплазма
k. Мелкие перепончатые везикулы
л. Шероховатой эндоплазматической сети
3. Ядро
м. Ядерная пора
п. Ядерная оболочка
о. Ядрышко
п. Рибосома
q. Гладкая эндоплазматическая сеть
р. Везикулы Гольджи
с. Аппарат Гольджи (тело Гольджи)
т. Цитоскелет

Клеточная стенка представляет собой структурный слой , окружающий некоторые типы клеток , в непосредственной близости от клеточной мембраны . Он может быть жестким, гибким, а иногда и жестким. Он обеспечивает ячейку как структурной опорой, так и защитой, а также действует как фильтрующий механизм. [1] Клеточные стенки присутствуют у большинства прокариот (кроме молликутных бактерий), у водорослей , грибов и эукариот, включая растения, но отсутствуют у животных. Основная функция - действовать как сосуды под давлением, предотвращая чрезмерное расширение ячейки при попадании воды.

Состав клеточных стенок варьируется у разных видов и может зависеть от типа клеток и стадии развития. Первичная клеточная стенка наземных растений состоит из полисахаридов целлюлозы , гемицеллюлозы и пектина . Часто другие полимеры, такие как лигнин , суберин или кутин , прикрепляются к стенкам растительных клеток или внедряются в них. Водоросли обладают клеточными стенками, состоящими из гликопротеинов и полисахаридов, таких как каррагинан и агар , которые отсутствуют у наземных растений. У бактерий клеточная стенка состоит из пептидогликана . Клеточные стенки архейимеют различные составы и могут состоять из S-слоев гликопротеина , псевдопептидогликана или полисахаридов . Грибки обладают клеточными стенками, состоящими из хитина из полимера N-ацетилглюкозамина . Как ни странно, клеточная стенка диатомовых водорослей состоит из биогенного кремнезема . [2]

История

Стена растительной клетки была впервые обнаружена и названа (просто как «стена») Робертом Гук в 1665 году. [3] Однако «мертвый продукт экскрузии живого протопласта» был забыт почти на три столетия и стал предметом изучения научный интерес в основном как ресурс для промышленной переработки или в отношении здоровья животных или человека. [4]

В 1804 году Карл Рудольфи и Дж. Х. Ф. Линк доказали, что клетки имеют независимые клеточные стенки. [5] [6] Раньше считалось, что клетки имеют общие стенки, и таким образом между ними проходит жидкость.

Способ формирования клеточной стенки был спорным в 19 веке. Хьюго фон Моль (1853, 1858) отстаивал идею о том, что клеточная стенка растет за счет аппозиции. Карл Нэгели (1858, 1862, 1863) полагал, что увеличение толщины и площади стенки произошло из-за процесса, называемого инвагинацией. Каждая теория была усовершенствована в следующие десятилетия: теория аппозиции (или ламинирования) Эдуарда Страсбургера (1882, 1889) и теория инвагинации Юлиуса Визнера (1886). [7]

В 1930 году Эрнст Мюнх ввел термин « апопласт» , чтобы отделить «живой» симпласт от «мертвого» участка растения, последний из которых включал клеточную стенку. [8]

К 1980-м годам некоторые авторы предложили заменить термин «клеточная стенка», особенно когда он использовался для растений, более точным термином « внеклеточный матрикс », который использовался для животных клеток [9] [4] : 168, но другие предпочли более старый термин. [10]

Характеристики

Схема растительной клетки, клеточная стенка обозначена зеленым цветом.

Клеточные стенки служат аналогичным целям у тех организмов, которые ими обладают. Они могут придавать клеткам жесткость и прочность, обеспечивая защиту от механического воздействия. Химический состав и механические свойства клеточной стенки связаны с ростом и морфогенезом растительных клеток . [11] В многоклеточных организмах они позволяют организму строить и сохранять определенную форму. Клеточные стенки также ограничивают проникновение больших молекул, которые могут быть токсичными для клетки. Кроме того, они позволяют создавать стабильную осмотическую среду, предотвращая осмотический лизис и помогая удерживать воду. Их состав, свойства и форма могут изменяться в течение клеточного цикла и зависеть от условий роста. [11]

Жесткость клеточных стенок

В большинстве ячеек клеточная стенка гибкая, что означает, что она будет изгибаться, а не сохранять фиксированную форму, но имеет значительную прочность на разрыв . Кажущаяся жесткость первичных тканей растения обеспечивается клеточными стенками, но не из-за жесткости стенок. Гидравлическое давление тургора создает эту жесткость вместе со стеновой структурой. Гибкость клеточных стенок проявляется, когда растения увядают, так что стебли и листья начинают опускаться, или у морских водорослей, которые изгибаются в потоках воды . Как объясняет Джон Хауленд

Подумайте о клеточной стенке как о плетеной корзине, в которую надувается воздушный шар так, что он оказывает давление изнутри. Такая корзина очень жесткая и устойчива к механическим повреждениям. Таким образом, прокариотическая клетка (и эукариотическая клетка, обладающая клеточной стенкой) приобретает силу от гибкой плазматической мембраны, прижимающейся к жесткой клеточной стенке. [12]

Таким образом, кажущаяся жесткость клеточной стенки является результатом раздувания содержащейся внутри клетки. Эта инфляция является результатом пассивного поглощения воды .

У растений вторичная клеточная стенка представляет собой более толстый дополнительный слой целлюлозы, который увеличивает жесткость стенки. Дополнительные слои могут быть образованы лигнином в стенках клеток ксилемы или суберином в стенках клеток пробки . Эти соединения жесткие и водонепроницаемые , что делает вторичную стену жесткой. И клетки древесины, и коры деревьев имеют вторичные стенки. Другие части растений, такие как стебель листа, могут получить подобное усиление, чтобы противостоять нагрузке физических сил.

Проницаемость

Первичная клеточная стенка большинства растительных клеток свободно проницаема для небольших молекул, включая мелкие белки, с исключенным размером, по оценкам, 30-60 кДа . [13] pH - важный фактор, регулирующий транспорт молекул через клеточные стенки. [14]

Эволюция

Клеточные стенки развивались независимо во многих группах.

В фотосинтезирующие эукариоты (так называемые растения и водоросли) одна группа с целлюлозных клеточных стенок, в которых клеточная стенка тесно связана с эволюцией многоклеточность , terrestrialization и васкуляризации. Синтаза целлюлозы CesA возникла у цианобактерий и со времен эндосимбиоза была частью Archaeplastida ; события вторичного эндосимбиоза передали его (вместе с белками арабиногалактана ) дальше в бурые водоросли и оомицеты. Позже растения развили различные гены из CesA, включая семейство белков Csl (целлюлозосинтазоподобные) и дополнительные белки Ces. В сочетании с различными гликозилтрансферазами (GT) они позволяют создавать более сложные химические структуры. [15]

Грибы используют клеточную стенку хитин-глюкан-белок. [16] Они разделяют путь синтеза 1,3-β-глюкана с растениями, используя гомологичные 1,3-бета-глюкан-синтазы семейства GT48 для выполнения этой задачи, что позволяет предположить, что такой фермент очень древний у эукариот. Их гликопротеины богаты маннозой . Клеточная стенка могла развиться, чтобы сдерживать вирусные инфекции. Белки, встроенные в клеточные стенки, вариабельны, содержатся в тандемных повторах, подверженных гомологичной рекомбинации. [17] Альтернативный сценарий заключается в том, что грибы начали с клеточной стенки на основе хитина, а затем приобрели ферменты GT-48 для 1,3-β-глюканов посредством горизонтального переноса генов.. В любом случае путь, ведущий к синтезу 1,6-β-глюкана, недостаточно изучен. [18]

Стенки растительных клеток

Стенки растительных клеток должны обладать достаточной прочностью на разрыв, чтобы выдерживать внутреннее осмотическое давление, в несколько раз превышающее атмосферное, которое возникает из-за разницы в концентрации растворенного вещества между внутренними и внешними растворами клетки. [1] Толщина стенок растительных клеток варьируется от 0,1 до нескольких мкм. [19]

Слои

Клеточная стенка у многоклеточных растений - ее различные слои и их расположение относительно протоплазмы (очень схематично)
Молекулярная структура первичной клеточной стенки растений

В стенках растительных клеток можно найти до трех слоев или слоев: [20]

  • Первичная клеточная стенка , как правило , тонкий, гибкий и расширяемый слой , сформированный в то время как клетка растет.
  • Вторичная клеточная стенка , толстый слой , сформированный внутри первичной клеточной стенки после клетки полностью выращена. Он присутствует не во всех типах клеток. Некоторые клетки, такие как проводящие клетки в ксилеме , обладают вторичной стенкой, содержащей лигнин , который укрепляет и делает стену водонепроницаемой.
  • Средняя ламель , слой богат пектины . Этот самый внешний слой образует границу между соседними растительными клетками и склеивает их вместе.

Сочинение

В первичной (растущей) клеточной стенке растений основными углеводами являются целлюлоза , гемицеллюлоза и пектин . Микрофибриллы целлюлозы связаны гемицеллюлозными связями с образованием целлюлозно-гемицеллюлозной сети, которая встроена в пектиновую матрицу. Наиболее распространенной гемицеллюлозой в первичной клеточной стенке является ксилоглюкан . [21] В стенках клеток травы количество ксилоглюкана и пектина снижается, и они частично заменяются глюкуронарабиноксиланом, другим типом гемицеллюлозы. Первичные клеточные стенки обычно расширяются (растут) за счет механизма, называемого кислотным ростом , опосредованного экспансинами.внеклеточные белки, активируемые кислотными условиями, которые изменяют водородные связи между пектином и целлюлозой. [22] Это увеличивает растяжимость клеточной стенки. Внешняя часть первичной клеточной стенки эпидермиса растений обычно пропитана кутином и воском , образуя барьер проницаемости, известный как кутикула растения .

Вторичные клеточные стенки содержат широкий спектр дополнительных соединений, которые изменяют их механические свойства и проницаемость. Основные полимеры , из которых состоит древесина (в основном вторичные стенки ячеек), включают:

  • целлюлоза, 35-50%
  • ксилан , 20-35%, разновидность гемицеллюлозы
  • лигнин , 10-25%, сложный фенольный полимер, который проникает в промежутки в клеточной стенке между целлюлозой, гемицеллюлозой и пектиновыми компонентами, вытесняя воду и укрепляя стенку.
Микрофотография клеток корня лука, показывающая центробежное развитие новых клеточных стенок (фрагмопласта)

Кроме того, структурные белки (1-5%) обнаруживаются в стенках большинства растительных клеток; они классифицируются как богатые гидроксипролином гликопротеины (HRGP), арабиногалактановые белки (AGP), богатые глицином белки (GRP) и богатые пролином белки (PRP). Каждый класс гликопротеинов определяется характерной, часто повторяющейся белковой последовательностью. Большинство из них гликозилированы , содержат гидроксипролин (Hyp) и сшиваются в клеточной стенке. Эти белки часто концентрируются в специализированных клетках и в углах клетки. Клеточные стенки эпидермиса могут содержать кутин . Пояски каспари в эндодермы корней и пробкиклетки коры растений содержат суберин . И кутин, и суберин представляют собой полиэфиры, которые действуют как барьеры проницаемости для движения воды. [23] Относительный состав углеводов, вторичных соединений и белков варьируется между растениями, а также между типом клеток и возрастом. Растительные клетки стенка также содержит многочисленные ферменты, такие как гидролазы, эстеразы, пероксидазу и transglycosylases, этот разрез, отделку и поперечных связи стеновых полимеров.

Вторичные стены - особенно в траве - могут также содержать микроскопические кристаллы кремнезема , которые могут укрепить стену и защитить ее от травоядных животных.

Клеточные стенки в некоторых растительных тканях также функционируют как хранилища углеводов, которые могут расщепляться и резорбироваться для обеспечения метаболических и ростовых потребностей растения. Например, стенки эндосперма в семенах злаковых трав, настурции [24] : 228 и других видов богаты глюканами и другими полисахаридами, которые легко перевариваются ферментами во время прорастания семян с образованием простых сахаров, которые питают растущий зародыш.

Формирование

Сначала откладывается средняя пластинка , которая образуется из клеточной пластинки во время цитокинеза , а затем первичная клеточная стенка откладывается внутри средней пластинки. [ требуется пояснение ] Фактическая структура клеточной стенки четко не определена, и существует несколько моделей - ковалентно связанная кросс-модель, модель привязи, модель диффузного слоя и модель стратифицированного слоя. Однако первичную клеточную стенку можно определить как состоящую из микрофибрилл целлюлозы, выровненных под всеми углами. Микрофибриллы целлюлозы продуцируются на плазматической мембране целлюлозосинтазным комплексом., который предлагается изготавливать из гексамерной розетки, содержащей три каталитических субъединицы целлюлозосинтазы для каждой из шести единиц. [25] Микрофибриллы удерживаются вместе водородными связями, что обеспечивает высокую прочность на разрыв. Клетки держатся вместе и разделяют студенистую мембрану, называемую средней пластинкой , которая содержит пектаты магния и кальция (соли пектиновой кислоты ). Клетки взаимодействуют через плазмодесмы , которые представляют собой соединительные каналы цитоплазмы, которые соединяются с протопластами соседних клеток через клеточную стенку.

У некоторых растений и типов клеток после достижения максимального размера или точки развития между плазматической мембраной и первичной стенкой строится вторичная стенка. [26] В отличие от первичной стенки, микрофибриллы целлюлозы выровнены параллельно слоями, ориентация слегка меняется с каждым дополнительным слоем, так что структура становится геликоидальной. [27] Клетки со вторичными клеточными стенками могут быть жесткими, как в зернистых склереидных клетках плодов груши и айвы . Связь между клетками возможна через ямки во вторичной клеточной стенке, которые позволяют плазмодесматам соединять клетки через вторичные клеточные стенки.

Стенки грибковых клеток

Химическая структура звена хитиновой полимерной цепи

Есть несколько групп организмов, которые получили название «грибы». Некоторые из этих групп ( Oomycete и Myxogastria ) были перенесены из Королевства грибов, отчасти из-за фундаментальных биохимических различий в составе клеточной стенки. У большинства настоящих грибов клеточная стенка состоит в основном из хитина и других полисахаридов . [28] Настоящие грибы не содержат целлюлозы в клеточных стенках. [16]

Настоящие грибы

У грибов клеточная стенка - это самый внешний слой, внешний по отношению к плазматической мембране . Клеточная стенка грибов представляет собой матрицу из трех основных компонентов: [16]

  • хитин : полимеры, состоящие в основном из неразветвленных цепей β- (1,4) -связанного N-ацетилглюкозамина у Ascomycota и Basidiomycota или поли-β- (1,4) -связанного N-ацетилглюкозамина ( хитозана ) у Zygomycota. . И хитин, и хитозан синтезируются и экструдируются на плазматической мембране . [16]
  • глюканы : полимеры глюкозы, которые действуют для сшивания полимеров хитина или хитозана . β-глюканы - это молекулы глюкозы, связанные через β- (1,3) - или β- (1,6) - связи и обеспечивающие жесткость клеточной стенки, в то время как α-глюканы определяются α- (1,3) - и / или α- (1,4) связи и функционируют как часть матрицы. [16]
  • белки : ферменты, необходимые для синтеза и лизиса клеточной стенки в дополнение к структурным белкам, все присутствуют в клеточной стенке. Большинство структурных белков найдены в клеточной стенке гликозилированным и содержат маннозы , таким образом , эти белки называются маннопротеины или маннаны . [16]

Стенки других эукариотических клеток

Водоросли

Сканирующий электронные микрофотографии из диатомовых , показывающих внешнего вида клеточной стенки

Как и растения, у водорослей есть клеточные стенки. [29] Клеточные стенки водорослей содержат либо полисахариды (такие как целлюлоза ( глюкан )), либо различные гликопротеины ( Volvocales ), либо и то, и другое. Включение дополнительных полисахаридов в стенки клеток водорослей используется как признак таксономии водорослей .

  • Маннаны : Они образуют микрофибриллы в клеточных стенках ряда морских зеленых водорослей в том число из родов , Codium , Dasycladus и Acetabularia , а также в стенках некоторых красных водорослей , такие как Porphyra и Bangia .
  • Ксиланы :
  • Альгиновая кислота : это обычный полисахарид в клеточных стенках бурых водорослей .
  • Сульфированные полисахариды: они встречаются в клеточных стенках большинства водорослей; те , распространены в красных водорослей включают в агарозном , каррагинан , porphyran , фурцеллеран и funoran .

Другие соединения, которые могут накапливаться в стенках клеток водорослей, включают спорополленин и ионы кальция .

Группа водорослей, известная как диатомовые водоросли, синтезирует свои клеточные стенки (также известные как створки или клапаны) из кремниевой кислоты . Примечательно, что по сравнению с органическими клеточными стенками, производимыми другими группами, кремнеземные панцири требуют меньше энергии для синтеза (приблизительно 8%), что потенциально является значительной экономией общего энергетического бюджета клетки [30] и, возможно, является объяснением более высоких темпов роста диатомовых водорослей. [31]

В бурых водорослях , phlorotannins может быть компонентом клеточных стенок. [32]

Формы для воды

Группа Oomycetes , также известная как водяная плесень, представляет собой сапротрофные патогены растений, такие как грибы. До недавнего времени они считались грибами, но структурные и молекулярные данные [33] привели к их реклассификации в гетероконты , связанные с автотрофными бурыми водорослями и диатомовыми водорослями . В отличие от грибов, оомицеты обычно обладают клеточными стенками из целлюлозы и глюканов, а не из хитина, хотя у некоторых родов (таких как Achlya и Saprolegnia ) хитин присутствует в стенках. [34] Доля целлюлозы в стенках не превышает 4-20%, что намного меньше, чем доля глюканов. [34] Клеточные стенки оомицетов также содержат аминокислоту гидроксипролин , которая не обнаруживается в клеточных стенках грибов.

Формы для слизи

В dictyostelids другая группа ранее классифицирован среди грибов. Это слизевики, которые питаются как одноклеточные амебы , но при определенных условиях объединяются в репродуктивный стебель и спорангий . Клетки репродуктивного стебля, а также споры, образующиеся на верхушке, обладают целлюлозной стенкой. [35] Стенка споры состоит из трех слоев, средний состоит в основном из целлюлозы, а самый внутренний чувствителен к целлюлазе и проназе . [35]

Стенки прокариотических клеток

Стенки бактериальных клеток

Иллюстрация типичной грамположительной бактерии . Клеточная оболочка состоит из плазматической мембраны , изображенной здесь светло-коричневым цветом, и толстой клеточной стенки, содержащей пептидогликан (пурпурный слой). Нет наружный липидной мембраны нет, как это было бы в случае грам-отрицательных бактерий . Красный слой, известный как капсула , отличается от оболочки клетки.
Дополнительная информация: клеточная оболочка и структура бактериальной клетки

Вокруг клеточной мембраны находится стенка бактериальной клетки . Стенки бактериальных клеток состоят из пептидогликана (также называемого муреином), который состоит из цепей полисахаридов, сшитых необычными пептидами, содержащими D- аминокислоты . [36] Стенки бактериальных клеток отличаются от клеточных стенок растений и грибов, которые состоят из целлюлозы и хитина соответственно. [37] Клеточная стенка бактерий также отличается от таковой у архей, которые не содержат пептидогликан. Клеточная стенка необходима для выживания многих бактерий, хотяВ лаборатории можно получить бактерии L-формы, у которых отсутствует клеточная стенка. [38] Антибиотик пенициллин способен убивать бактерии, предотвращая перекрестное сшивание пептидогликана, что вызывает ослабление и лизирование клеточной стенки. [37] лизоцим фермент также может привести к повреждению стенок бактериальных клеток.

Вообще говоря, у бактерий существует два разных типа клеточной стенки: грамположительные и грамотрицательные . Названия образованы из-за реакции клеток на окрашивание по Граму , испытание, давно используемое для классификации видов бактерий. [39]

Грамположительные бактерии обладают толстой клеточной стенкой, содержащей множество слоев пептидогликана и тейхоевой кислоты . Напротив, грамотрицательные бактерии имеют относительно тонкую клеточную стенку, состоящую из нескольких слоев пептидогликана, окруженных второй липидной мембраной, содержащей липополисахариды и липопротеины . У большинства бактерий есть грамотрицательная клеточная стенка, и только Firmicutes и Actinobacteria (ранее известные как грамположительные бактерии с низким G + C и высоким G + C соответственно) имеют альтернативное грамположительное расположение. [40] Эти различия в структуре могут вызывать различия в чувствительности к антибиотикам, например ванкомицину.может убивать только грамположительные бактерии и неэффективен против грамотрицательных патогенов, таких как Haemophilus influenzae или Pseudomonas aeruginosa . [41]

Стенки клеток архей

Хотя клеточные стенки архей не являются действительно уникальными, они необычны. В то время как пептидогликано является стандартным компонентом всех бактериальных клеточных стенок, все архейных клеточные стенки испытывают недостаток пептидогликаны , [42] , хотя некоторые метаногены имеют клеточную стенку изготовлена из подобного полимера называется pseudopeptidoglycan . [12] В настоящее время среди архей известно четыре типа клеточной стенки.

Один из типов клеточной стенки архей состоит из псевдопептидогликана (также называемого псевдомуреином ). Этот тип стенок содержится в некоторых метаногенах , таких как Methanobacterium и Methanothermus . [43] Хотя общая структура архейного псевдопептидогликана внешне напоминает структуру бактериального пептидогликана, существует ряд существенных химических различий. Подобно пептидогликану, обнаруженному в стенках бактериальных клеток, псевдопептидогликан состоит из полимерных цепей гликана, сшитых короткими пептидными связями. Однако, в отличие от пептидогликана, сахарN-ацетилмурамовая кислота заменена на N-acetyltalosaminuronic кислоты , [42] , и два сахара связаны с р , 1-3 гликозидной связь вместо β , 1-4. Кроме того, сшивающие пептиды представляют собой L-аминокислоты, а не D-аминокислоты, как у бактерий. [43]

Второй тип клеточной стенки архей обнаружен у Methanosarcina и Halococcus . Этот тип клеточной стенки полностью состоит из толстого слоя полисахаридов , которые могут быть сульфатированы в случае Halococcus . [43] Структура стен этого типа сложна и до конца не исследована.

Третий тип стенки у архей состоит из гликопротеина и встречается у гипертермофилов , галобактерий и некоторых метаногенов . В Halobacterium , эти белки в стене имеют высокое содержание кислых аминокислот , давая стене общий отрицательный заряд. В результате получается нестабильная структура, которая стабилизируется наличием большого количества положительных ионов натрия , которые нейтрализуют заряд. [43] Следовательно, Halobacterium процветает только в условиях высокой солености..

В других Archaea, таких , как Methanomicrobium и Desulfurococcus , стена может состоять только из поверхностного слоя белков , [12] известен как S-слоя . S-слои распространены у бактерий, где они служат либо единственным компонентом клеточной стенки, либо внешним слоем в сочетании с полисахаридами . Большинство архей являются грамотрицательными, хотя известен по крайней мере один грамположительный член. [12]

Прочие покрытия для ячеек

Многие протисты и бактерии продуцируют другие структуры клеточной поверхности, помимо клеточных стенок, внешней ( внеклеточный матрикс ) или внутренней. [44] [45] [46] У многих водорослей есть оболочка или оболочка слизи вне клетки, состоящая из экзополисахаридов . Диатомовые водоросли строят панцири из кремнезема, извлеченного из окружающей воды; радиолярий , фораминифер , раковинные амебы и silicoflagellates также производят каркас из минералов , которая называетсятестируйте в некоторых группах. Многие зеленые водоросли , такие как Halimeda и Dasycladales , а некоторые красные водоросли , в Corallinales , упаковывают свои клетки в секретируемом скелете карбоната кальция . В любом случае стена жесткая и по существу неорганическая . Это неживой компонент клетки. Некоторые золотистые водоросли , инфузории и хоанофлагелляты образуют защитное внешнее покрытие, похожее на раковину, которое называется лорика . Некоторые динофлагелляты имеют теки из целлюлозыпластинки, а у кокколитофорид есть кокколиты .

Внеклеточный матрикс (ECM) , также присутствует в многоклеточных . Его состав варьируется от клетки к клетке, но коллагены являются наиболее распространенным белком в ЕСМ. [47] [48]

Смотрите также

  • Внеклеточный матрикс
  • Структура бактериальной клетки
  • Растительная клетка

Рекомендации

  1. ^ a b Романюк Я.А., Цегельский Л (октябрь 2015 г.). «Состав бактериальной клеточной стенки и влияние антибиотиков на клеточную стенку и ЯМР целых клеток» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 370 (1679): 20150024. DOI : 10.1098 / rstb.2015.0024 . PMC  4632600 . PMID  26370936 .
  2. Перейти ↑ Rutledge RD, Wright DW (2013). «Биоминерализация: пептид-опосредованный синтез материалов» . В Lukehart CM, Scott RA (ред.). Наноматериалы: неорганические и биоинорганические перспективы . Книги EIC. Вайли. ISBN 978-1-118-62522-4. Проверено 14 марта 2016 .
  3. ↑ Гук Р. (1665). Мартин Дж., Аллестри Дж. (Ред.). Микрография: или, некоторые физиологические описания мельчайших тел, сделанные с помощью луп . Лондон.
  4. ^ а б Саттельмахер B (2000). «Апопласт и его значение для минерального питания растений» . Новый фитолог . 149 (2): 167–192. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.2001.00034.x .
  5. ^ Ссылка HF (1807). Grundlehren der anatomie und Physiologie der pflanzen . Danckwerts.
  6. ↑ Бейкер-младший (июнь 1952 г.). "Теория клетки: повторение, история и критика: Часть III. Клетка как морфологическая единица" . Журнал клеточной науки . 3 (22): 157–90.
  7. ↑ Sharp LW (1921). Введение в цитологию . Нью-Йорк: Макгроу Хилл. п. 25 .
  8. ↑ Münch E (1930). Die Stoffbewegungen in der Pflanze . Йена: Verlag von Gustav Fischer.
  9. Перейти ↑ Roberts K (октябрь 1994). «Растительный внеклеточный матрикс: в новом экспансивном настроении». Текущее мнение в клеточной биологии . 6 (5): 688–94. DOI : 10.1016 / 0955-0674 (89) 90074-4 . PMID 7833049 . 
  10. Перейти ↑ Evert RF (2006). Анатомия растений Исава: меристемы, клетки и ткани растительного тела: их структура, функции и развитие (3-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc., стр. 65–66. ISBN 978-0-470-04737-8.
  11. ^ a b Bidhendi AJ, Geitmann A (январь 2016 г.). «Связь механики первичной клеточной стенки растений с морфогенезом» . Журнал экспериментальной ботаники . 67 (2): 449–61. DOI : 10.1093 / JXB / erv535 . PMID 26689854 . 
  12. ^ а б в г Хоуленд Дж. Л. (2000). Удивительные археи: открытие другой области жизни . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 69–71. ISBN 978-0-19-511183-5.
  13. ^ Харви Лодиш; Арнольд Берк; Крис А. Кайзер; Монти Кригер; Мэтью П. Скотт; Энтони Бретчер; Хидде Плоег; Пол Мацудаира (1 сентября 2012 г.). Свободная версия для молекулярной клеточной биологии . WH Freeman. ISBN 978-1-4641-2746-5.
  14. ^ Hogan CM (2010). «Абиотический фактор» . В Monosson E, Cleveland C (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинала на 2013-06-08.
  15. ^ Поппер З.А., Мишель Г., Эрве С., Домозич Д.С., Уиллатс В.Г., Туохи М.Г. и др. (2011). «Эволюция и разнообразие клеточных стенок растений: от водорослей до цветковых растений». Ежегодный обзор биологии растений . 62 : 567–90. DOI : 10,1146 / annurev-arplant-042110-103809 . hdl : 10379/6762 . PMID 21351878 . S2CID 11961888 .  
  16. ^ Б с д е е Webster J, Weber RW (2007). Знакомство с грибами . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. стр.  5 -7.
  17. Перейти ↑ Xie X, Lipke PN (август 2010). «Об эволюции клеточных стенок грибов и дрожжей» . Дрожжи . 27 (8): 479–88. DOI : 10.1002 / yea.1787 . PMC 3074402 . PMID 20641026 .  
  18. Перейти ↑ Ruiz-Herrera J, Ortiz-Castellanos L (май 2010 г.). «Анализ филогенетических взаимоотношений и эволюции клеточных стенок дрожжей и грибов» . FEMS Yeast Research . 10 (3): 225–43. DOI : 10.1111 / j.1567-1364.2009.00589.x . PMID 19891730 . 
  19. ^ Кэмпбелл Н.А., Рис JB, Урри Л.А., Каин М.Л., Вассерман С.А., Минорский П.В., Джексон РБ (2008). Биология (8-е изд.). С.  118 . ISBN 978-0-8053-6844-4.
  20. ^ Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL (2000). Биохимия и молекулярная биология растений (1-е изд.). Американское общество физиологии растений. ISBN 978-0-943088-39-6.
  21. Перейти ↑ Fry SC (1989). «Структура и функции ксилоглюкана». Журнал экспериментальной ботаники . 40 (1): 1–11. DOI : 10.1093 / JXB / 40.1.1 .
  22. ^ Брейдвуд л, Бреуер С, К Сугимото (январь 2014). «Мое тело - клетка: механизмы и модуляция роста растительных клеток» . Новый фитолог . 201 (2): 388–402. DOI : 10.1111 / nph.12473 . PMID 24033322 . 
  23. ^ Муар л, Шмутц А, Buchala А, Б Ян, Старк RE, Ryser U (март 1999 г.). «Глицерин - это мономер суберина. Новое экспериментальное доказательство старой гипотезы» . Физиология растений . 119 (3): 1137–46. DOI : 10.1104 / pp.119.3.1137 . PMC 32096 . PMID 10069853 .  
  24. Перейти ↑ Reid J (1997). «Углеводный обмен: структурные углеводы» . В Dey PM, Harborne JB (ред.). Биохимия растений . Академическая пресса. С. 205–236. ISBN 978-0-12-214674-9.
  25. Перейти ↑ Jarvis MC (декабрь 2013 г.). «Биосинтез целлюлозы: считая цепочки» . Физиология растений . 163 (4): 1485–6. DOI : 10.1104 / pp.113.231092 . PMC 3850196 . PMID 24296786 .  
  26. ^ Кэмпбелл Н.А., Рис JB, Урри Л.А., Каин М.Л., Вассерман С.А., Минорский П.В., Джексон РБ (2008). Биология (8-е изд.). С.  119 . ISBN 978-0-8053-6844-4.
  27. ^ Абейсекера RM, Willison JH (1987). «Спиральный геликоид в стенке растительной клетки». Международные отчеты по клеточной биологии . 11 (2): 75–79. DOI : 10.1016 / 0309-1651 (87) 90106-8 .
  28. ^ Hudler GW (1998). Волшебные грибы, озорные формы . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 7 . ISBN 978-0-691-02873-6.
  29. ^ Sengbusch PV (2003-07-31). «Клеточные стенки водорослей» . Ботаника Интернет . biologie.uni-hamburg.de. Архивировано из оригинального 28 ноября 2005 года . Проверено 29 октября 2007 .
  30. ^ Raven JA (1983). «Транспорт и функция кремния в растениях». Биол. Ред . 58 (2): 179–207. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1983.tb00385.x . S2CID 86067386 . 
  31. ^ Фурнаш MJ (1990). « Темпы роста морского фитопланктона in situ : подходы к измерению, скорости роста сообществ и видов». J. Plankton Res . 12 (6): 1117–1151. DOI : 10.1093 / plankt / 12.6.1117 .
  32. ^ Koivikko R, Loponen Дж, Honkanen Т, Jormalainen В (январь 2005 г.). «Содержание растворимых, связанных с клеточными стенками и выделяемых флоротаннинов в бурой водоросли Fucus vesiculosus, с последствиями для их экологических функций» (PDF) . Журнал химической экологии . 31 (1): 195–212. CiteSeerX 10.1.1.320.5895 . DOI : 10.1007 / s10886-005-0984-2 . PMID 15839490 . S2CID 1540749 .    
  33. ^ Sengbusch PV (2003-07-31). «Взаимодействие между растениями и грибами: эволюция их паразитарных и симбиотических отношений» . Биология онлайн . Архивировано из оригинала 8 декабря 2006 года . Проверено 29 октября 2007 .
  34. ^ a b Alexopoulos CJ, Mims W, Blackwell M (1996). «4». Вводная микология . Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья. С. 687–688. ISBN 978-0-471-52229-4.
  35. ↑ a b Raper KB, Rahn AW (1984). Диктиостелиды . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. 99–100. ISBN 978-0-691-08345-2.
  36. ^ Хейенорта J (2001). «Формирование гликановых цепей при синтезе бактериального пептидогликана» . Гликобиология . 11 (3): 25R – 36R. DOI : 10.1093 / glycob / 11.3.25R . PMID 11320055 . 
  37. ^ а б Кох А.Л. (октябрь 2003 г.). «Бактериальная стена как цель для атаки: прошлые, настоящие и будущие исследования» . Обзоры клинической микробиологии . 16 (4): 673–87. DOI : 10.1128 / CMR.16.4.673-687.2003 . PMC 207114 . PMID 14557293 .  
  38. ^ Joseleau-Petit D, Liébart JC, Айала JA, D'Ари R (сентябрь 2007). «Еще раз о нестабильных формах L Escherichia coli: для роста требуется синтез пептидогликана» . Журнал бактериологии . 189 (18): 6512–20. DOI : 10.1128 / JB.00273-07 . PMC 2045188 . PMID 17586646 .  
  39. Перейти ↑ Gram, HC (1884). "Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten". Fortschr. Med . 2 : 185–189.
  40. ^ Hugenholtz P (2002). «Изучение прокариотического разнообразия в эпоху генома» . Геномная биология . 3 (2): ОБЗОРЫ0003. DOI : 10.1186 / GB-2002-3-2-reviews0003 . PMC 139013 . PMID 11864374 .  
  41. ^ Уолш F, Amyes S (2004). «Микробиология и механизмы лекарственной устойчивости полностью резистентных патогенов». Curr Opin Microbiol . 7 (5): 439–44. DOI : 10.1016 / j.mib.2004.08.007 . PMID 15451497 . 
  42. ^ а б Белый D (1995). Физиология и биохимия прокариот . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 6, 12–21. ISBN 978-0-19-508439-9.
  43. ^ a b c d Брок Т. Д. , Мэдиган М. Т., Мартинко Дж. М., Паркер Дж. (1994). Биология микроорганизмов (7-е изд.). Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall. стр. 818–819, 824. ISBN 978-0-13-042169-2.
  44. ^ Прайсиг HR (1994). «Терминология и номенклатура поверхностных структур протистовых клеток». Поверхность клетки протистана (специальное издание «Протоплазма»). С. 1–28. DOI : 10.1007 / 978-3-7091-9378-5_1 . ISBN 978-3-7091-9380-8.
  45. Перейти ↑ Becker B (2000). «Клеточная поверхность жгутиконосцев». . В Leadbeater BS, Green JC (ред.). Жгутиковые. Единство, разнообразие и эволюция . Лондон: Тейлор и Фрэнсис. Архивировано из оригинала на 2013-02-12.
  46. ^ Barsanti L, Gualtieri P (2006). Водоросли: анатомия, биохимия и биотехнология . Флорида, США: CRC Press.
  47. ^ Франтц C, Стюарт К., Weaver В.М. (декабрь 2010). «Краткий обзор внеклеточного матрикса» . Журнал клеточной науки . 123 (Pt 24): 4195–200. DOI : 10,1242 / jcs.023820 . PMC 2995612 . PMID 21123617 .  
  48. Перейти ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Гарленд. п. 1065. ISBN 978-0-8153-4072-0.

внешняя ссылка

  • Ультраструктура клеточной стенки
  • Клеточная стенка