Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

S-слой (поверхностный слой) является частью клеточной оболочки найдены в почти все археи , а также во многих видах бактерий . [1] [2] Он состоит из мономолекулярного слоя, состоящего из идентичных белков или гликопротеинов . Эта структура построена путем самосборки и охватывает всю поверхность клетки. Таким образом, белок S-слоя может составлять до 15% от общего содержания белка в клетке. [3]Белки S-слоя плохо консервативны или совсем не консервативны и могут заметно различаться даже между родственными видами. В зависимости от вида, S-слои имеют толщину от 5 до 25 нм и имеют одинаковые поры диаметром 2-8 нм. [4]

Терминология «S-слой» была впервые использована в 1976 г. [5] Общее использование было принято на «Первом международном семинаре по поверхностным слоям кристаллических бактериальных клеток, Вена (Австрия)» в 1984 г., а в 1987 г. - S. -слои были определены на семинаре Европейской организации молекулярной биологии по «Кристаллическим поверхностным слоям бактериальных клеток», Вена, как «Двумерные массивы белковых субъединиц, образующих поверхностные слои на прокариотических клетках» (см. «Предисловие», стр. VI в Sleytr »et al. . 1988 » [6] ). Для краткого обзора истории исследований S-слоя см. Ссылки [2] [7]

Расположение S-слоев [ править ]

Схематическое изображение супрамолекулярной архитектуры основных классов оболочек прокариотических клеток, содержащих поверхностные (S) слои. S-слои в архее с решетками гликопротеинов в качестве эксклюзивного компонента стенки состоят либо из грибовидных субъединиц с столбовидными гидрофобными трансмембранными доменами (а), либо из липид-модифицированных гликопротеиновых субъединиц (б). Индивидуальные S-слои могут состоять из гликопротеинов, обладающих обоими типами механизмов прикрепления к мембране. Некоторые археи обладают жестким слоем стенки (например, псевдомуреин у метаногенных организмов) в качестве промежуточного слоя между плазматической мембраной и S-слоем (c). У грамположительных бактерий (d) белки S-слоя (глико) связаны с жестким пептидогликансодержащим слоем через вторичные полимеры клеточной стенки.У грамотрицательных бактерий (е) S-слой тесно связан с липополисахаридом внешней мембраны. Рисунок и легенда рисунка были скопированы с Sleytr.и другие. 2014, [2], который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 3.0 International (CC BY 3.0) CC-BY icon.svg .

Биологические функции S-слоя [ править ]

Для многих бактерий S-слой представляет собой наиболее удаленную зону взаимодействия с окружающей их средой. [8] [2] Его функции очень разнообразны и варьируются от вида к виду. У многих видов архей S-слой является единственным компонентом клеточной стенки и, следовательно, важен для механической и осмотической стабилизации. Дополнительные функции, связанные с S-слоями, включают:

  • защита от бактериофагов , бделловибрионов и фагоцитоза
  • устойчивость к низкому pH
  • барьер против высокомолекулярных веществ (например, литических ферментов )
  • адгезия (для гликозилированных S-слоев)
  • стабилизация мембраны (например, SDBC у Deinococcus radiodurans) [9] [10]
  • устойчивость к электромагнитным воздействиям (например, ионизирующему излучению и высоким температурам) [9] [10]
  • обеспечение сайтов адгезии для экзопротеинов
  • обеспечение периплазматического компартмента у грамположительных прокариот вместе с пептидогликаном и цитоплазматическими мембранами
  • противообрастающие свойства [11]
  • биоминерализация [12] [13] [14]
  • молекулярное сито и барьерная функция [15]

S-слойная структура [ править ]

Распространенные среди архей и бактерии S-слои различных организмов обладают уникальными структурными свойствами, включая симметрию и размеры элементарных ячеек, из-за фундаментальных различий в составляющих их строительных блоках. [16] Анализ последовательности белков S-слоя предсказал, что белки S-слоя имеют размер 40-200 кДа и могут состоять из нескольких доменов, некоторые из которых могут быть структурно связаны. С момента появления первых свидетельств макромолекулярного массива на фрагменте стенки бактериальной клетки в 1950-х годах [17]Структура S-слоя широко исследовалась с помощью электронной микроскопии, и изображения S-слоев со средним разрешением из этих анализов предоставили полезную информацию об общей морфологии S-слоя. Структуры высокого разрешения архейного белка S-слоя (MA0829 из Methanosarcina acetivorans C2A) семейства Tile Protein S-слоя Methanosarcinales и бактериального белка S-слоя (SbsB) из Geobacillus stearothermophilus PV72 недавно были определены с помощью X- лучевая кристаллография. [18] [19]В отличие от существующих кристаллических структур, которые представляли отдельные домены белков S-слоя или минорные белковые компоненты S-слоя, структуры MA0829 и SbsB позволили модели M с высоким разрешением . acetivorans и G . stearothermophilus S-слои. Эти модели демонстрируют гексагональную (P6) и косой (P2) симметрии, для M . acetivorans и G . stearothermophilus S-слои, соответственно, и их молекулярные характеристики, включая размеры и пористость, хорошо согласуются с данными электронно-микроскопических исследований архейных и бактериальных S-слоев.

В общем, S-слои обладают симметрией решетки наклонной (p1, p2), квадратной (p4) или гексагональной (p3, p6) решетки. В зависимости от симметрии решетки каждая морфологическая единица S-слоя состоит из одной (p1), двух (p2), трех (p3), четырех (p4) или шести (p6) идентичных белковых субъединиц. Расстояние между центрами (или размеры элементарной ячейки) между этими субъединицами колеблются от 4 до 35 нм. [2]

Самостоятельная сборка [ править ]

Сборка in vivo [ править ]

Сборка высокоупорядоченного когерентного мономолекулярного массива S-слоя на поверхности растущей клетки требует непрерывного синтеза избытка белков S-слоя и их перемещения к участкам роста решетки. [20] Более того, информация об этом динамическом процессе была получена из экспериментов по восстановлению с изолированными субъединицами S-слоя на клеточных поверхностях, с которых они были удалены (гомологичное повторное прикрепление) или на поверхностях других организмов (гетерологичное повторное прикрепление). [21]

Сборка in vitro [ править ]

Белки S-слоя обладают естественной способностью к самосборке в регулярные мономолекулярные массивы в растворе и на границах раздела, таких как твердые подложки, поверхность раздела воздух-вода, липидные пленки, липосомы, эмульсомы, нанокапсулы, наночастицы или микрошарики. [2] [22] Рост кристаллов S-слоя идет неклассическим путем, в котором заключительный этап рефолдинга белка S-слоя является частью образования решетки. [23] [24]

Заявление [ править ]

Нативные белки S-слоя уже были использованы три десятилетия назад при разработке биосенсоров и ультрафильтрационных мембран. Впоследствии слитые белки S-слоя со специфическими функциональными доменами (например, ферментами, лигандами, мимотопами, антителами или антигенами) позволили исследовать совершенно новые стратегии функционализации поверхностей в науках о жизни, например, при разработке новых аффинных матриц, вакцин для слизистых оболочек и т.д. биосовместимые поверхности, микроносители и системы инкапсуляции или в материаловедении в качестве шаблонов для биоминерализации. [2] [25] [26]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Альберс С.В., Мейер Б.Х. (2011). «Оболочка архейной клетки». Обзоры природы микробиологии . 9 (6): 414–426. DOI : 10.1038 / nrmicro2576 . PMID  21572458 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k Sleytr UB, Schuster B, Egelseer EM, Pum D (2014). «S-слои: принципы и применение» . FEMS Microbiology Reviews . 38 (5): 823–864. DOI : 10.1111 / 1574-6976.12063 . PMC 4232325 . PMID 24483139 .  
  3. ^ Sleytr U, Месснер Р, Пум Д, Sára М (1993). «Кристаллические поверхностные слои бактериальных клеток». Мол. Microbiol . 10 (5): 911–6. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.1993.tb00962.x . PMID 7934867 . 
  4. ^ Sleytr U, Бэйли Н, Sára М, Breitwieser А, Küpcü S, Мэйдер С, Вайгерт S, Унгер Ж, Месснер Р, Яна-Schmid В, Шустер В, Пум Д, Дуглас К., Кларк N, Мур Дж, Winningham Т , Леви С., Фритсен И., Панковц Дж., Бил П., Гиллис Х., Чоутов Д., Мартин К. (1997). «Приложения S-слоев». FEMS Microbiol. Ред . 20 (1–2): 151–75. DOI : 10.1016 / S0168-6445 (97) 00044-2 . PMID 9276930 . 
  5. ^ Sleytr UB (1976). «Самосборка гексагонально и тетрагонально расположенных субъединиц бактериальных поверхностных слоев и их повторное прикрепление к клеточным стенкам». J. Ultrastruct. Res . 55 (3): 360–367. DOI : 10.1016 / S0022-5320 (76) 80093-7 . PMID 6800 . 
  6. ^ Sleytr УБ, Месснер Р, Пум Д, Sára М (1988). Кристаллические слои поверхности бактериальных клеток . Берлин: Springer. ISBN 978-3-540-19082-0.
  7. ^ Sleytr UB (2016). Любопытство и страсть к науке и искусству . Серия по структурной биологии. 7 . Сингапур: World Scientific Publishing. DOI : 10.1142 / 10084 . ISBN 978-981-3141-81-0.
  8. ^ Sleytr, UB; Беверидж, Т.Дж. (1999). «Бактериальные S-слои». Trends Microbiol . 7 (6): 253–260. DOI : 10.1016 / s0966-842x (99) 01513-9 . PMID 10366863 . 
  9. ^ a b Фарчи D, Славов C, Трамонтано E, Фортепиано D (2016). «Белок S-слоя DR_2577 связывает дейноксантин и в условиях осушения защищает от УФ-излучения у Deinococcus radiodurans» . Границы микробиологии . 7 : 155. DOI : 10,3389 / fmicb.2016.00155 . PMC 4754619 . PMID 26909071 .  
  10. ^ a b Фарси D, Славов C, Фортепиано D (2018). «Сосуществующие свойства термостабильности и стойкости к ультрафиолетовому излучению в главном комплексе S-слоя Deinococcus radiodurans» . Photochem Photobiol Sci . 17 (1): 81–88. Bibcode : 2018PcPbS..17 ... 81F . DOI : 10.1039 / c7pp00240h . PMID 29218340 . 
  11. ^ Rothbauer МЫ, Küpcü S, D наклейки, Sleytr УБ, Эртл P (2013). «Использование анизотропии S-слоя: pH-зависимая ориентация нанослоя для клеточного микроподготовки». САУ Нано . 7 (9): 8020–8030. DOI : 10.1021 / nn403198a . PMID 24004386 . 
  12. ^ Шульц-Lam S, Harauz G, Беверидж TJ (1992). «Участие цианобактериального S-слоя в мелкозернистом минеральном образовании» . J. Bacteriol . 174 (24): 7971–7981. DOI : 10.1128 / jb.174.24.7971-7981.1992 . PMC 207533 . PMID 1459945 .  
  13. ^ Shenton W, D Пум, Sleytr UB, Mann S (1997). «Синтез сверхрешеток CdS с использованием самоорганизующихся бактериальных S-слоев». Природа . 389 (6651): 585–587. DOI : 10.1038 / 39287 .
  14. ^ Мертиг М, Кирш Р., Помпе В., Энгельгардт Х (1999). «Изготовление высокоориентированных массивов нанокластеров с помощью биомолекулярных шаблонов». Евро. Phys. J. D . 9 (1): 45–48. Bibcode : 1999EPJD .... 9 ... 45M . DOI : 10.1007 / s100530050397 .
  15. ^ Sára М, Sleytr, УБ (1987). «Производство и характеристики ультрафильтрационных мембран с однородными порами из двумерных массивов белков». J. Membr. Sci . 33 (1): 27–49. DOI : 10.1016 / S0376-7388 (00) 80050-2 .
  16. ^ Pavkov-Келлер Т, Howorka S, W Келлера (2011). Структура белков S-слоя бактерий . Прог. Molec. Биол. Пер. Sci . Прогресс в молекулярной биологии и трансляционной науке. 103 . С. 73–130. DOI : 10.1016 / B978-0-12-415906-8.00004-2 . ISBN 9780124159068. PMID  21999995 .
  17. ^ Хоувинка, AL (1953). «Макромолекулярный монослой в клеточной стенке Spirillum spec». Biochim Biophys Acta . 10 (3): 360–6. DOI : 10.1016 / 0006-3002 (53) 90266-2 . PMID 13058992 . 
  18. ^ Arbing М.А., Чан S, Шин А, Т Фан, Ahn CJ, Рохлин л, Gunsalus RP (2012). «Структура поверхностного слоя метаногенной археи Methanosarcina acetivorans» . Proc Natl Acad Sci USA . 109 (29): 11812–7. Bibcode : 2012PNAS..10911812A . DOI : 10.1073 / pnas.1120595109 . PMC 3406845 . PMID 22753492 .  
  19. ^ Барановой Е, Fronzes R, Гарсиа-Пино А, Ван Gerven N, Papapostolou D, Péhau-Arnaudet G, Помилование Е, Стеяерт Дж, Howorka S, Н работе Ремо (2012). «Структура SbsB и реконструкция решетки раскрывают сборку S-слоя, инициированную Ca2 +». Природа . 487 (7405): 119–22. Bibcode : 2012Natur.487..119B . DOI : 10.1038 / nature11155 . PMID 22722836 . 
  20. ^ Фейган RP, Fairweather NF (2014). «Биогенез и функции бактериальных S-слоев» (PDF) . Обзоры природы. Микробиология . 12 (3): 211–222. DOI : 10.1038 / nrmicro3213 . PMID 24509785 .  
  21. ^ Sleytr UB (1975). «Гетерологичное прикрепление регулярных массивов гликопротеинов на бактериальных поверхностях». Природа . 257 (5525): 400–402. Bibcode : 1975Natur.257..400S . DOI : 10.1038 / 257400a0 . PMID 241021 . 
  22. ^ Пум D, Sleytr UB (2014). «Повторная сборка белков S-слоя». Нанотехнологии . 25 (31): 312001. Bibcode : 2014Nanot..25E2001P . DOI : 10.1088 / 0957-4484 / 25/31/312001 . PMID 25030207 . 
  23. ^ Chung S, Shin SH, Bertozzi CR, De Yoreo JJ (2010). «Самокатализирующийся рост слоев S через переход аморфно-кристаллический, ограниченный кинетикой складывания» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 107 (38): 16536–16541. Bibcode : 2010PNAS..10716536C . DOI : 10.1073 / pnas.1008280107 . PMC 2944705 . PMID 20823255 .  
  24. ^ Шин SH, S Chung, Сании В, Комолли Л.Р., Bertozzi CR, Де Yoreo JJ (2012). «Прямое наблюдение кинетических ловушек, связанных со структурными преобразованиями, ведущими к множеству путей сборки S-слоя» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 109 (32): 12968–12973. Bibcode : 2012PNAS..10912968S . DOI : 10.1073 / pnas.1201504109 . PMC 3420203 . PMID 22822216 .  
  25. ^ Ilk N, Egelseer Е.М., Sleytr UB (2011). «Белки слияния S-слоя - принципы построения и применения» . Curr. Opin. Biotechnol . 22 (6): 824–831. DOI : 10.1016 / j.copbio.2011.05.510 . PMC 3271365 . PMID 21696943 .  
  26. ^ Шустер В, Sleytr УБ (2014). «Биомиметические интерфейсы на основе белков S-слоя, липидных мембран и функциональных биомолекул» . JR Soc. Интерфейс . 11 (96): 20140232. DOI : 10.1098 / rsif.2014.0232 . PMC 4032536 . PMID 24812051 .