Суберин , кутин и лигнины представляют собой сложные макромолекулы эпидермиса высших растений и перидермы клеточной стенки, образующие защитный барьер. Суберин, сложный полиэфирный биополимер , является липофильным и состоит из длинноцепочечных жирных кислот, называемых субериновыми кислотами, и глицерина. Считается, что суберины и лигнины ковалентно связаны с липидами и углеводами соответственно, а лигнин ковалентно связан с суберином и, в меньшей степени, с кутином. [1] [2] [3] Суберин является основным компонентом пробки , и назван в честь пробкового дуба , дуб пробковый . Его основная функция - препятствовать перемещениювода и растворенные вещества .
Анатомия и физиология [ править ]
Суберин - очень гидрофобный и в некоторой степени эластичный материал. В корнях суберин откладывается в радиальных и поперечных клеточных стенках энтодермальных клеток . Эта структура, известная как каспарская полоса или каспарская полоса, предотвращает попадание воды и питательных веществ, поглощаемых корнем, в стелу через апопласт . Вместо этого вода должна обходить энтодерму через симпласт . Это позволяет растению отбирать растворенные вещества, которые проходят дальше в растение. Таким образом, он образует важный барьер для вредных растворенных веществ. [4] Например, мангровые заросли.используют суберин, чтобы свести к минимуму потребление соли из их прибрежной среды обитания.
Суберин находится в феллемном слое перидермы (или пробки). Это самый внешний слой коры . Клетки в этом слое мертвы и богаты суберином, что предотвращает потерю воды из тканей ниже. Суберин также можно найти в различных других структурах растений. Например, они присутствуют в чечевицах на стеблях многих растений, а сетчатая структура кожуры сетчатой дыни состоит из суберизованных клеток.
Строение и биосинтез [ править ]
Суберин состоит из двух доменов: полиароматического и полиалифатического . [5] Полиароматические соединения преимущественно расположены внутри первичной клеточной стенки, а полиалифатические соединения расположены между первичной клеточной стенкой и клеточной мембраной . Предполагается, что два домена сшиты. Точный качественный и количественный состав мономеров суберина варьирует у разных видов. Некоторые распространенные алифатические мономеры включают α-гидроксикислоты (в основном 18-гидроксиоктадек-9-еноевую кислоту) и α, ω-двухосновные кислоты (в основном октадек-9-ен-1,18-дииновую кислоту). Мономеры полиароматических соединений - гидроксикоричные кислоты. и производные, такие как ферулоилтирамин.
Сообщается, что помимо ароматических и алифатических компонентов, глицерин является основным компонентом суберина у некоторых видов . Предполагается, что роль глицерина в связывании алифатических мономеров и, возможно, также в связывании полиалифатических соединений с полиароматическими соединениями во время сборки полимера суберина . Полимеризации шаг ароматических мономеров , как было показано, включать в себя пероксидазной реакции.
Биосинтез алифатических мономеров разделяет те же вверх по течению реакции с кутина биосинтеза и биосинтезе ароматических соединений разделяет те же вверх по течению реакции с лигнином биосинтеза.
Флобафен также входит в полиароматическую часть смеси суберина .
Ссылки [ править ]
- ^ Льюис, Н.Г .; Yamamoto, E .; Wooten, JB; Просто, G .; Охаши, Х .; Башни, GH (1987). «Мониторинг биосинтеза фенилпропаноидов клеточной стенки пшеницы in situ». Наука . 237 (4820): 1344–6. DOI : 10.1126 / science.237.4820.1344 . PMID 17801473 . S2CID 20580637 .
- Перейти ↑ Graça, J. (2015). «Суберин: биополиэстер на границе растений» . Границы химии . 3 : 62. DOI : 10,3389 / fchem.2015.00062 . PMC 4626755 . PMID 26579510 .
- ^ Бернард, MA (март 2002). «Разоблачение суберина». Канадский журнал ботаники . 80 (3): 227–240 (14). DOI : 10.1139 / b02-017 .
- ^ Kolattukudy, ПЭ (1984). «Биохимия и функции кутина и суберина». Канадский журнал ботаники . 62 (12): 2918–2933. DOI : 10.1139 / b84-391 . ISSN 0008-4026 .
- ^ Kolattukudy, PE (1980). «Биополиэфирные мембраны растений: кутин и суберин». Наука . 208 (4447): 990–1000. DOI : 10.1126 / science.208.4447.990 . ISSN 0036-8075 . PMID 17779010 . S2CID 46497057 .