Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Microsporidia представляют собой группу споровой образующей одноклеточных паразитов . Они были когда - то считали простейших или простейших , но в настоящее время известно, что грибы , [6] или сестра группе грибов. [7] Недавно было обнаружено, что они широко заражают жесткокрылых в исследовании Корнелла, проведенном в 2017 году. Примерно 1500 из более чем одного миллиона [8] видов названы. Микроспоридии ограничены животными- хозяевами , и все основные группы животных являются хозяевами микроспоридий. Большинство заражает насекомых , но они также несут ответственность за общие заболеванияракообразные и рыба . Названные виды микроспоридий обычно поражают один вид-хозяин или группу близкородственных таксонов. Примерно 10 процентов этих видов являются паразитами позвоночных - несколько видов, большинство из которых являются условно-патогенными, могут инфицировать людей, у которых они могут вызывать микроспоридиоз .

После заражения они по-разному влияют на своих хозяев, и все органы и ткани поражаются, хотя, как правило, разными видами микроспоридий. Некоторые виды являются смертельными, а некоторые используются для биологической борьбы с насекомыми-вредителями. Паразитарная кастрация , гигантизм или смена пола хозяина - все это потенциальные последствия паразитизма микроспоридий (у насекомых). В наиболее запущенных случаях паразитизма микроспоридиум полностью управляет клеткой-хозяином и контролирует ее метаболизм и размножение, образуя ксеному . [9]

Репликация происходит в клетках-хозяевах, зараженных одноклеточными спорами . Они варьируются от 1 до 40 мкм, что делает их одними из самых маленьких эукариот . [ необходима цитата ] Микроспоридии, поражающие млекопитающих, имеют размер 1,0–4,0 мкм. [10] У них также самые маленькие эукариотические геномы .

Термины «микроспоридиум» (мн. «Микроспоридия») и «микроспоридий» используются в качестве народных названий для членов группы. Название Microsporidium Balbiani, 1884 [11] также используется в качестве общего рода для представителей incertae sedis . [12]

Ксенома камбалы, вызванная Glugea stephani

Морфология [ править ]

Dictyocoela diporeiae . [13] A, меронт и спора; Б - стенка спор; C, полярная нить

В микроспоридиях отсутствуют митохондрии , вместо этого они обладают митосомами . У них также отсутствуют подвижные структуры, такие как жгутики .

Микроспоридии образуют споры с высокой устойчивостью, способные выживать вне своего хозяина до нескольких лет. Морфология спор полезна для различения разных видов. Споры большинства видов имеют овальную или грушевидную форму, но споры палочковидной или сферической формы не являются чем-то необычным. Несколько родов производят споры уникальной для рода формы.

Спора защищена стеной, состоящей из трех слоев:

  • внешняя электронно-плотная экзоспора
  • срединная, широкая и на вид бесструктурная эндоспора , содержащая хитин
  • тонкая внутренняя плазматическая мембрана

В большинстве случаев есть два тесно связанных ядра , образующих диплокарион , но иногда бывает только одно.
Передняя половина споры содержит гарпуноподобный аппарат с длинной нитеобразной полярной нитью , которая свернута в задней половине споры. Передняя часть полярной нити окружена поляропластом , ламеллой мембран. За полярной нитью находится задняя вакуоль . [9]

Инфекция [ править ]

В кишечнике хозяина спора прорастает, она создает осмотическое давление до тех пор, пока ее жесткая стенка не разорвется в самом тонком месте на вершине. Задняя вакуоль набухает, заставляя полярную нить быстро выбрасывать инфекционное содержимое в цитоплазму потенциального хозяина. Одновременно с этим материал нити перестраивается, образуя трубку, которая действует как игла для подкожных инъекций и проникает в эпителий кишечника.

Попав внутрь клетки-хозяина, спороплазма растет, делясь или образуя многоядерный плазмодий , прежде чем производить новые споры. Жизненный цикл значительно различается. Некоторые из них имеют простой асексуальный жизненный цикл [14], в то время как другие имеют сложный жизненный цикл, включающий несколько хозяев и как бесполое, так и половое размножение . На разных стадиях могут образовываться разные типы спор, вероятно, с разными функциями, включая аутоинфекцию (передача в пределах одного хозяина).

Медицинские последствия [ править ]

У животных и людей микроспоридии часто вызывают хронические изнурительные заболевания, а не смертельные инфекции. Воздействие на хозяина включает снижение продолжительности жизни, фертильности, веса и общей силы. Часто сообщается о вертикальной передаче микроспоридий. В случае насекомых-хозяев вертикальная передача часто происходит как трансовариальная передача, при которой микроспоридийные паразиты переходят из яичников самки-хозяина в яйца и в конечном итоге размножаются в инфицированных личинках. Amblyospora salinaria n. sp. который заражает комара Culex salinarius Coquillett, и Amblyospora californica, который заражает комара Culex tarsalisCoquillett, приводят типичные примеры трансовариальной передачи микроспоридий. [15] [16] [17] [18]

Микроспоридии, в частности Vavraia culicis , инфицирующая комаров , исследуются как возможный «эволюционно устойчивый» метод борьбы с малярией. [19] Микроспоридийная инфекция Anopheles gambiae (основного переносчика малярии Plasmodium falciparum ) снижает уровень заражения малярией среди комаров и сокращает продолжительность жизни комаров. [20] Поскольку большинство зараженных малярией москитов естественным образом умирают до того, как малярийный паразит становится достаточно зрелым для передачи, любое увеличение смертности от комаров из-за инфекции микроспоридий может снизить передачу малярии человеку. В мае 2020 года исследователи сообщили, что Microsporidia MB , симбионт в средней кишке и яичниках An. арабский, значительно нарушает передачу P. falciparum , «не оказывает явного влияния» на приспособленность комаров-хозяев и передается вертикально (по наследству). [21]

Клинический [ править ]

Инфекции человека микроспоридиями иногда вызывают заболевание, называемое микроспоридиозом . По крайней мере 14 видов микроспоридий, относящихся к восьми родам, признаны патогенами человека . К ним относятся Trachipleistophora hominis . [22]

Как гиперпаразиты [ править ]

Гиперпаразитарный микроспоридиан, Nosema podocotyloidis , паразит дигенеев, который сам является паразитом рыб [23]

Микроспоридии могут инфицировать множество хозяев, включая хозяев, которые сами являются паразитами. В этом случае вид микроспоридий является гиперпаразитом , то есть паразитом паразита. Например, известно более восемнадцати видов, паразитирующих на дигенеях (паразитических плоских червях ). Эти дигенеи сами являются паразитами у различных позвоночных и моллюсков . Восемь из этих видов принадлежат к роду Nosema . [23]

Геномы [ править ]

У микроспоридий самый маленький из известных (ядерных) эукариотических геномов . Паразитарный образ жизни микроспоридий привел к потере многих митохондриальных генов и генов Гольджи , и даже их рибосомные РНК уменьшились в размере по сравнению с таковыми у большинства эукариот . Как следствие, геномы микроспоридий намного меньше геномов других эукариот. Известные в настоящее время микроспоридиальные геномы имеют размер от 2,5 до 11,6 МБ, кодируют от 1848 до 3266 белков, что находится в том же диапазоне, что и у многих бактерий . [24]

Горизонтальный перенос генов (ГПГ), по-видимому, происходил много раз в микроспоридиях. Например, геномы Encephalitozoon romaleae и Trachipleistophora hominis содержат гены, которые происходят от животных и бактерий, а некоторые даже от грибов. [24]

Классификация [ править ]

Первый описанный род микроспоридий, Nosema , первоначально был помещен Нэгели в группу грибов Schizomycetes вместе с некоторыми бактериями и дрожжами . [25] [26] Некоторое время микроспоридии считались очень примитивными эукариотами, помещенными в группу простейших Cnidospora . [4] В дальнейшем, в особенности из-за отсутствие митохондрий, они были помещены вместе с другими простейшими , такие , как дипломонады , parabasalids и archamoebae в простейших -группы Archezoa .[27] Более недавние исследования опровергли эту теорию раннего происхождения (для всех этих). Вместо этого предполагается, что микроспоридии являются высокоразвитыми и специализированными организмами, которые просто распределяют функции, которые больше не нужны, потому что они предоставляются хозяином. [28] Кроме того, спорообразующие организмы в целом действительно имеют сложную систему воспроизводства, как половую, так и бесполую, которая выглядит далеко не примитивной.

С середины 2000-х годов микроспоридии помещаются в состав грибов или как сестринская группа грибов с общим предком. [29] [30] [31] [32]

Работа по выявлению клад во многом зависит от среды обитания и хозяина. Воссбринк и Дебруннер-Фоссбринк предложили три класса микроспоридий в зависимости от среды обитания: Aquasporidia, Marinosporidia и Terresporidia. [33]

Другая предлагаемая классификация: [34]

  • Класс Metchnikovellea Weiser 1977 исправил. Кавальер-Смит 1993 [Manubrispora Cavalier-Smith 1998 ]
    • Заказать Metchnikovellida Vivier 1977
      • Семья Amphiacanthidae
      • Семья Metchnikovellidae Caullery & Mesnil 1897
  • Класс Microsporea Delphy 1936 от Levine & Corliss 1963
    • Семья Cougourdellidae Poisson 1953
    • Семья Facilisporidae
    • Семейство Heterovesiculidae Lange et al. 1995 г.
    • Семья Myosporidae
    • Семья Nadelsporidae
    • Семья Neonosemoidiidae
    • Семья Ordosporidae
    • Семья Pseudonosematidae
    • Семья Telomyxidae Leger & Hesse 1910
    • Семья Toxoglugeidae
    • Семья Tubulinosematidae
    • Подкласс Haplophasea Sprague, Becnel & Hazard 1992 г.
      • Отряд Chytridiopsida Weiser 1974 г.
        • Семья Chytridiopsidae Sprague, Ormieres & Manier 1972 г.
        • Семья Buxtehudiidae Larsson 1980
        • Семья Enterocytozoonidae
        • Семья Burkeidae Sprague 1977 г.
        • Семья Hesseidae Ormierees & Sprague 1973
      • Заказать Glugeida Issi 1986
        • Семейство Glugeidae Thelohan 1892 [Pleistophoridae Stempell 1909]
        • Семья Gurleyidae Sprague 1977 г.
        • Семья Encephalitozoonidae
        • Семья Abelsporidae
        • Семья Tuzetiidae Sprague, Tuzet & Maurand 1977 г.
        • Семья Microfilidae
        • Семья Unikaryonidae Sprague 1977 г.
    • Подкласс Dihaplophasea Sprague, Becnel & Hazard 1992 г.
      • Заказать Meiodihaplophasida Sprague, Becnel & Hazard 1992 г.
        • Надсемейство Thelohanioidea Hazard и Oldacre 1975 г.
          • Семейство Thelohaniidae Hazard & Oldacre 1975 [Coccosporidae]
          • Семья Duboscqiidae Sprague 1977
          • Семья Janacekiidae
          • Семейство Pereziidae Loubes et al. 1977 г.
          • Семья Striatosporidae
          • Семья Cylindrosporidae
        • Надсемейство Burenelloidea Jouvenaz & Hazard 1978 г.
          • Семья Burenellidae Jouvenaz & Hazard 1978
        • Надсемейство Amblyosporoidea Weiser 1977 г.
          • Семейство Amblyosporidae Weiser 1977 г.
      • Отряд Dissociodihaplophasida Sprague, Becnel & Hazard 1992 г.
        • Надсемейства Nosematoidea Лаббе
          • Семья Nosematidae Labbe 1899
          • Семья Ichthyosporidiidae
          • Семейство Caudosporidae Weiser 1958
          • Семейство Pseudopleistophoridae Sprague 1977 г.
          • Семья Mrazekiidae Leger & Hesse 1922
        • Надсемейство Culicosporoidea Weiser 1977 г.
          • Семейство Culicosporidae Weisser 1977 г.
          • Семья Culicosporellidae
          • Семья Golbergiidae
          • Семья Spragueidae Weissenberg 1976 г.
        • Надсемейство Ovavesiculoidea Sprague, Becnel & Hazard 1992 г.
          • Семья Ovavesiculidae
          • Семья Tetramicridae

Третья классификация Кавальер-Смита 1993: [35]

  • Subphyla Rudimicrospora Cavalier-Smith 1993 г.
    • Класс Minisporea Cavalier-Smith 1993 г.
      • Отряд Minisporida Sprague, 1972 г.
    • Класс Metchnikovellea Weiser, 1977
      • Отряд Metchnikovellida Vivier, 1975 г.
  • Subphyla Polaroplasta Cavalier-Smith 1993 г.
    • Класс Pleistophoridea Cavalier-Smith 1993 г.
      • Отряд Pleistophorida Stempell 1906 г.
    • Класс Disporea Cavalier-Smith 1993
      • Подкласс Unikaryotia Cavalier-Smith 1993
      • Подкласс Diplokaryotia Cavalier-Smith 1993

См. Также [ править ]

  • Список родов микроспоридий
  • Glugea , род микроспоридий
  • Nosema apis , микроспоридийный паразит пчел

Ссылки [ править ]

  1. ^ Balbiani, G (1882). "Sur les microsporidies ou psorospermies des Articulés" . CR Acad. Sci . 95 : 1168–71.
  2. ^ Delphy, J. 1936. Sous-Regne де Protozoaires. В: Perrier, R. (ed.). La Faune de la France en tableaux synoptiques illustrés , том 1A. Делаграв: Париж.
  3. ^ Левин, Северная Дакота; и другие. (1980). «Недавно пересмотренная классификация простейших» . Журнал протозоологии . 27 (1): 37–58. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1980.tb04228.x . PMID 6989987 . 
  4. ^ а б Корлисс Дж.О., Левин Н.Д. (1963). «Создание Microsporidea как нового класса в подтипе простейших Cnidospora». Журнал протозоологии . 10 (Дополнение): 26–27. DOI : 10.1111 / jeu.1963.10.issue-s3 .
  5. Перейти ↑ Sprague, V. (1977). Классификация и филогения микроспоридий. В кн .: Сравнительная патобиология . т. 2, Систематика микроспоридий. Ли А. Булла и Томас С. Ченг (ред.). С. 1-30. Нью-Йорк: Plenum Press, [1] .
  6. ^ Хиббетт, DS; и другие. (2007). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня» (PDF) . Микологические исследования . 111 (5): 509–47. DOI : 10.1016 / j.mycres.2007.03.004 . PMID 17572334 .  
  7. ^ Силар, Филипп (2016). Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes . HAL. п. 462. ISBN. 978-2-9555841-0-1.
  8. ^ Хоксворт, Дэвид (2001). «Масштабы грибного разнообразия: пересмотр оценки 1,5 миллиона специй». Микологические исследования . 105 (12): 1422. DOI : 10,1017 / S0953756201004725 .
  9. ^ a b Ронни Ларссон, Лундский университет (факультет биологии клетки и организма) Цитология и таксономия микроспоридий Архивировано 12 сентября 2009 г. на Wayback Machine 2004.
  10. ^ Дидье, ES. (Апрель 2005 г.). «Микроспоридиоз: возникающая оппортунистическая инфекция у людей и животных». Acta Trop . 94 (1): 61–76. DOI : 10.1016 / j.actatropica.2005.01.010 . PMID 15777637 . 
  11. ^ Balbiani, G. 1884. Les Psorospermies дез Articulés НУ Microsporidies, стр 150-168, 184. В:. Leçons сюр ле sporozoaires . Пэрис: Doin, [2] .
  12. ^ Хоффман, Г. (1999). Паразиты пресноводных рыб Северной Америки , 2-е изд., Калифорнийский университет Press, Беркли, Калифорния, США, стр. 89, [3] .
  13. ^ Винтерс, AD; Фейсал, М. (2014). «Молекулярная и ультраструктурная характеристика Dictyocoela diporeiae n. Sp. (Microsporidia), паразита Diporeia spp. (Amphipoda, Gammaridea)» . Паразит . 21 : 26. DOI : 10,1051 / паразит / 2014028 . PMC 4059264 . PMID 24934702 .  
  14. ^ Айронсайд JE (2007). «Множественные потери пола в пределах одного рода Microsporidia» . BMC Evolutionary Biology . 7 : 48. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-48 . PMC 1853083 . PMID 17394631 .  
  15. ^ Andreadis Т.Г., Hall DW (август 1979). «Развитие, ультраструктура и способ передачи Amblyospora sp. (Microspora) у комаров». Журнал протозоологии . 26 (3): 444–52. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1979.tb04651.x . PMID 536933 . 
  16. ^ Andreadis Т.Г., зал DW (сентябрь 1979). «Значение трансовариальных инфекций Amblyospora sp. (Microspora: Thelohaniidae) в отношении поддержания паразитов у комара Culex salinarius». Журнал патологии беспозвоночных . 34 (2): 152–7. DOI : 10.1016 / 0022-2011 (79) 90095-8 . PMID 536610 . 
  17. ^ Jahn GC, зал DW, Зам SG (1986). «Сравнение жизненных циклов двух амблиоспор (Microspora: Amblyosporidae) у комаров Culex salinarius и Culex tarsalis Coquillett». Журнал Флоридской ассоциации по борьбе с комарами . 57 (1): 24–27.
  18. ^ Becnel JJ, Andreadis TG (май 1998). « Amblyospora salinaria n. Sp. (Microsporidia: amblyosporidae), паразит Culex salinarius (Diptera: culicidae): стадии его жизненного цикла в промежуточном хозяине» . Журнал патологии беспозвоночных . 71 (3): 258–62. DOI : 10,1006 / jipa.1998.4729 . PMID 9538031 . 
  19. ^ Коэлла, Джейкоб С .; Лоренц, Лена; Баргеловский, Ирка (2009). Глава 12 Микроспоридианы как устойчивые к эволюции средства борьбы с малярией? . Успехи паразитологии. 68 . С. 315–327. DOI : 10.1016 / S0065-308X (08) 00612-X . ISBN 978-0-12-374787-7. PMID  19289199 .
  20. ^ Bargielowski I, Koella JC (2009). Байлис М (ред.). "Возможный механизм подавления развития Plasmodium berghei у москита Anopheles gambiae микроспоридией Vavraia culicis" . PLOS ONE . 4 (3): e4676. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.4676B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0004676 . PMC 2651578 . PMID 19277119 .  
  21. ^ Херрен, JK; Mbaisi, L; Мараро, Э; и другие. (2020). «Микроспоридий нарушает передачу Plasmodium falciparum у комаров Anopheles arabiensis » . Nature Communications . 11 (2187): 2187. Bibcode : 2020NatCo..11.2187H . DOI : 10.1038 / s41467-020-16121-у . PMC 7198529 . PMID 32366903 .  
  22. ^ Хайнц, E; Уильямс, TA; Накджанг, S; и другие. (Октябрь 2012 г.). «Геном облигатного внутриклеточного паразита Trachipleistophora hominis : новые взгляды на динамику генома микроспоридий и редуктивную эволюцию» . PLOS Pathog . 8 (10): e1002979. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1002979 . PMC 3486916 . PMID 23133373 .  
  23. ^ a b Toguebaye, BS; Quilichini, Y .; Diagne, PM; Маршан, Б. (2014). «Ультраструктура и развитие Nosema podocotyloidis n. Sp. (Microsporidia), гиперпаразита Podocotyloides magnatestis (Trematoda), паразита Parapristipoma octolineatum (Teleostei)» . Паразит . 21 : 44. DOI : 10,1051 / паразит / 2014044 . PMC 4150386 . PMID 25174849 .  
  24. ^ a b Corradi, N .; Селман, М. (2013). «Последние достижения в исследовании генома микроспоридий». Журнал эукариотической микробиологии . 60 (3): 309–312. DOI : 10.1111 / jeu.12030 . PMID 23445243 . S2CID 24504235 .  
  25. ^ Негели, К. фон (1857 г.). "Über die neue Krankheit der Seidenraupe und verwandte Organismen. Pp. 760–61. In: Caspary, R. (ed.). Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte, gehalten in Bonn von 18 - 24 сентября 1857 г. " . Botanische Zeitung . 15 : 749–776.
  26. ^ Килинг, П.Дж.; Быстро, Н.М. (2002). «Микроспоридии: биология и эволюция сильно восстановленных внутриклеточных паразитов» (PDF) . Ежегодный обзор микробиологии . 56 (1): 93–116. DOI : 10.1146 / annurev.micro.56.012302.160854 . PMID 12142484 .  
  27. Перейти ↑ Cavalier-Smith, T (1993). «Царство простейших и его 18 типов» (PDF) . Микробиологические обзоры . 57 (4): 953–994. DOI : 10.1128 / MR.57.4.953-994.1993 . PMC 372943 . PMID 8302218 .   
  28. ^ Килинг PJ, Slamovits CH (декабрь 2004). «Простота и сложность геномов микроспоридий» . Эукариотическая клетка . 3 (6): 1363–9. DOI : 10.1128 / EC.3.6.1363-1369.2004 . PMC 539024 . PMID 15590811 .  
  29. ^ Фишер WM, Палмер JD (сентябрь 2005 г.). «Доказательства из последовательностей малых субъединиц рибосомных РНК для грибкового происхождения микроспоридий». Молекулярная филогенетика и эволюция . 36 (3): 606–22. DOI : 10.1016 / j.ympev.2005.03.031 . PMID 15923129 . 
  30. ^ Лю YJ, Ходсон MC, Hall BD (2006). «Потеря жгутика произошла только один раз в грибковой линии: филогенетическая структура Kingdom Fungi выведена из генов субъединиц РНК-полимеразы II» . BMC Evolutionary Biology . 6 : 74. DOI : 10.1186 / 1471-2148-6-74 . PMC 1599754 . PMID 17010206 .  
  31. ^ Gill EE, Fast NM (июнь 2006 г.). «Оценка взаимосвязи микроспоридий и грибов: комбинированный филогенетический анализ восьми генов». Джин . 375 : 103–9. DOI : 10.1016 / j.gene.2006.02.023 . PMID 16626896 . 
  32. ^ Lee SC, Corradi N, Byrnes EJ, et al. (Ноябрь 2008 г.). «Микроспоридии произошли от предковых половых грибов» . Текущая биология . 18 (21): 1675–9. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.09.030 . PMC 2654606 . PMID 18976912 .  
  33. ^ Vossbrinck CR, Debrunner-Vossbrinck BA (май 2005). «Молекулярная филогения микроспоридий: экологические, ультраструктурные и таксономические соображения» . Folia Parasitologica . 52 (1-2): 131-42, обсуждение 130. DOI : 10,14411 / fp.2005.017 . PMID 16004372 . 
  34. ^ Алимов, AF, ed. (Май 2007 г.). «Протиста 2: Справочник по зоологии» . Наука: 1141. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  35. Перейти ↑ Cavalier-Smith (1993). «Царство простейших и его 18 типов» (PDF) . Микробиологические обзоры . 57 (4): 953–94. DOI : 10.1128 / MR.57.4.953-994.1993 . PMC 372943 . PMID 8302218 .   

Внешние ссылки [ править ]

Данные, относящиеся к микроспоридиям, в Wikispecies

  • База данных центра ресурсов биоинформатики BioHealthBase с последовательностями микроспордий и связанной с ними информацией.
  • Microsporidia в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)