Жук

Жук Временной диапазон: 318–0  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Поздний карбон - настоящее время
По часовой стрелке сверху слева: самка золотистого жука-оленя ( Lamprima aurata ), жук-носорог ( Megasoma sp.), Долгоносик ( Rhinotia hemistictus ), жук-ковбой ( Chondropyga dorsalis ) и разновидность Amblytelus .
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Учебный класс:	Насекомое
(без рейтинга):	Эндоптеригот
Заказ:	Coleoptera Linnaeus , 1758 г.
Подзаказы
Адефага Архостемы Миксофага Полифага † Protocoleoptera [1] См. Подгруппы отряда Coleoptera

Жуки представляют собой группа насекомых , которые формируют порядок Жесткокрылой / к oʊ л я ɒ р т ər ə / , в надотряде насекомых с полным превращением . Их передняя пара крыльев закалена в надкрылья , надкрылья , что отличает их от большинства других насекомых. Жесткокрылые, насчитывающие около 400 000 видов, являются крупнейшими из всех отрядов, составляя почти 40% описанных насекомых и 25% всех известных форм жизни животных; новые виды обнаруживаются часто. Самый большой из всех семей , то Curculionidae(долгоносики), насчитывающие около 83 000 особей, принадлежат к этому отряду. Обитая почти в каждой среде обитания, кроме моря и полярных регионов , они по-разному взаимодействуют со своими экосистемами : жуки часто питаются растениями и грибами , расщепляют животные и растительные остатки и поедают других беспозвоночных . Некоторые виды являются серьезными сельскохозяйственными вредителями, например, колорадский картофельный жук , в то время как другие, такие как Coccinellidae (божьи коровки или божьи коровки), поедают тлей , щитовок , трипсов и других насекомых-растений, которые вредят посевам.

Жуки обычно имеют особенно твердый экзоскелет, включая надкрылья , хотя у некоторых, например, у кочующих жуков , надкрылья очень короткие, а у жуков-пузырей надкрылья более мягкие. Общая анатомия жука довольно однородна и типична для насекомых, хотя есть несколько примеров новизны, таких как приспособления у водных жуков, которые улавливают пузырьки воздуха под надкрыльями для использования во время ныряния. Жуки - эндоптериготы , что означает, что они претерпевают полную метаморфозу с рядом заметных и относительно резких изменений в структуре тела между вылуплением и взрослением после относительно неподвижногокуколочная стадия. Некоторые из них, например, жуки-олени , имеют выраженный половой диморфизм , самцы обладают чрезвычайно увеличенными челюстями, которые они используют для борьбы с другими самцами. Многие жуки апосематичны , с яркими цветами и рисунками, предупреждающими об их токсичности, в то время как другие являются безобидными бейтсовскими имитаторами таких насекомых. Многие жуки, в том числе обитающие в песчаных местах, имеют эффективную маскировку .

Жуки видные в человеческой культуре , из священных скарабеев из древнего Египта в beetlewing искусства и использование в качестве домашних животных или борьбы с насекомыми для развлечений и азартных игр. Многие группы жуков имеют яркую и привлекательную окраску, что делает их объектами коллекционирования и декоративного оформления. Более 300 видов используются в пищу , в основном в виде личинок ; широко потребляемые виды включают мучных червей и личинок жуков-носорогов . Однако основное воздействие жуков на жизнь человека проявляется как вредители сельского хозяйства, лесного хозяйства и садоводства . К серьезным вредителям относятсякоробочный долгоносик хлопка, колорадский картофельный жук , кокосовый густой жук и горный сосновый жук . Однако большинство жуков не причиняют экономического ущерба, а многие, такие как божьи коровки и навозные жуки , приносят пользу, помогая бороться с насекомыми-вредителями.

Этимология [ править ]

Название таксономического отряда, Coleoptera, происходит от греческого koleopteros (κολεόπτερος), данного группе Аристотелем за их надкрылья , твердые щитообразные передние крылья, от koleos , ножен, и птерона , крыла. Английское название beetle происходит от древнеанглийского слова bitela , немного кусать, связанного с bītan (кусать), ^{[2] [3], что} ведет к среднеанглийскому betylle . ^[4] Другое древнеанглийское название жука - eafor , чейфер , используется в таких названиях, как майский жук., от протогерманского * kebrô («жук»; ср. нем. Käfer , гол . kever ). ^[5]

Распространение и разнообразие [ править ]

Жуки - безусловно, самый крупный отряд насекомых: около 400 000 видов составляют около 40% всех описанных видов насекомых и около 25% всех животных. ^{[1] [6] [7] [8] [9] [10]} Исследование 2015 года предоставило четыре независимых оценки общего числа видов жуков, давая среднюю оценку около 1,5 миллионов с «удивительно узким диапазоном» ^{[11 ]} охватывающий все четыре оценки от минимум 0,9 до максимум 2,1 миллиона видов жуков. В четырех оценках использовались отношения специфичности хозяина (от 1,5 до 1,9 миллиона), отношения с другими таксонами (от 0,9 до 1,2 миллиона), соотношение растение: жук (от 1,2 до 1,3) и экстраполяции, основанные на размере тела по годам описания (1,7 до 2,1 миллиона). ^{[11] [12]}

Жуки встречаются почти во всех средах обитания, включая пресноводные и прибрежные, везде, где встречается растительная листва, от деревьев и их коры до цветов, листьев и под землей у корней - даже внутри растений в галлах, в каждой растительной ткани, включая мертвые или разлагающиеся. ед. ^{[13] В} пологах тропических лесов обитает большая и разнообразная фауна жуков, ^[14] включая Carabidae, ^[15] Chrysomelidae, ^[16] и Scarabaeidae. ^[17]

Тяжелый жук, действительно тяжелая стадия насекомых, является личинкой из ГОЛИАФ жука , Goliathus goliatus , который может достичь массы , по меньшей мере , 115 г (4,1 унции) и длину 11,5 см (4,5 дюйма). Взрослые самцы жуков-голиафов - самые тяжелые жуки во взрослой стадии, их вес составляет 70–100 г (2,5–3,5 унции), а размер достигает 11 см (4,3 дюйма). ^[18] Взрослые жуки-слоны , слоны Megasoma и Megasoma actaeon часто достигают 50 г (1,8 унции) и 10 см (3,9 дюйма). ^[19]

Самый длинный жук - это жук- геркулес Dynastes hercules с максимальной общей длиной не менее 16,7 см (6,6 дюйма), включая очень длинный рог переднеспинки . Самым маленьким зарегистрированным жуком и самым маленьким свободноживущим насекомым (по состоянию на 2015 год ^[update]) является перокрылка Scydosella musawasensis, длина которой может составлять всего 325  мкм . ^[20]

• Titan жука , Titanus Гигантеуса , тропический Longhorn , является одним из самых больших и тяжелых насекомых в мире.

• Scydosella musawasensis , самый маленький из известных жуков: масштаб (справа) составляет 50 мкм.

• Жук- геркулес , Dynastes hercules ecuatorianus , самый длинный из жуков

Эволюция [ править ]

Поздний палеозой [ править ]

Самое древнее известное ископаемое насекомое, однозначно напоминающее жесткокрылых, относится к периоду нижней перми около 270  миллионов лет назад ( млн лет назад ), хотя эти представители семейства Tshekardocoleidae имеют 13-сегментные антенны , надкрылья с более развитым жилкованием и более неравномерными продольными ребрами. брюшко и яйцеклад выходят за вершину надкрылий. Во время пермско-триасового вымирания в конце перми вымерло около 30% всех видов насекомых, поэтому летопись окаменелостей включает только жуков из нижнего триаса 220 млн лет назад.. Примерно в это же время, в позднем триасе, в летописи окаменелостей появляются виды, питающиеся грибами, такие как Cupedidae . На этапах верхнего триаса наряду с хищными водяными жуками начинают появляться насекомые, питающиеся водорослями, такие как Triaplidae и Hydrophilidae . Первые долгоносики, в том числе Obrienidae , появляются вместе с первыми стафилинами ( Staphylinidae ), которые очень похожи на современные виды. ^[21]Некоторые энтомологи скептически относятся к тому, что такие ранние насекомые так тесно связаны с современными видами, утверждая, что это крайне маловероятно; например, строение метэпистерна предполагает, что Obrienidae могли быть Archostemata, а вовсе не долгоносиками, несмотря на окаменелости с мордами, напоминающими долгоносиков. ^[22]

В 2009 году был описан ископаемый жук из Пенсильвании в Мазон-Крик , штат Иллинойс, что отодвинуло происхождение жуков на более раннюю дату, от 318 до 299 миллионов лет назад . ^[23] Окаменелости этого времени были найдены в Азии и Европе, например, в красных сланцевых пластах окаменелостей в Нидермошеле недалеко от Майнца, Германия. ^[24] Другие окаменелости были обнаружены в Оборе, Чехия, и Чекарде на Урале, Россия. ^[25] Однако есть только несколько окаменелостей из Северной Америки до середины перми , хотя и Азия, и Северная Америка были объединены с Еврамерикой.. Первые открытия из Северной Америки, сделанные в формации Веллингтон в Оклахоме, были опубликованы в 2005 и 2008 годах. ^{[21] [26]}

Вследствие пермско-триасового вымирания окаменелостей насекомых, в том числе жуков нижнего триаса, мало. ^[27] Однако есть несколько исключений, например, в Восточной Европе. На стоянке Бабий Камень в Кузнецком бассейне были обнаружены многочисленные окаменелости жуков, в том числе целые экземпляры инфраотряда Archostemata (например, Ademosynidae, Schizocoleidae), Adephaga (например, Triaplidae, Trachypachidae) и Polyphaga (например, Hydrophilidae, Byrrhideae). ^[28] Однако виды из семейств Cupedidae и Schizophoroidaeотсутствуют на этом участке, тогда как они преобладают на других участках ископаемых останков нижнего триаса, таких как Хей-Яга, Россия, в бассейне Коротаиха. ^[21]

Юрский [ править ]

В юрский период (от 210 до 145 млн лет назад ) произошло резкое увеличение разнообразия семейств жуков ^[21], включая развитие и рост плотоядных и травоядных видов. Хризомелоидные диверсифицированы примерно в то же время, питаясь широкий спектр растений - хозяев от цикад и хвойных пород в покрытосеменных . ^[29] Ближе к верхней юре количество Cupedidae уменьшилось, но разнообразие ранних видов, питающихся растениями, увеличилось. Самые современные жуки-растительноядные питаются цветущими растениями или покрытосеменными, чей успех способствовал удвоению числа растительноядных видов в среднеюрский период.. Однако увеличение количества семейств жуков в меловом периоде не коррелирует с увеличением количества видов покрытосеменных. ^[30] Примерно в то же время появились многочисленные примитивные долгоносики (например, Curculionoidea ) и жуки-щелкуны (например, Elateroidea ). Присутствуют первые жуки-драгоценности (например, Buprestidae ), но они оставались редкими до мелового периода. ^{[31] [32] [33]} Первые жуки-скарабеи не были копрофагами, но предположительно питались гниющей древесиной с помощью грибка; они являются ранним примером мутуалистических отношений.

Есть более 150 важных памятников юрского периода, большинство из которых находятся в Восточной Европе и Северной Азии. Выдающиеся места включают Solnhofen в Верхней Баварии , Германия, ^[34] Каратау в Южном Казахстане , ^[35] Исянь образование в провинции Ляонин , Северный Китай, ^[36] , а также формирование Jiulongshan и дальнейшее ископаемое участков в Монголии . В Северной Америке есть лишь несколько мест с ископаемыми останками насекомых юрского периода, а именно залежи ракушечника в бассейне Хартфорд, бассейн Дирфилд и бассейн Ньюарк. ^{[21] [37]}

Меловой [ править ]

В меловом периоде произошла фрагментация южной части суши с открытием южной части Атлантического океана и изоляцией Новой Зеландии, в то время как Южная Америка, Антарктида и Австралия стали более отдаленными. ^[29] Разнообразие Cupedidae и Archostemata значительно уменьшилось. Хищные жужелицы (Carabidae) и стафилиниды (Staphylinidae) начали распределяться по разным образцам; Carabidae преимущественно происходили в теплых регионах, в то время как Staphylinidae и щелкунов (Elateridae) предпочитает умеренный климат. Точно так же хищные виды Cleroida и Cucujoideaохотились на свою добычу под корой деревьев вместе с жуками-драгоценностями (Buprestidae). Разнообразие каменных жуков быстро увеличивалось, поскольку они были основными потребителями древесины ^{[38], в} то время как усачи ( Cerambycidae ) были довольно редки: их разнообразие увеличилось только к концу верхнего мела. ^[21] Первые жуки-копрофаги происходят из верхнего мела ^[39] и, возможно, жили на экскрементах травоядных динозавров. ^[40]Встречаются первые виды, у которых и личинки, и взрослые особи адаптированы к водному образу жизни. Жуки-вихри (Gyrinidae) были умеренно разнообразными, хотя другие ранние жуки (например, Dytiscidae) были менее разнообразными, причем наиболее распространенными были виды Coptoclavidae , которые охотились на личинок водных мух. ^[21] Обзор палеоэкологической интерпретации ископаемых жуков из мелового янтаря в 2020 году показал, что сапроксиличность была наиболее распространенной стратегией питания, при этом, по всей видимости, преобладали грибоядные виды. ^[41]

Многие ископаемые останки по всему миру содержат жуков мелового периода. Большинство из них находится в Европе и Азии и относится к зоне умеренного климата в меловом периоде. ^[36] Участки нижнего мела включают слои окаменелостей Крато в бассейне Арарипе в Сеаре , Северная Бразилия, а также вышележащие образования Сантана; последний в то время находился около экватора. В Испании важные достопримечательности находятся недалеко от Монсек и Лас-Ойяс . В Австралии заслуживают внимания отложения окаменелостей Кунварра группы Корумбурра, Южный Гиппсленд , Виктория. Основные участки верхнего мела включают Кзыл-Джар в Южном Казахстане и Аркагала в России. ^[21]

Кайнозой [ править ]

Окаменелости жуков многочисленны в кайнозое; к четвертичному периоду (до 1,6 млн лет назад) ископаемые виды идентичны живым, в то время как из позднего миоцена (5,7 млн ​​лет назад) ископаемые останки все еще настолько близки к современным формам, что они, скорее всего, являются предками живых видов. В больших колебаниях климата в течение четвертичного периода вызвали жук изменить свои географические распределения так , что текущее местоположение дает мало ключ к биогеографической истории вида. Очевидно, что географическая изоляция популяций часто должна была нарушаться, поскольку насекомые перемещались под влиянием меняющегося климата, вызывая смешение генофондов, быструю эволюцию и вымирание, особенно в средних широтах. ^[43]

Филогения [ править ]

Особые проблемы для классификации создает очень большое количество видов жуков . Некоторые семейства содержат десятки тысяч видов, и их необходимо разделить на подсемейства и племена. Это огромное количество побудило эволюционного биолога Дж. Б. С. Холдейна пошутить, когда некоторые теологи спросили его, что можно сделать вывод о разуме Создателя из работ Его творения, «чрезмерной любви к жукам». ^[44] Полифаги - самый крупный подотряд, содержащий более 300 000 описанных видов из более чем 170 семейств, включая стафилококков (Staphylinidae), жуков-скарабеев ( Scarabaeidae ), волдырей (Meloidae), жуков-оленей.(Lucanidae) и настоящие долгоносики ( Curculionidae ). ^{[9] [45]} Эти группы жуков-полифагов можно идентифицировать по наличию шейных склеритов (затвердевшие части головы, используемые в качестве точек прикрепления мышц), отсутствующих в других подотрядах. ^[46] Адефага насчитывает около 10 семейств, в основном хищных жуков, включая жужелиц (Carabidae), водных жуков ( Dytiscidae ) и жуков- вертушек (Gyrinidae). У этих насекомых семенники трубчатые, а первая грудина брюшка (пластинка экзоскелета ) разделена задними тазиками.(базальные суставы ног жука). ^[47] Archostemata содержит четыре семейства в основном из древесины питающихся жуков, в том числе сетчатых жуков (Cupedidae) и микромальтуса . ^[48] Архостемы имеют открытую пластину, называемую метатрочантин, перед базальным сегментом или тазиком задней ноги. ^[49] Myxophaga содержит около 65 описанных видов из четырех семейств, в основном очень маленьких, включая Hydroscaphidae и род Sphaerius . ^[50] Жуки-миксофаганы маленькие и в основном питаются водорослями. Для их ротового аппарата характерно отсутствие зубцов и подвижный зуб на левой нижней челюсти.^[51]

Согласованность морфологии жуков , в частности наличие у них надкрылий, уже давно указывает на то, что Coleoptera монофилетична , хотя были сомнения в расположении подотрядов , а именно Adephaga , Archostemata , Myxophaga и Polyphaga внутри этой клады . ^{[52] [29] [53] [54] [55]} Паразиты с перекрученными крыльями, Strepsiptera , считаются родственной группой жуков, отделились от них в ранней перми . ^{[54] [56] [57] [58]}

Молекулярно-филогенетический анализ подтверждает, что жесткокрылые монофилетики. Duane McKenna et al. (2015) использовали восемь ядерных генов для 367 видов из 172 из 183 семейств жесткокрылых. Они разделили Adephaga на 2 клады, Hydradephaga и Geadephaga, разделили Cucujoidea на 3 клады и поместили Lymexyloidea в Tenebrionoidea. Полифаги датируются триасом. Большинство существующих семейств жуков, по-видимому, возникли в меловом периоде. ^[58] кладограмма основана на McKenna (2015). ^[58] Количество видов в каждой группе (в основном надсемейства) показано в скобках и жирным шрифтом, если оно превышает 10 000. ^[59]Там, где это возможно, приводятся общеупотребительные английские имена. Даты происхождения основных групп показаны курсивом в миллионы лет назад (млн лет назад). ^[59]

Внешняя морфология [ править ]

Жуки обычно характеризуются особенно твердым экзоскелетом и твердыми передними крыльями ( надкрыльями ), которые не годятся для полета. Почти у всех жуков челюсти движутся в горизонтальной плоскости. Ротовой аппарат редко бывает присосным, хотя иногда и уменьшен; на максиллах всегда есть щупики. Усики обычно имеют 11 или меньше сегментов, за исключением некоторых групп, таких как Cerambycidae (усики) и Rhipiceridae (жуки-цикады). Тазики ног обычно расположены углубленно в полости тазика. Генитальные структуры у всех современных жуков выдвинуты в последний сегмент брюшка. Личинки жуков часто можно спутать с личинками других групп эндоптериго. ^[49] Экзоскелет жука состоит из множества пластин, называемыхсклериты , разделенные тонкими швами. Такая конструкция обеспечивает бронированную защиту при сохранении гибкости. Общая анатомия жука довольно однородна, хотя отдельные органы и придатки сильно различаются по внешнему виду и функциям во многих семействах отряда. Как и у всех насекомых, тело жуков разделено на три части: голову, грудную клетку и брюшко. ^[7] Поскольку существует так много видов, идентификация довольно сложна и зависит от атрибутов, включая форму усиков и формулу предплюсны ^[a]и формы этих маленьких сегментов на ногах, ротовом аппарате и брюшных пластинах (грудины, плевре, тазиках). У многих видов точная идентификация может быть сделана только путем изучения уникальных мужских половых органов. ^[60]

Голова [ править ]

Голова с выступающим вперед или иногда опущенным ротовым аппаратом обычно сильно склеротизирована и иногда бывает очень большой. ^[6] Глаза сложны и могут демонстрировать замечательную приспособляемость, как в случае водных вертушек ( Gyrinidae ), где они разделены, чтобы обеспечить обзор как выше, так и ниже ватерлинии. У нескольких жуков-усачей ( Cerambycidae ) и долгоносиков, а также у некоторых светлячков ( Rhagophthalmidae ) ^[61] глаза разделены, у многих глаза зазубрены, а у некоторых есть глазки , маленькие простые глаза, обычно расположенные дальше на голове (на товершина ); они чаще встречаются у личинок, чем у взрослых. ^[62] Анатомическая организация сложных глаз может быть изменена и зависит от того, является ли вид преимущественно сумеречным, дневным или ночным. ^[63] Глазки встречаются у взрослых жуков-ковров ( Dermestidae ), некоторых стафилококков ( Omaliinae ) и Derodontidae . ^[62]

Усики жука - это в первую очередь органы сенсорного восприятия и могут обнаруживать движение, запах и химические вещества ^[64], но также могут использоваться для физического ощущения среды обитания жука. Семейства жуков могут использовать усики по-разному. Например, при быстром движении тигровые жуки могут плохо видеть и вместо этого жестко держат свои усики перед собой, чтобы избежать препятствий. ^[65] Некоторые Cerambycidae используют усики для баланса, а волдыри могут использовать их для хватания. Некоторые виды водных жуков могут использовать антенны для сбора воздуха и пропускания его под телом, когда они находятся под водой. Точно так же некоторые семьи используют антенны во время спаривания, а некоторые виды используют их для защиты. У церамбицида Onychocerus albitarsisусики имеют структуры, вводящие яд, используемые для защиты, что является уникальным среди членистоногих . ^[66] Антенны сильно различаются по форме, иногда у представителей разных полов, но часто они похожи в пределах одной семьи. Усики могут быть дубинками , нитевидный , под углом , по форме напоминает нитку бус , гребенчатый (либо на одной стороне или оба, bipectinate), или зубчатые. Физические изменения усиков важны для идентификации многих групп жуков. У Curculionidae есть локтевые или коленчатые усики. Перышкообразные усики - это ограниченная форма, встречающаяся у Rhipiceridae и некоторых других семейств. У Silphidae головчатые антенны со сферической головкой на конце. У Scarabaeidae обычно есть пластинчатые усики с конечными сегментами, вытянутыми в длинные плоские структуры, сложенные вместе. У Carabidae обычно есть нитевидные усики. Усики возникают между глазом и нижними челюстями, а у Tenebrionidae они поднимаются перед выемкой, которая нарушает обычно круглый контур сложного глаза. Они сегментированы и обычно состоят из 11 частей, первая часть называется скапусом, а вторая - ножкой.Остальные сегменты вместе называются жгутиком.^{[64] [67] [68]}

У жуков есть ротовой аппарат, как у кузнечиков . У некоторых жуков челюсти выглядят как большие клешни на передней части. Челюсти представляют собой пару твердых, часто зубчатых структур, которые движутся горизонтально, чтобы захватывать, раздавливать или разрезать еду или врагов (см. Раздел «Защита» ниже). Две пары пальцевидных придатков, верхнечелюстные и губные щупики, находятся вокруг рта у большинства жуков и служат для перемещения пищи в рот. У многих видов нижние челюсти имеют половой диморфизм, при этом у самцов они значительно увеличены по сравнению с таковыми у самок того же вида. ^[6]

Торакс [ править ]

Грудная клетка делится на две заметные части: про- и птероторакс. Птероторакс - это сросшийся мезо- и заднегрудь, которые обычно разделяются у других видов насекомых, хотя и гибко соединяются с переднегрудием. Если смотреть снизу, то грудная клетка - это та часть, из которой возникают все три пары ног и обе пары крыльев. Живот - это все кзади от грудной клетки. ^[7] Если смотреть сверху, большинство жуков, кажется, имеют три четких участка, но это обманчиво: на верхней поверхности жука средняя часть представляет собой твердую пластину, называемую переднеспинкой , которая является только передней частью грудной клетки; задняя часть грудной клетки закрыта крыльями жука. Дальнейшая сегментация обычно лучше всего видна на животе. ^[69]

Ноги [ править ]

Многосегментные ноги заканчиваются двумя-пятью небольшими сегментами, называемыми лапками. Как и у многих других отрядов насекомых, у жуков есть когти, обычно одна пара, на конце последнего членика предплюсны каждой ноги. В то время как большинство жуков используют свои ноги для ходьбы, ноги были по-разному приспособлены для других целей. Водные жуки, включая Dytiscidae (ныряющие жуки) , Haliplidae и многие виды Hydrophilidae , ноги, часто последняя пара, модифицированы для плавания, обычно с рядами длинных волосков. У самцов ныряющих жуков есть присоски на передних лапах, которые они используют для захвата самок. ^{[70] У} других жуков есть окаменелостиноги расширены и часто колючие при копании. Виды с такими приспособлениями встречаются среди скарабеев, жужелиц и жуков-клоунов ( Histeridae ). Задние лапы некоторых жуков, например блох (у Chrysomelidae) и долгоносиков (у Curculionidae), имеют увеличенные бедренные кости, которые помогают им прыгать. ^[71]

Крылья [ править ]

Передние крылья жуков не используются для полета , а образуют надкрылья, которые покрывают заднюю часть тела и защищают задние крылья. Надкрылья обычно представляют собой твердые, похожие на раковину структуры, которые необходимо приподнять, чтобы задние крылья могли двигаться для полета. ^[72] Однако у жуков-солдатиков ( Cantharidae ) надкрылья мягкие, благодаря чему это семейство получило название кожекрылых. ^[73] Другие мягкокрылые жуки включают сетко-крылатого жука Calopteron Dispans , у которого есть хрупкие крылья, которые легко разрываются, выделяя химические вещества для защиты. ^[74]

Летающие крылья жуков пересекаются жилками и складываются после приземления, часто вдоль этих жилок, и хранятся ниже надкрылий. Характерна складка ( jugum ) перепонки у основания каждого крыла. ^[72] Некоторые жуки утратили способность летать. К ним относятся некоторые жужелицы (Carabidae) и некоторые настоящие долгоносики (Curculionidae), а также обитающие в пустынях и пещерах виды других семейств. У многих два надкрылья слиты вместе, образуя прочный щит над брюшком. В некоторых семьях, как способность летать и надкрылья были потеряны, как и в светляках ( фенгодиды ), где самки напоминают личинка на протяжении всей их жизни. ^[75]Наличие надкрылий и крыльев не всегда говорит о том, что жук будет летать. Например, пижма ходит между местообитаниями, несмотря на то, что физически способна к полету. ^[76]

Живот [ править ]

Живота является разделом позади заднегруди, составленный из ряда колец, каждый с отверстием для дыхания и дыхания, называется отдушиной , образующая три различных сегментированных склеритов: в Тергуме, плевре и грудины. Тергум почти у всех видов перепончатый или обычно мягкий и скрыт крыльями и надкрыльями, когда он не в полете. У некоторых видов плевры обычно маленькие или скрытые, причем каждый плеврон имеет одно дыхальце. Грудина - наиболее видимая часть живота, представляющая собой более или менее склеротизированный сегмент. Само брюшко не имеет придатков, но у некоторых (например, у Mordellidae ) есть сочленяющиеся доли грудины. ^[77]

Анатомия и физиология [ править ]

Пищеварительная система [ править ]

Пищеварительная система жуков, в первую очередь приспособлена для травояднога диеты. Пищеварение происходит в основном в передней части средней кишки , хотя у хищных групп, таких как Carabidae , большая часть пищеварения происходит с помощью ферментов средней кишки. У Elateridae личинки - жидкие кормушки, которые экстраорально переваривают пищу, выделяя ферменты. ^[7] Пищеварительный канал в основном состоит из короткого узкого глотки , расширенного расширения, зоба и плохо развитого желудка . Затем следует средняя кишка, размеры которой у разных видов различаются, с большим количеством слепой кишки.и задняя кишка разной длины. Обычно имеется от четырех до шести мальпигиевых канальцев . ^[6]

Нервная система [ править ]

Нервная система у жуков содержит все типов найдены у насекомых, варьируя между различными видами, от трех грудных и семь или восьми брюшных ганглиев , которые можно выделить в том , что , в котором все грудные и брюшные ганглии соединены с образованием композитной структуры. ^[7]

Дыхательная система [ править ]

Как и большинство насекомых, жуки вдыхают воздух из-за содержащегося в нем кислорода и выдыхают углекислый газ через трахеальную систему . Воздух поступает в организме через дыхальца и циркулирует внутри haemocoel в системе трахей и трахеол, через стенку которого газа может диффундировать. ^[7]

Жуки- ныряльщики , такие как Dytiscidae , при нырянии несут с собой пузырь воздуха. Такой пузырь может удерживаться под надкрыльями или против тела специальными гидрофобными волосками. Пузырек покрывает, по крайней мере, некоторые дыхальца, позволяя воздуху проникать в трахеи. ^[7] Функция пузыря - не только содержать запас воздуха, но и действовать как физические жабры . Воздух, который он улавливает, находится в контакте с насыщенной кислородом водой, поэтому, поскольку потребление животного истощает кислород в пузыре, больше кислорода может диффундировать, чтобы пополнить его. ^[78]Углекислый газ более растворим в воде, чем кислород или азот, поэтому он легко диффундирует быстрее, чем в воде. Азот - самый распространенный газ в пузыре и наименее растворимый, поэтому он составляет относительно статический компонент пузыря и действует как стабильная среда для скопления и прохождения дыхательных газов. Жуку достаточно случайных выходов на поверхность, чтобы восстановить строение пузыря. ^[79]

Система кровообращения [ править ]

Как и у других насекомых, у жуков есть открытая система кровообращения , основанная на гемолимфе, а не на крови. Как и у других насекомых, к дорсальной стенке гемоцели прикреплено сегментированное трубчатое сердце . Он имеет парные входные отверстия или отверстия с интервалами по длине и обеспечивает циркуляцию гемолимфы из основной полости гемоцела и наружу через переднюю полость в голове. ^[80]

Специализированные органы [ править ]

Разные железы специализируются на разных феромонах, привлекающих партнеров. Феромоны видов Rutelinae производятся из эпителиальных клеток, выстилающих внутреннюю поверхность апикальных сегментов брюшной полости; аминокислоты на основе феромонов Хрущей производятся из выворачивающихся желез на брюшной вершине. Другие виды производят разные типы феромонов. Дерместиды производят сложные эфиры , а виды Elateridae производят альдегиды и ацетаты, полученные из жирных кислот . ^[7]Чтобы привлечь партнера, светлячки (Lampyridae) используют модифицированные клетки жирового тела с прозрачными поверхностями, покрытыми отражающими кристаллами мочевой кислоты, для получения света за счет биолюминесценции . Производство света высокоэффективно за счет окисления люциферина, катализируемого ферментами ( люциферазами ) в присутствии аденозинтрифосфата (АТФ) и кислорода, с образованием оксилюциферина , диоксида углерода и света. ^[7]

Тимпанальные органы или органы слуха состоят из перепонки (барабанной перепонки), натянутой на каркас, поддерживаемой воздушным мешком и связанными с ней сенсорными нейронами. ^{[81] У} некоторых видов рода Cicindela (Carabidae) есть органы слуха на дорсальной поверхности их первых брюшных сегментов под крыльями; два племени в Dynastinae (в пределах Scarabaeidae ) имеют органы слуха прямо под их щитками переднеспинки или перепонками шеи. Обе семьи чувствительны к ультразвуковым частотам, и есть веские доказательства, указывающие на то, что их функция заключается в обнаружении летучих мышей с помощью их ультразвуковой эхолокации. ^[7]

Воспроизведение и развитие [ править ]

Жуки являются представителями надотряда Endopterygota и, соответственно, большинство из них претерпевают полную метаморфозу . Типичная форма метаморфоза у жуков проходит четыре основных стадии: яйцо , личинка , куколка и имаго, или имаго. Личинок обычно называют личинками, а куколку иногда называют куколкой. У некоторых видов куколка может быть заключена в кокон, созданный личинкой к концу своего последнего возраста . Некоторые жуки, такие как типичные представители семейств Meloidae и Rhipiphoridae , идут дальше, претерпеваягиперметаморфоз, при котором первая возрастная стадия принимает форму триунгулина . ^[82]

Спаривание [ править ]

У некоторых жуков сложное брачное поведение. Коммуникация с феромонами часто важна для поиска партнера. Разные виды используют разные феромоны. Жуки- скарабеи, такие как Rutelinae, используют феромоны, полученные в результате синтеза жирных кислот , в то время как другие скарабеи, такие как Melolonthinae, используют аминокислоты и терпеноиды. Другой способ, которым жуки находят себе пару, - это биолюминесцентные светлячки (Lampyridae) с брюшными органами, производящими свет. Самцы и самки вступают в сложный диалог перед спариванием; Каждый вид имеет уникальное сочетание схемы полета, продолжительности, состава и интенсивности излучаемого света. ^[7]

Перед спариванием самцы и самки могут стричь или вибрировать предметы, на которых они находятся. У Meloidae самец забирается на спину самки и поглаживает усиками ее голову, щупики и усики. В Eupompha самец проводит усиками вдоль продольной вершины. Они могут вообще не спариваться, если не будут выполнять прекопуляционный ритуал. ^[7] Это брачное поведение может отличаться среди рассредоточенных популяций одного и того же вида. Например, спариванию русской популяции жука-пижмы ( Chysolina graminis ) предшествует тщательно продуманный ритуал, когда самец постукивает самкой по глазам, переднеспинке и усикам своими антеннами, что не проявляется в популяции этого вида вСоединенное Королевство . ^[83]

Конкуренция может играть роль в брачных ритуалах таких видов, как жуки- закопатели ( Nicrophorus ), когда насекомые борются, чтобы определить, кто из них может спариваться. Многие жуки-самцы территориальны и яростно защищают свои территории от вторжения самцов. У таких видов самец часто имеет рога на голове или грудной клетке, поэтому длина его тела больше, чем у самки. Спаривание обычно быстрое, но в некоторых случаях длится несколько часов. Во время совокупления сперматозоиды передаются самке для оплодотворения яйцеклетки. ^[6]

Жизненный цикл [ править ]

Яйцо [ править ]

Практически все жуки откладывают яйца, хотя некоторые мирмекофильные Aleocharinae и некоторые Chrysomelinae, обитающие в горах или субарктике, являются яйцеживородящими и откладывают яйца, которые вылупляются почти сразу. Яйца жуков обычно имеют гладкую поверхность и мягкие, хотя у купидовых яйца твердые. Яйца сильно различаются у разных видов: яйца, как правило, маленькие у видов со многими возрастами (личиночные стадии) и у тех, которые откладывают большое количество яиц. Самка может отложить от нескольких десятков до нескольких тысяч яиц за свою жизнь, в зависимости от степени родительской заботы. Это варьируется от простой откладки яиц под листом до родительской заботы, обеспечиваемой жуками-скарабеями., которые содержат, кормят и защищают своих детенышей. В Attelabidae ролл листья и откладывают яйца внутрь рулона для защиты. ^{[7] [84]}

Личинка [ править ]

Личинка , как правило , основной этап подачи жука жизненного цикла . Личинки, как правило, обильно питаются после выхода из яиц. Некоторые питаются внешними растениями, например, некоторыми листоедами, в то время как другие питаются из своих источников пищи. Примерами внутренних питателей являются большинство жуков Buprestidae и усачей. Личинки многих семейств жуков хищны, как и взрослые особи (жужелицы, божьи коровки, стафилококки). Личиночный период варьируется между видами, но может достигать нескольких лет. Личинки кожных жуков после голодания претерпевают определенную степень обратного развития, а затем вырастают до ранее достигнутого уровня зрелости. Цикл можно повторять много раз (см. Биологическое бессмертие.). ^[85] Морфология личинок сильно различается у разных видов, с хорошо развитыми и склеротизированными головами, различимыми грудными и брюшными сегментами (обычно десятым, но иногда восьмым или девятым). ^[6]

Личинки жуков можно отличить от личинок других насекомых по их затвердевшим, часто затемненным головам, наличию жевательных частей рта и дыхалец по бокам их тела. Как и взрослые жуки, личинки различаются по внешнему виду, особенно между семействами жуков. Жуки с несколько приплюснутыми, очень подвижными личинками включают жужелицы и бродячие жуки; их личинки описываются как камподевидные. Некоторые личинки жуков напоминают окаменевших червей с темными головными капсулами и крошечными ногами. Это elateriform личинки, которые встречаются в семействах жуков-щелкунов (Elateridae) и чернотелок (Tenebrionidae). Некоторые личинки жуков-щелкунов элатериформной формы известны как проволочники. Жуки в Скарабеоидееимеют короткие толстые личинки, описываемые как скарабеи, более известные как личинки. ^[86]

Все личинки жуков проходят несколько возрастов , которые являются стадиями развития между каждой линькой . У многих видов личинки просто увеличиваются в размерах с каждым последующим возрастом по мере потребления пищи. Однако в некоторых случаях происходят более резкие изменения. Среди определенных семейств или родов жуков, особенно тех, которые демонстрируют паразитический образ жизни, первый возраст ( планидиум ) очень подвижен для поиска хозяина, в то время как следующие возрастные группы более оседлые и остаются на своем хозяине или внутри него. Это известно как гиперметаморфоз ; встречается у Meloidae , Micromalthidae и Ripiphoridae . ^[87] Жук пузыряEpicauta vittata (Meloidae), например, имеет три различных личиночных стадии. Его первая стадия, триунгулин , имеет более длинные ноги, чтобы отправиться на поиски яиц кузнечиков. После недели кормления он переходит во вторую стадию, называемую жужелицей, которая напоминает личинку жужелицы . Еще через неделю он линяет и принимает вид личинки скарабеев - стадия скарабеев. Предпоследняя личиночная стадия - это псевдокуколка или грубоватая личинка, которая перезимует и окуклится до следующей весны. ^[88]

Личиночный период может широко варьироваться. Гриб, питающийся стафилинидами Phanerota fasciata, претерпевает три линьки за 3,2 дня при комнатной температуре, в то время как Anisotoma sp. (Leiodidae) завершает личиночную стадию в плодовом теле слизистой плесени за 2 дня и, возможно, представляет собой наиболее быстрорастущих жуков. Жуки- дерместиды , Trogoderma inclusum могут оставаться в растянутом личиночном состоянии при неблагоприятных условиях, даже уменьшая их размер между линьками. Сообщается, что личинка выжила в закрытом контейнере 3,5 года. ^[7]

Куколка и взрослый [ править ]

Как и все эндоптериготы, личинки жуков окукливаются, и из этих куколок появляются полностью сформированные, половозрелые взрослые жуки, или имаго . Куколки никогда не имеют нижних челюстей (они адектики). У большинства куколок придатки не прикреплены к телу и, как говорят, находятся вне тела ; у некоторых жуков (Staphylinidae, Ptiliidae и т. д.) придатки срослись с телом (так называемые обтектированные куколки). ^[6]

Продолжительность жизни взрослых особей очень разная, от недель до лет, в зависимости от вида. ^{[6] [49] У} некоторых жуков-древоточцев может быть чрезвычайно долгий жизненный цикл. Считается, что когда мебель или древесина заражаются личинками жуков, древесина уже содержала личинки при первой распиловке. Березы BOOKCASE 40 лет выпустили взрослый Eburia quadrigeminata ( усачи ), в то время как Buprestis aurulenta и другие Buprestidae были зарегистрированы в качестве новых целых 51 лет после изготовления деревянных изделий. ^[89]

Поведение [ править ]

Передвижение [ править ]

Надкрылья позволяют жукам как летать, так и перемещаться в ограниченном пространстве, делая это, складывая нежные крылья под надкрыльями, когда они не летают, и складывая крылья непосредственно перед взлетом. Раскладывание и складывание крыльев осуществляется мышцами, прикрепленными к основанию крыла; пока сохраняется напряжение на лучевой и локтевой жилках, крылья остаются прямыми. У некоторых видов, летающих в дневное время (например, Buprestidae , Scarabaeidae ), полет не включает большого подъема надкрылий, поскольку заднегрудные крылья простираются под боковые края надкрылий. ^[7] Высота полета жуков варьируется. Одно исследование, посвященное высоте полета божьих коровок Coccinella septempunctata иHarmonia axyridis с помощью радара показала, что, хотя большинство из них находились в полете над одним местом на высоте 150–195 м над уровнем земли, некоторые достигли высоты более 1100 м. ^[90]

У многих бродячих жуков значительно уменьшились надкрылья, и, хотя они способны летать, они чаще всего передвигаются по земле: их мягкие тела и сильные мышцы живота делают их гибкими, легко способными извиваться в небольшие трещинки. ^[91]

Водные жуки используют несколько способов удержания воздуха под поверхностью воды. Жуки-ныряльщики (Dytiscidae) во время ныряния удерживают воздух между брюшком и надкрыльями. У гидрофилидов есть волосы на их внутренней поверхности, которые удерживают слой воздуха напротив их тела. Взрослые ползучие водяные жуки используют как свои надкрылья, так и задние тазики (базальный сегмент задних ног) для удержания воздуха, в то время как жуки-вихри просто несут с собой воздушный пузырь, когда они ныряют. ^[92]

Связь [ править ]

У жуков есть множество способов общения, включая использование феромонов . Горная сосна жук выделяет феромон для привлечения других жуков к дереву. Массы жуков способны преодолеть химическую защиту дерева. После того, как защита дерева исчерпана, жуки испускают антиагрегационный феромон. Этот вид может стричься, чтобы общаться, ^[93] но другие могут использовать звук, чтобы защитить себя при нападении. ^[94]

Родительская забота [ править ]

В некоторых семьях ^[95] жуков заботятся родители, возможно, для защиты от неблагоприятных условий и хищников. ^[7] Бездельник Bledius spectabilis обитает в солончаках , поэтому прилив угрожает яицам и личинкам . Материнский жук патрулирует яйца и личинки, роя норы, чтобы не затопить их и не задохнуться , и защищает их от хищного жука-жука Dicheirotrichus gustavi и от паразитоидной осы Barycnemis blediator , которая убивает около 15% личинок. ^[96]

Жуки-закопатели - внимательные родители, они участвуют в совместном уходе и кормлении своего потомства. Оба родителя работают, чтобы закопать тушу мелких животных, чтобы они служили пищей для их детенышей, и строят вокруг них выводковую камеру. Родители подготавливают тушку и защищают ее от конкурентов и от преждевременного разложения. После вылупления яиц родители защищают личинок от грибка и бактерий и помогают личинкам питаться, срыгивая для них пищу. ^[97]

Некоторые навозные жуки обеспечивают родительскую заботу, собирая помет травоядных и откладывая яйца в пределах этого корма, что является примером массового снабжения . Некоторые виды не уходят после этого этапа, а остаются, чтобы защитить свое потомство. ^[98]

Большинство видов жуков не проявляют родительского поведения после того, как откладывают яйца. ^[99]

Субсоциальность, когда самки охраняют свое потомство, хорошо документирована в двух семействах Chrysomelidae, Cassidinae и Chrysomelinae. ^{[100] [101] [102] [103] [104]}

Эусоциальность [ править ]

Эусоциальность включает в себя совместную заботу о потомстве (включая уход за потомством от других особей), перекрытие поколений внутри колонии взрослых и разделение труда на репродуктивные и не репродуктивные группы. ^[105] Некоторые организмы за пределами перепончатокрылых демонстрируют такое поведение; единственный жук, который так поступает, - это долгоносик Austroplatypus incompertus . ^[106] Этот австралийский вид живет в горизонтальных сетях туннелей, в сердцевине из эвкалипта деревьев. Это один из более чем 300 видов древесных жуков - амброзий, которые разносят споры грибов амброзии. ^[107]Грибы растут в туннелях жуков, обеспечивая пищу жукам и их личинкам; потомство женского пола остается в туннелях и поддерживает рост грибов, вероятно, никогда не размножаясь. ^{[107] [106]} Совместная забота о расплодах встречается также у бессушек ( Passalidae ), личинки которых питаются полупереваренными фекалиями взрослых особей. ^[108]

Кормление [ править ]

Жуки могут использовать самые разные источники пищи, доступные в их многочисленных местах обитания. Некоторые из них являются всеядными , едят как растения , так и животных. Другие жуки очень специализированы в своем питании. Многие виды листоедов, усачей и долгоносиков очень зависят от хозяина и питаются только одним видом растений. Жужелицы и бродяги ( Staphylinidae ), среди прочих, в основном плотоядны и ловят и поедают многих других членистоногих и мелкую добычу, например дождевых червей и улиток. Некоторые более крупные жуки или их личинки могут потреблять позвоночных, особенно земноводных и рыб. ^[109]В то время как большинство хищных жуков являются универсальными, у некоторых видов есть более специфические требования или предпочтения в отношении добычи. ^[110] У некоторых видов пищеварительная способность зависит от симбиотических отношений с грибами - у некоторых жуков в кишечнике живут дрожжи, в том числе некоторые дрожжи, ранее не обнаруженные где-либо еще. ^[111]

Разлагающееся органическое вещество - основная пища для многих видов. Это может быть навоз , который потребляется копрофагами (такими как некоторые жуки-скарабеи в Scarabaeidae ), до мертвых животных, которых поедают виды- некрофаги (такие как жуки-падальщики , Silphidae ). Некоторые жуки, обнаруженные в навозе и падалье, на самом деле хищны. К ним относятся представители Histeridae и Silphidae , охотящиеся на личинок копрофагов и насекомых- некрофагов . ^[112]Многие жуки питаются корой, некоторые питаются древесиной, а другие - грибами, растущими на древесине или опавшей листве. У некоторых жуков есть особые микангии , структуры для переноса спор грибов. ^[113]

Экология [ править ]

Адаптация против хищников [ править ]

Жуки, как взрослые, так и личинки, являются добычей многих животных- хищников, включая млекопитающих, от летучих мышей до грызунов , птиц , ящериц , земноводных , рыб , стрекоз , грабителей , клопов-редвиидов , муравьев , других жуков и пауков . ^{[114] [115]} Жуки используют различные приспособления для защиты от хищников . К ним относятся камуфляж и мимикрия. против хищников, которые охотятся на вид, токсичность и защитное поведение.

Камуфляж [ править ]

Камуфляж - обычное и широко распространенное явление среди семейств жуков, особенно тех, которые питаются древесиной или растительностью, таких как жуки-листоеды (Chrysomelidae, которые часто зеленые) и долгоносики . У некоторых видов скульптура или разноцветные чешуйки или волосы заставляют жуков, таких как авокадо- долгоносик Heilipus apiatus, походить на птичий помет или другие несъедобные предметы. ^[114] Многие жуки, обитающие в песчаной среде, сливаются с окраской этого субстрата. ^[116]

Мимикрия и апосематизм [ править ]

Некоторые усачи (Cerambycidae) являются эффективным Бейтсом подражает из осы . Жуки могут сочетать окраску с поведенческой мимикой, действуя как осы, на которых они уже очень похожи. Многие другие жуки, включая божьих коровок , жуков-волдырей и липовых жуков, выделяют неприятные или токсичные вещества, которые делают их невкусными или ядовитыми, и часто проявляют апосематизм , когда яркая или контрастная окраска предупреждает хищников; многие жуки и другие насекомые имитируют эти химически защищенные виды. ^[117]

Химическая защита важна для некоторых видов и обычно рекламируется яркими апосематическими цветами. Некоторые Tenebrionidae используют свою позу для выпуска ядовитых химикатов, чтобы предупредить хищников. Химическая защита может служить не только для защиты от позвоночных, но и для других целей, например, для защиты от широкого спектра микробов. Некоторые виды выделяют химические вещества из растений, которыми питаются, и включают их в свою защиту. ^[116]

У других видов есть специальные железы для производства отпугивающих химикатов. Защитные железы жужелиц вырабатывают различные углеводороды , альдегиды , фенолы , хиноны , сложные эфиры и кислоты, выделяемые из отверстия в конце брюшка. Африканские жуки-жужелицы (например, Anthia ) используют те же химические вещества, что и муравьи: муравьиная кислота . ^[117] Жуки-бомбардиры имеют хорошо развитые пигидиальные железы, которые опорожняются со сторон межсегментных мембран между седьмым и восьмым сегментами брюшка. Железа состоит из двух камер, одна для гидрохинонов.и перекись водорода , другая - ферменты перекиси водорода и каталазы . Эти химические вещества смешиваются и приводят к взрывному выбросу, достигающему температуры около 100 ° C (212 ° F), с распадом гидрохинона на водород, кислород и хинон. Кислород запускает ядовитые химические брызги как струю, которая может быть точно нацелена на хищников. ^[7]

Другая защита [ править ]

Крупные наземные жуки, такие как Carabidae , жук-носорог и усачка, защищаются с помощью сильных челюстей или сильно склеротизированных (бронированных) шипов или рогов, чтобы отпугивать хищников или отбиваться от них. ^[116] Многие виды долгоносиков, которые питаются листьями растений на открытом воздухе, реагируют на нападение, используя рефлекс опускания. Некоторые сочетают это с танатозом , при котором они закрывают свои придатки и «притворяются мертвыми». ^[118] Щелкунчики ( Elateridae ) могут внезапно катапультироваться, спасаясь от опасности, высвобождая энергию, запасенную механизмом щелчка, который состоит из толстого шипа на переднегруди и соответствующей бороздки в мезостерне.^[114] Некоторые виды пугают атакующего, издавая звуки посредством процесса, известного как стридуляция . ^[94]

Паразитизм [ править ]

Некоторые виды жуков являются эктопаразитами млекопитающих. Один из таких видов, Platypsyllus castoris , паразитирует на бобрах ( Castor spp.). Этот жук живет как паразит как личинка, так и взрослый человек, питаясь эпидермальной тканью и, возможно, кожными выделениями и экссудатами из ран. Они поразительно сплюснуты дорсовентрально, несомненно, как приспособление для скольжения между бобровыми волосками. Они бескрылые и безглазые, как и многие другие эктопаразиты. ^[119] Другие - клептопаразиты других беспозвоночных, такие как маленький жук-улей ( Aethina tumida ), который заражает гнезда медоносных пчел , ^{[120] в} то время как многие виды являются паразитическими.инквилины или комменсал в муравейниках . ^[121] Некоторые группы жуков являются основными паразитоидами других насекомых, питаясь и в конечном итоге убивая своих хозяев. ^[122]

Опыление [ править ]

Цветки, опыляемые жуками, обычно большие, зеленоватого или кремового цвета и сильно пахнут. Ароматы могут быть пряными, фруктовыми или похожими на запах разлагающихся органических веществ. Жуки, скорее всего, были первыми насекомыми, которые опыляли цветы. ^[123] Большинство опыляемых жуками цветов имеют уплощенную или чашевидную форму, с легкодоступной пыльцой, хотя они могут включать ловушки, чтобы жук продержался дольше. Завязи растений обычно хорошо защищены от кусания ротовой полости их опылителей. К семействам жуков, которые обычно опыляют цветки, относятся Buprestidae , Cantharidae , Cerambycidae , Cleridae , Dermestidae , Lycidae ,Melyridae , Mordellidae , Nitidulidae и Scarabaeidae . ^[124] Жуки могут быть особенно важны в некоторых частях мира, таких как полузасушливые районы южной Африки и южной Калифорнии ^[125] и горные луга Квазулу-Натала в Южной Африке. ^[126]

Мутуализм [ править ]

Мутуализм хорошо известен у некоторых жуков, таких как жук-амброзия , который вместе с грибами переваривает древесину мертвых деревьев. Жуки роют туннели в мертвых деревьях, где выращивают грибные сады, единственный источник питания. После приземления на подходящее дерево жук-амброзия выкапывает туннель, в котором он выпускает споры своего грибкового симбионта . Гриб проникает в ткань ксилемы растения, переваривает ее и концентрирует питательные вещества на поверхности галереи жуков и вблизи нее, так что долгоносики и гриб получают пользу. Жуки не могут есть древесину из-за токсинов и используют свои отношения с грибами, чтобы помочь преодолеть защиту своего дерева-хозяина, чтобы обеспечить питанием своих личинок. ^[127]Эти мутуалистические отношения между жуком и грибом, химически опосредованные производимым бактериями полиненасыщенным пероксидом ^[128], развиваются одновременно . ^{[127] [129]}

Терпимость к экстремальным условиям [ править ]

Около 90% видов жуков вступают в период диапаузы взрослых особей , спокойную фазу со сниженным метаболизмом в связи с неблагоприятными условиями среды. Диапауза взрослых особей - наиболее частая форма диапаузы жесткокрылых. Чтобы пережить период без еды (часто длящийся много месяцев), взрослые готовятся, накапливая запасы липидов, гликогена, белков и других веществ, необходимых для устойчивости к будущим опасным изменениям условий окружающей среды. Эта диапауза вызвана сигналами, предвещающими наступление неблагоприятного сезона; обычно реплика фотопериодическая . Короткий (уменьшающийся) световой день служит сигналом о приближении зимы и вызывает зимнюю диапаузу (гибернацию). ^[130] Исследование зимовки арктического жука Pterostichus brevicornis.показали, что уровень жира в организме взрослых был самым высоким осенью, когда пищеварительный тракт был заполнен пищей, но к концу января опустел. Эта потеря жира в организме была постепенным процессом, происходящим в сочетании с обезвоживанием. ^[131]

Все насекомые пойкилотермные , ^[132] , так что способность несколько жуков жить в экстремальных условиях зависит от их устойчивости к необычно высоким или низким температурам. Короед Pityogenes chalcographus может выжить -39 ° C во время зимовки под кору дерева; ^[133] аляскинский жук Cucujus clavipes puniceus способен выдерживать –58 ° C ; его личинки могут выживать -100 ° C . ^[134]При таких низких температурах образование кристаллов льда во внутренних жидкостях является самой большой угрозой выживанию жуков, но этому препятствует выработка белков-антифризов, которые не позволяют молекулам воды группироваться вместе. Низкие температуры, которым подвергаются Cucujus clavipes, можно выжить благодаря их преднамеренному обезвоживанию в сочетании с антифризными белками. Это в несколько раз концентрирует антифриз. ^[135] гемолимфы из хрущак мучной жук Tenebrio Молитора содержит несколько антифриза белков . ^[136] Аляскинский жук Upis ceramboides может выжить от -60 ° C: его криопротекторы являютсяxylomannan , молекула , состоящая из сахара , связанный с жирной кислотой , ^[137] и сахар-спирт, треит . ^[138]

И наоборот, пустынные жуки приспособлены к высоким температурам. Например, Tenebrionid жук Onymacris rugatipennis может выдержать 50 ° C . ^[139] Тигровые жуки в жарких песчаных районах часто имеют беловатый оттенок (например, Habroscelimorpha dorsalis ), чтобы отражать больше тепла, чем более темный цвет. Эти жуки также демонстрируют поведенческую адаптацию, чтобы переносить жару: они могут стоять прямо на лапках, чтобы отвести свое тело от горячей земли, искать тень и поворачиваться лицом к солнцу, так что только передняя часть их головы находится прямо перед ним. незащищенный. ^[140]

Туманный жук из пустыни Намиб , Stenocara gracilipes , способен собирать воду из тумана , так как его надкрылья имеют текстурированную поверхность, сочетающую гидрофильные (водолюбивые) неровности и восковые гидрофобные желоба. Жук встречает утренний ветерок, приподнимая брюшко; капли конденсируются на надкрыльях и бегут по гребням к ротовому аппарату. Подобные приспособления обнаружены у нескольких других намибских пустынных жуков, таких как Onymacris unguicularis . ^[141]

Некоторые наземные жуки, эксплуатирующие береговую линию и места обитания в поймах, обладают физиологической адаптацией, чтобы пережить наводнения. В случае наводнения взрослые жуки могут быть достаточно мобильными, чтобы уйти от наводнения, но личинки и куколки часто не могут. Взрослые особи Cicindela togata не могут выжить при погружении в воду, но личинки способны выжить в течение длительного периода (до 6 дней) аноксии во время наводнений. Толерантность к аноксии личинок могла поддерживаться переключением на анаэробные метаболические пути или снижением скорости метаболизма. ^[142] Толерантность к аноксии взрослых жужелиц Pelophilia borealisбыл протестирован в лабораторных условиях, и было обнаружено, что они могут выдерживать непрерывный период до 127 дней в атмосфере 99,9% азота при 0 ° C. ^[143]

Миграция [ править ]

Многие виды жуков совершают ежегодные массовые перемещения, которые называются миграциями. К ним относятся пыльцевый жук Meligethes aeneus ^[144] и многие виды кокцинеллид . ^[145] Эти массовые движения также могут быть оппортунистическими в поисках пищи, а не сезонными. Исследование необычно крупной вспышки горного соснового жука ( Dendroctonus ponderosae ) в Британской Колумбии в 2008 году показало, что жуки способны преодолевать 30–110 км в день при плотности до 18 600 жуков на гектар. ^[146]

Отношение к людям [ править ]

В древних культурах [ править ]

HPR в иероглифах

В Древнем Египте почитались несколько видов навозных жуков, особенно священный скарабей Scarabaeus sacer . ^{[147] [148]} Иероглифическое изображение жука могло иметь экзистенциальное, вымышленное или онтологическое значение. ^[149] Изображения скарабея в кости, слоновой кости , камне, египетском фаянсе и драгоценных металлах известны со времен Шестой династии и до периода римского правления. Скарабей имел первостепенное значение в погребальном культе Древнего Египта. ^[150] Скарабей был связан с Хепри , богом восходящего солнца., от предполагаемого сходства катания навозного комка жуком с катанием солнца богом. ^[147] Некоторые из соседей древнего Египта переняли мотив скарабеев для печати различных типов. Самыми известными из них являются иудейские печати LMLK , где восемь из 21 рисунка содержали жуков-скарабеев, которые использовались исключительно для штамповки оттисков на сосудах для хранения во время правления Езекии . ^[151] Жуки упоминаются как символ солнца, как в Древнем Египте, в Моралии Плутарха 1-го века . ^[152] греческие Волшебные Папирусыот 2-го века до нашей эры до 5-го века нашей эры описывают скарабеев как ингредиент заклинания. ^[153]

Плиний Старший обсуждает жуки в своей естественной истории , ^[154] , описывающее Рогач : «Некоторые насекомые, для сохранения их крыльев, которые покрыты erust ( надкрылий ) - жука, например, крыло которого своеобразно Укус этих насекомых запрещен природой; но у одного большого вида мы находим рога замечательной длины, двоякостные на концах и образующие клешни, которые животное закрывает, когда собирается укусить. . " ^{[155] [156]} олень жук записывается в греческом мифе по Никандру и напоминает Антонин Либералом , в котором Cerambus ^[Ь]превращается в жука: «Его можно увидеть на стволах, и у него есть крючковатые зубы, он постоянно двигает челюстями вместе. Он черный, длинный и с твердыми крыльями, как у большого навозного жука». ^[157] История завершается комментарием о том, что мальчики использовали жуков в качестве игрушек, а голову снимали и носили как подвеску. ^{[156] [158]}

Как вредители [ править ]

Около 75% видов жуков являются фитофагами как на личиночной, так и на взрослой стадии. Многие питаются экономически важными растениями и хранимыми растительными продуктами, включая деревья, злаки, табак и сухофрукты. ^[6] Некоторые из них, такие как долгоносик , который питается ватными палочками и цветами, могут нанести чрезвычайно серьезный ущерб сельскому хозяйству. Долгоносик пересек Рио-Гранде около Браунсвилля , штат Техас , чтобы проникнуть в Соединенные Штаты из Мексики около 1892 г. ^[159], и достиг юго-востока Алабамы.к 1915 году. К середине 1920-х годов он проник во все хлопковые регионы США, путешествуя от 40 до 160 миль (60–260 км) в год. Он остается самым разрушительным вредителем хлопка в Северной Америке. По оценкам государственного университета Миссисипи , с тех пор, как долгоносик попал в Соединенные Штаты, он обходился производителям хлопка примерно в 13 миллиардов долларов, а в последнее время - примерно в 300 миллионов долларов в год. ^[159]

Жук-короед, вяз-листоед и азиатский усачок ( Anoplophora glabripennis ) ^[160] относятся к числу видов, поражающих вязы . Жуки-короеды ( Scolytidae ) переносят болезнь голландского вяза, перемещаясь с зараженных мест размножения на здоровые деревья. Болезнь уничтожила вязы по всей Европе и Северной Америке. ^[161]

У некоторых видов жуков выработался иммунитет к инсектицидам. Например, колорадский жук , Leptinotarsa decemlineata , является деструктивными вредителями растений картофеля. Его хозяевами являются другие представители семейства пасленовых , такие как паслен , помидор , баклажан и перец , а также картофель. У разных популяций выработалась устойчивость ко всем основным классам инсектицидов. ^[162] Колорадский жук был оценен как орудие энтомологической войны во время Второй мировой войны , идея заключалась в том, чтобы использовать жука и его личинки для нанесения вреда посевам вражеских народов.^[163] Германия проверила свою программу создания оружия против картофельных жуков к югу от Франкфурта , выпустив 54 000 жуков. ^[164]

Смерть смотреть жук , Xestobium rufovillosum ( Ptinidae ), является серьезным вредителем старых деревянных зданий в Европе. Он поражает твердые породы дерева, такие как дуб и каштан , всегда там, где есть или имеет место грибковое разложение. Считается, что фактическая интродукция вредителя в здания происходит во время строительства. ^[165]

К другим вредителям относится кокосовый гистоспинный жук Brontispa longissima , который питается молодыми листьями , саженцами и зрелыми кокосовыми пальмами, нанося серьезный экономический ущерб Филиппинам . ^[166] горная сосна жук является разрушающим вредитель зрелого или ослаблен скрученной сосна , иногда затрагивая большие площади Канады. ^[167]

Как полезные ресурсы [ править ]

Жуки могут быть полезны для экономики человека, контролируя популяции вредителей. Личинки и взрослые особи некоторых видов божьих коровок ( Coccinellidae ) питаются тлями , являющимися вредителями. Другие божьи коровки питаются щитовками , белокрылкой и мучнистым червецом . ^[168] Если нормальных источников пищи не хватает, они могут питаться небольшими гусеницами , молодыми жуками или падевой росой и нектаром . ^[169] Жужелицы (Carabidae) являются обычными хищниками многих насекомых-вредителей, включая яйца мух, гусениц и проволочников.^[170] Жужелицы могут помочь бороться с сорняками , поедая их семена в почве, снижая потребность в гербицидах для защиты сельскохозяйственных культур. ^[171] Эффективность некоторых видов в сокращении определенных популяций растений привела к преднамеренной интродукции жуков для борьбы с сорняками. Например, род Zygogramma произрастает в Северной Америке, но использовался для борьбы с Parthenium hysterophorus в Индии и Ambrosia artemisiifolia в России. ^{[172] [173]}

Навозных жуков (Scarabidae) успешно применяют для сокращения популяций вредных мух, таких как Musca vetustissima и Haematobia exigua, которые являются серьезными вредителями крупного рогатого скота в Австралии . ^[174] Жуки делают помет недоступным для размножающихся вредителей, быстро перекатывая и закапывая его в почву, с дополнительным эффектом улучшения плодородия почвы, вспашки и круговорота питательных веществ. ^[175] Жук Проект Австралийский Навоз (1965-1985), интродуцированные виды навозный жук в Австралию из Южной Африки и Европы , чтобы уменьшить население Musca vetustissima , после успешных испытаний этого метода в Гавайях .^[174] Американский институт биологических наук сообщаютчто навозники сохранить крупный рогатый скот промышленности Соединенных Штатов по оценкам, 380 $ млнгод через захоронение надземных фекалии скота. ^[176]

Dermestidae часто используется в таксидермии и в подготовке научных образцов, для очистки мягких тканей от костей. ^[177] Личинки питаются и удаляют хрящи вместе с другими мягкими тканями. ^{[178] [179]}

Как еда и лекарства [ править ]

Жуки - наиболее часто употребляемые в пищу насекомые, их в пищу употребляют около 344 видов, обычно на стадии личинок. ^[180] хрущак мучной (личинка чернотелки ) и жук - носорог является один из видов обычно ест. ^[181] Широкий спектр биологических видов также используется в народной медицине для лечения людей, страдающих различными расстройствами и заболеваниями, хотя это делается без клинических исследований, подтверждающих эффективность такого лечения. ^[182]

В качестве индикаторов биоразнообразия [ править ]

Из-за специфики среды обитания многие виды жуков были предложены в качестве подходящих индикаторов, их присутствие, численность или отсутствие, позволяющее измерить качество среды обитания. Хищные жуки, такие как тигровые жуки ( Cicindelidae ), нашли научное применение в качестве таксона-индикатора для измерения региональных моделей биоразнообразия. Они подходят для этого, поскольку их систематика стабильна; история их жизни хорошо описана; они большие, и их легко наблюдать при посещении сайта; они встречаются по всему миру во многих средах обитания, причем виды специализируются на определенных средах обитания; и их встречаемость по видам точно указывает на другие виды, как позвоночные, так и беспозвоночные. ^[183]В соответствии с местами обитания, многие другие группы, такие как жуки- стайки в измененных человеком средах обитания, навозные жуки в саваннах ^[184] и сапроксильные жуки в лесах ^[185] , были предложены в качестве потенциальных видов-индикаторов. ^[186]

В искусстве и украшениях [ править ]

У многих жуков красивые и прочные надкрылья, которые использовались в качестве материала в искусстве, лучший пример - жуки . ^[187] Иногда они включаются в ритуальные предметы из-за их религиозного значения. Из целых жуков в чистом виде или в прозрачной пластмассовой оболочке превращаются в различные предметы, от дешевых сувениров, таких как брелки, до дорогих ювелирных украшений. В некоторых частях Мексики из жуков рода Zopherus делают живые брошки , прикрепляя бижутерию и золотые цепочки, что стало возможным благодаря невероятно твердым надкрыльям и малоподвижному образу жизни представителей рода. ^[188]

В развлечениях [ править ]

Жуков-бойцов используют для развлечений и азартных игр . Этот вид спорта использует территориальное поведение и спаривание определенных видов крупных жуков. В районе Чиангмая на севере Таиланда самцов жуков-носорогов Xylotrupes вылавливают в дикой природе и дрессируют для боя. Самок держат внутри бревна, чтобы стимулировать борющихся самцов своими феромонами. ^[189] Эти бои могут быть соревновательными и включать в себя азартные игры как деньгами, так и имуществом. ^[190] В Южной Корее в Dytiscidae видов Cybister tripunctatus используется в рулетку, как игра. ^[191]

Жуков иногда используют в качестве инструментов: онабасулу из Папуа-Новой Гвинеи исторически использовали долгоносика « хугу » Rhynchophorus ferrugineus в качестве музыкального инструмента, позволяя рту человека служить камерой переменного резонанса для колебаний крыльев взрослого взрослого жука. ^[190]

Как домашние животные [ править ]

Некоторые виды жуков содержатся в качестве домашних животных , например, ныряльщики ( Dytiscidae ) могут содержаться в домашнем резервуаре с пресной водой. ^[192]

В Японии практика содержания рогатых жуков-носорогов ( Dynastinae ) и жуков-оленей ( Lucanidae ) особенно популярна среди мальчиков. ^[193] Популярность в Японии настолько велика, что в 1999 году были разработаны торговые автоматы по продаже живых жуков, каждый из которых вмещает до 100 жуков-оленей. ^{[194] [195]}

Как собирать [ править ]

Коллекционирование жуков стало чрезвычайно популярным в викторианскую эпоху . ^[196] Натуралист Альфред Рассел Уоллес собрал (по его собственным подсчетам) в общей сложности 83 200 жуков за восемь лет, описанных в его книге 1869 года «Малайский архипелаг» , включая 2 000 новых для науки видов. ^[197]

Как источник вдохновения для технологий [ править ]

Некоторые адаптации жесткокрылых вызвали интерес к биомиметике с возможным коммерческим применением. В жука - бомбардира мощный водоотталкивающий спрей «сек вдохновил развитие мелкодисперсного тумана спрей технологии, утверждал, что низкое влияние углерода по сравнению с аэрозольных спреев. ^[198] Собирание влаги жуком пустыни Намиб ( Stenocara gracilipes ) послужило вдохновением для создания самонаполняющейся бутылки для воды, в которой используются гидрофильные и гидрофобные материалы, что принесет пользу людям, живущим в засушливых регионах без регулярных осадков. ^[199]

Живых жуков использовали как киборгов . Defense Advanced Research Projects Agency Проект , финансируемый имплантировали электроды в Mecynorhina torquata жуков, позволяя им дистанционно управлять с помощью радиоприемника , находящихся на его спине, как доказательство правильности концепции для работы наблюдения. ^[200] Подобная технология была применена, чтобы позволить человеку-оператору управлять свободным полетом и походкой Mecynorhina torquata, а также ступенчатым поворотом и ходьбой назад Zophobas morio . ^{[201] [202] [203]}

Исследование, опубликованное в 2020 году, направлено на создание роботизированного рюкзака для жуков. Миниатюрные камеры вес 248 мг были прикреплены к живым жукам Tenebrionid родов асбол и Eleodes . Камеры снимали под углом 60 ° до 6 часов. ^{[204] [205]}

На хранении [ править ]

Поскольку жуки составляют значительную часть мирового биоразнообразия, их сохранение важно, и, в равной степени, потеря среды обитания и биоразнообразия, несомненно, повлияет на жуков. Многие виды жуков имеют очень специфическую среду обитания и длительный жизненный цикл, что делает их уязвимыми. Некоторые виды находятся под серьезной угрозой, в то время как другие уже находятся под угрозой исчезновения. ^[206] Островные виды, как правило, более восприимчивы, как в случае Helictopleurus undatus с Мадагаскара, который, как считается, вымер в конце 20-го века. ^{[207] Защитники} природы пытались вызвать симпатию к жукам такими флагманскими видами, как жук-олень, Lucanus cervus , ^[208] и тигровые жуки ( Cicindelidae). В Японии светлячок Гэндзи, Luciola cruciata , чрезвычайно популярен, а в Южной Африке слоновый навозный жук Аддо обещает расширить экотуризм за пределы большой пятерки туристических видов млекопитающих . Популярная неприязнь к жукам-вредителям тоже может превратиться в общественный интерес к насекомым, как и необычная экологическая адаптация таких видов, как жук- охотник на креветок Cicinis bruchi . ^[209]

Примечания [ править ]

Ссылки [ править ]