Арабидопсис | |
---|---|
Тале кресс ( Arabidopsis thaliana ) | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Покрытосеменные |
Клэйд : | Eudicots |
Клэйд : | Росиды |
Порядок: | Brassicales |
Семья: | Brassicaceae |
Род: | Arabidopsis Heynh. в Holl & Heynh. |
Типовой вид | |
Arabis thaliana Л. | |
Разновидность | |
См. Текст | |
Синонимы | |
Cardaminopsis (CAMey.) Хайек |
Arabidopsis ( рок-кресс ) - это род семейства Brassicaceae . Это небольшие цветковые растения, относящиеся к капусте и горчице . Этот род представляет большой интерес, поскольку он содержит кресс-салат ( Arabidopsis thaliana ), один из модельных организмов, используемых для изучения биологии растений, и первое растение, чей геном полностью секвенирован. Изменения в кресс-салате легко заметить, что делает его очень полезной моделью.
В настоящее время род Arabidopsis насчитывает девять видов и еще восемь признанных подвидов. Это разграничение произошло совсем недавно и основано на морфологической и молекулярной филогении О'Кейна и Аль-Шехбаза [1] [2] и других.
Их находки подтверждают, что виды, ранее включенные в Arabidopsis, сделали его полифилетическим . Самые последние шаги реклассификации два вида ранее размещенные в Cardaminopsis и Hylandra и трех видов Arabis в Arabidopsis , но не включает 50 , которые были перемещены в новые роды Берингия , Crucihimalaya , Ianhedgea , Olimarabidopsis и Pseudoarabidopsis .
Все виды Arabidopsis являются аборигенами Европы , а два вида имеют широкие ареалы, простирающиеся также в Северную Америку и Азию .
В последние два десятилетия Arabidopsis thaliana вызвала большой интерес научного сообщества как модельный организм для исследований по многочисленным аспектам биологии растений. Информационный ресурс по арабидопсису (TAIR) - это кураторский онлайн-источник информации для исследований в области генетической и молекулярной биологии Arabidopsis thaliana , а книга Arabidopsis [3] представляет собой онлайн-сборник приглашенных глав по биологии Arabidopsis thaliana . (Обратите внимание, что с 2013 года другие главы публиковаться не будут.) В Европе - ресурсный центр модельных организмов по гермоплазме , биоинформатике и молекулярной биологии Arabidopsis thaliana. Ресурсы (включая GeneChips ) - это Ноттингемский фондовый центр арабидопсиса (NASC), в то время как в Северной Америке услуги по выращиванию зародышевой плазмы предоставляются Центром биологических ресурсов арабидопсиса (ABRC), базирующимся в Университете штата Огайо . Система заказа для ABRC была включена в базу данных TAIR в июне 2001 года, в то время как NASC всегда (с 1991 года) размещал свою собственную систему заказа и браузер генома.
В 1982 году экипаж советской космической станции Салют-7 вырастил несколько сортов арабидопсиса, став первым растением, которое зацвело и произвело семена в космосе . У них была продолжительность жизни 40 дней. [4] Семена Arabidopsis thaliana были доставлены на Луну на спускаемом аппарате Chang'e 4 в 2019 году в рамках студенческого эксперимента.
Arabidopsis очень похож на род Boechera .
Следующие виды, ранее помещенные в Arabidopsis , в настоящее время не считаются частью этого рода.
Цитогенетический анализ показал, что число гаплоидных хромосом (n) варьируется в зависимости от вида в роде: [5]
A. thaliana имеет n = 5 [6], и секвенирование ДНК этого вида было завершено в 2001 году. A. lyrata имеет n = 8, но некоторые подвиды или популяции являются тетраплоидными. [7] Различные подвиды A. arenosa имеют n = 8, но могут быть 2n (диплоид) или 4n (тетраплоид). [8] A. suecica имеет n = 13 (5 + 8) и является амфидиплоидным видом, возникшим в результате гибридизации между A. thaliana и диплоидным A. arenosa . [9]
A. neglecta имеет n = 8, как и различные подвиды A. halleri . [8]
По состоянию на 2005 г. цитологические исследования A. cebennensis , A. croatica и A. pedemontana не проводились.
В этом разделе основное внимание будет уделено функциям распознавания кворума у Arabidopsis Thaliana и тому, как этот сигнал может вызвать поведенческую и физиологическую реакцию растения. Чувствительность кворума (QS) - это механизм, с помощью которого большие группы бактериальных популяций могут общаться и регулировать экспрессию генов. Arabidopsis Thaliana может воспринимать такие сигналы и отвечать на них, главной молекулой, контролирующей QS у бактерий, являются N-ацилгомосериновые лактоны (AHL). [10]Часто определение кворума у бактерий будет иметь место во время вирусной инфекции растения, чтобы увеличить экспрессию гена вирулентности, а также бактерии, которые находятся в симбиотических отношениях с растением, все еще могут использовать QS для связи друг с другом. У таких растений, как Arabodopsis Thalinia, есть специализированные рецепторы на плазматической мембране, которые позволяют им слышать (AHL) сигналы; однако точный механизм восприятия неясен. В ответ на QS растения могут имитировать (AHL) сигналы с помощью галогенированного фуранона, который может блокировать (AHL) сигналы, а также имитировать их у бактерий; точный механизм все еще исследуется. [10]Кроме того, сами сигналы AHL могут вызывать ответные реакции растения, такие как усиление роста и / или усиление механизмов устойчивости, в то время как, по-видимому, также существует связь между длиной углерода (AHL) и ответом растения. [11]
Итак, как упоминалось ранее, наиболее влиятельными молекулами в восприятии кворума являются N-ацилгомосериновые лактоны (AHL). Существует много типов AHL, один из которых называется «короткоцепочечный N-гексаноил-DL-HSL» (C6-HSL). Было показано, что когда корни A. thaliana подвергаются воздействию C6-HSL, длина корня значительно увеличивается в 1,2 раза через 14 дней после инокуляции. [12]Однако некоторые другие AHL, такие как лактоны гомосерина с длинной цепью, не оказывают такого влияния на рост корней. Некоторые AHL, такие как (C6-HSL), действительно играют роль в физиологии регуляции роста корней. Фактически, воздействие этого типа АГЛ фактически приводит к замедлению роста корней. Контакт C6-HSL с корнями A. thaliana приводит к специфическим изменениям транскрипции, которые приводят к усиленному росту клеток корня. Гены, которые регулируют рост клеток за счет выработки различных уровней гормона роста, в частности ауксина, активируются этой AHL. ИУК индуцирует экспрессию генов H + -АТФаз и помогает транспортировать эти H +, накачанные насосом, к клеточной стенке. [12]Это снижает pH в клеточной стенке, поскольку протоны перекачиваются, что активирует расширяющиеся белки. Это увеличивает растяжимость клеточной стенки и, таким образом, стимулирует расширение клеточной стенки. Это происходит потому, что ослабление клеточной стенки позволяет тургорному давлению увеличивать длину клетки, что приводит к общему росту корня. Однако важно отметить, что нет значительных различий в росте листьев, когда они подвергались воздействию различных AHL, даже C6-HSL. [12] При этом другие AHL могут выполнять другие функции в восприятии кворума, такие как индуцирование транскрипционных изменений, связанных с защитой.
AHL, индуцирующие защиту, у A. thaliana проявляли различные характеристики в отличие от AHL, индуцирующих рост, у A. thaliana. При сравнении A. thaliana, обработанного C14-HSL и C12-HSL, при воздействии бактерий Pseudomonas syringae, A. thaliana, обработанная производными C14-HSL, показывала меньшее количество колониеобразующих единиц, что придавало более сильную бактериальную устойчивость A. thaliana. Это показывает, что длинноцепочечные AHL индуцируют резистентность к патогенам, а короткоцепочечные AHL - нет. [13] Однако важно отметить, что резистентность, вызванная длинноцепочечными АГЛ, была эффективна только против биотрофных и гемибиотрофных патогенов. Предполагается, что митоген-активированная протеинкиназа (MAPK) играет роль в устойчивости, трансформируя внешние стимулы во внеклеточные ответы. [13]Тем не менее, необходимы дополнительные исследования для дальнейшего предположения о точном механизме резистентности, индуцированной АГЛ.
Выдающейся молекулой QS (аутоиндуктором), как обсуждалось ранее, является AHL, который продуцируется пропорционально количеству клеток в колонии бактерий. После получения A. thaliana имеет рецепторы, которые точны для различных AHL, чтобы вызывать различные взаимодействия, которые зависят от распознавания лактонового кольца, амидной группы и длины цепи жирных кислот. [11] Защита, которая может быть вызвана через восприятие AHL его родственным рецептором, заключается в производстве этилена, салициловой кислоты и жасмоновой кислоты. Хотя механизм / путь этих ответов еще не полностью понят для A. Thaliana, реакция производства жасмоновой кислоты и салициловой кислоты вместе с этиленом позволяет сместить акцент с роста растений на защиту от бактерий. [14]Производство жасмоновой кислоты, салициловой кислоты и производство этилена работает на защиту корней и побегов от бактерий, а жасмоновая кислота - для корней и побегов, салициловая кислота - для индукции местной и системной приобретенной устойчивости к различным бактериям, а этилен модулирует иммунные реакции растений. [15] В целом, очевидно, как растения, такие как A. thaliana, способные обнаруживать передачу сигналов кворума, могут использовать это в своих интересах, увеличивая защиту от патогенных бактерий. Кроме того, способность обнаруживать различные типы QS позволяет A. thaliana увеличивать определенные факторы роста, что является преимуществом во время роста в конкурентной среде.