Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Маковая семья» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о поп-группе, см. The Poppy Family .

Papaveraceae
Гранд-Ренг JPG04.jpg
Мак кукурузный ( Papaver rhoeas )
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Заказ:Ранункулалес
Семья:Papaveraceae
Juss. [1]
Роды

См. Текст

Papaveraceae / р ə р æ v ə г eɪ ы я я / [2] являюсь экономически важной семьи около 42 родов и около 775 известных видов [3] из цветущих растений в порядке лютикоцветного , неофициально известный как семьи мака . Это космополитическое семейство , обитающее в умеренном и субтропическом климате (в основном в северном полушарии), но почти неизвестное в тропиках . Большинство из нихтравянистые растения , но есть кустарники и небольшие деревья . В настоящее время это семейство включает две группы, которые считались отдельными семействами: Fumariaceae и Pteridophyllaceae.

Описание [ править ]

Растения могут быть однолетними, двухлетними или многолетними. Обычно травянистые , некоторые виды образуют кустарники или вечнозеленые деревья. Они молочные , выделяют латекс, который может быть молочным или водянистым, цветным или однотонным. Все части содержат хорошо развитую систему каналов (эти каналы называются латициферами), производящие молочный латекс , водянистый белый, желтый или красный сок.

Простые листья очередные или иногда мутовчатые. Имеют черешки и не покрыты влагалищем. Листья обычно лопастные или перистые (т. Е. Состоят из нескольких не полностью отдельных листочков) или сильно разделены. Прилистников нет .

Растения гермафродиты , опыляются преимущественно насекомыми ( энтомофилы ); цветочные нектарники отсутствуют. Некоторые из них опыляются ветром ( анемофилы ). Чашечка и венчик отчетливы , за исключением Macleaya, где венчик отсутствует. Цветки средние или крупные. Передние цветки у многих видов одиночные. У других конечное соцветие цимозное или кистевидное . Цветки правильные, без запаха.

Есть много тычинок , в основном от 16 до 60, расположенных в двух отдельных оборотах: наружный с тычинками, чередующимися с лепестками, внутренний - напротив, или многочисленный в подсемействе Papaveroidae . [4] : 86 Гинецей состоит из сложного пестика с 2–100 плодолистиками. Яичник превосходит и однокамерный . Яичник либо бесстебельный (сидячий), либо на коротком стебле (прилистник).

Немясистый плод обычно представляет собой капсулу , открывающуюся при созревании для высвобождения семян через поры (пористый), через перегородки между клетками (септицидный) или с помощью клапанов (клапанный). Многочисленные семена мелкие. Их пищевая ткань (эндосперм) маслянистая и мучнистая. Плод Платистемона - шизокарпий .

Основное число хромосом , х , 6, 7, 8, 9, 10 и 11, до 2n = 84 (dodecaploidy) у видов Papaver , Argemone и меконопсис .

Таксономия [ править ]

Система APG III (2009 г .; без изменений по сравнению с системой APG II 2003 г. и системой APG 1998 г.) помещает семейство в порядок Ranunculales , в кладу eudicots . [1] Papaveraceae отличаются от остальных Ranunculales некоторыми важными характеристиками, но у них есть другие, такие как присутствие алкалоидов, производных изохинолина. На основании молекулярных и морфологических данных семейство образует кладу с семействами Lardizabalaceae , Circaeasteraceae , Menispermaceae , Berberidaceae и Ranunculaceae . [5]

Genera [ править ]

Широкий круг Papaveraceae в системе APG III включает три таксона, которые ранее были разделены на разные семейства: Papaveraceae sensu stricto , Fumariaceae и Pteridophyllaceae. [1] Таким образом, система Кронквиста 1981 г. признала Fumariaceae отдельным семейством, несмотря на их тесное филогенетическое родство с Papaveraceae sensu stricto . Три бывшие семьи можно рассматривать как подсемейства. Одно морфологическое и молекулярное исследование пришло к выводу, что бывшее семейство Pteridophyllaceae имеет базальное положение с последующим разделением на две терминальные клады, каждая из которых содержит одно из подсемейств Fumarioideae и Papaveroidae, которые явно монофилетичны.[6] Более недавнее исследование включает бывших Pteridophyllaceae в Fumarioideae, разделив Papaveraceae только на два подсемейства. [7]

Внутреннее деление Fumarioideae, показанное ниже, следует за Lidén (1993), [8] за исключением размещения Pteridophyllum . [7] [5] Субтрибы предоставлены Информационной сетью по ресурсам зародышевой плазмы . [9] Разделение Papaveroidae следует за Hoot et al. (1997). [6] В последнем исследовании триба Eschscholzieae будет базальной кладой и сестринской группой для остальной части подсемейства, которое разделено на другую терминальную кладу (Chelidonieae) и сестринскую группу, образованную Papavereae и Platystemoneae, разделение которых не основано на данных, представленных этими авторами. Для обсуждения подсемейств см. Carolan et al. (2006) [10]и Blattner & Kadereit (1999). [11]

Fumarioideae [ править ]

  • Подсемейство Fumarioideae Eaton
  • Племя Hypecoeae Dumort.
  • Hypecoum L. - Средиземноморский регион до Монголии и Западного Китая.
  • Pteridophyllum Siebold & Zucc. - Япония
  • Племя Fumarieae Dumort.
  • Субтриба Corydalinae
  • Adlumia Raf. бывший DC. - Восточная Северная Америка, Корея, Китай
  • Capnoides Mill. - Северная Северная Америка
  • Corydalis DC. ном. минусы - Евразия, Северная Америка, Восточная Африка
  • Dactylicapnos Wall. - Гималаи
  • Dicentra Bernh. ном. минусы - Восточная Азия, Северная Америка
  • Ehrendorferia Fukuhara & Lidén - Западные США
  • Ихтиосельмис Лиден и Фукухара - Китай
  • Lamprocapnos Endl. - Китай, Корея
  • Subtribe Fumariinae
  • Ceratocapnos Durieu - юго-запад Европы, северо-запад Африки.
  • Криптокапно Rech.f. - Центральный Афганистан
  • Cysticapnos Mill. - Южная Африка
  • Discocapnos Cham. & Schltdl. - Южная Африка
  • Fumaria L. - Средиземноморский регион, Гималаи, Восточная Африка
  • Фумариола Корш. - Центральная Азия
  • Платикапнос (округ Колумбия) Берн. - Западно-Средиземноморский регион
  • Pseudofumaria Medik. - Италия, Балканы
  • Rupicapnos Pomel - Северо-Западная Африка
  • Саркокапнос, округ Колумбия. - Испания, Марокко, Алжир
  • Trigonocapnos Schltr. - Южная Африка
  • Фотографии Fumarioideae (подсемейство дымниковых)

  • Гипекум прокумбенс

  • Яичница ( Corydalis aurea )

  • Зверобой ( Corydalis solida )

  • Папоротник коридалис ( Corydalis cheilanthifolia )

  • Коридал бледный ( Capnoides sempervirens )

  • Восхождение на кровоточащее сердце ( Dactylicapnos scandens или Dicentra scandens )

  • Бриджи голландца ( Dicentra cucullaria )

  • Кровоточащее сердце с бахромой ( Dicentra eximia )

  • Комакуса ( Dicentra peregrina )

  • Золотые ушные капли ( Ehrendorferia chrysantha или Dicentra chrysantha )

  • Азиатское кровоточащее сердце ( Lamprocapnos spectabilis или Dicentra spectabilis )

  • Земляной дым ( Fumaria officinalis )

  • Желтый коридалис ( Pseudofumaria lutea или Corydalis lutea )

  • Сапатитос-де-ла-Вирхен ( Sarcocapnos enneaphylla )

Papaveroidae [ править ]

  • Подсемейство Papaveroidae Eaton
  • Племя Eschscholzieae Baill.
  • Dendromecon Benth. - Калифорния.
  • Eschscholzia Cham. - Западная Северная Америка.
  • Hunnemannia Sweet - Восточная Мексика.
  • Племя Chelidonieae Dumort.
  • Bocconia L. - Центральная и Южная Америка, Антильские острова.
  • Chelidonium L. - Евразия
  • Dicranostigma Hook.f. & Thomson - Центральная Азия
  • Eomecon Hance - Восточный Китай
  • Glaucium Mill. - от Европы до Средней Азии
  • Хиломекон Максим. - Восточная Азия
  • Macleaya R.Br. - Восточная Азия
  • Sanguinaria L. - Восточная часть Северной Америки
  • Stylophorum Nutt. - Восточная часть Северной Америки, Восточная Азия
  • Племя Platystemoneae Spach
  • Hesperomecon Greene - Западная Северная Америка
  • Меконелла Натт. - Западная Северная Америка
  • Platystemon Benth. - Западная Северная Америка
  • Племя Papavereae Dumort.
  • Arctomecon Torr. & Frém. - Западная Северная Америка
  • Argemone L. - Северная Америка, Антильские острова, центральная и южная Америка, Гавайи.
  • Canbya Parry - Западная Северная Америка
  • Meconopsis Vig. - Центральная Южная Азия, Западная Европа; парафилетический [12]
  • Папавер Л. - Северное полушарие, ЮАР, Кабо-Верде; парафилетический [12]
  • Roemeria Medik. - Средиземноморский регион, Юго-Западная Азия
  • Romneya Harv. - Калифорния
  • Stylomecon G. Taylor - Калифорния
  • Фотографии папавероидных (подсемейство маков)

  • Мак древесный ( Dendromecon harfordii ) с острова Нормандский

  • Мак тюльпановый ( Hunnemannia fumariifolia )

  • Мак плюмованный ( Bocconia frutescens )

  • Чистотел большой ( Chelidonium majus )

  • Мак восточный рогатый ( Dicranostigma erectum )

  • Мак красный рогатый ( Glaucium corniculatum )

  • Снежный мак ( Eomecon chionantha )

  • Мак лесной ( Hylomecon vernalis )

  • Кровокорень ( Sanguinaria canadensis )

  • Мак древесный ( Stylophorum diphyllum )

  • Сливки ( Platystemon californicus )

  • Мак медвежья лапа ( Arctomecon californica )

  • Мак колючий плоский ( Arctomecon munita )

  • Карликовый мак ( Canbya Candida )

  • Мак арктический ( Papaver nudicaule )

  • Мак персидский ( Papaver bracteatum )

  • Мак опийный ( Papaver somniferum )

  • Мак Матилия ( Romneya coulteri )

Экология [ править ]

Pteridophyllum racemosum

Опыление entomophile ( в основном мух и ос и пчел , реже жуков ), за исключением Bocconia и Macleaya . У Papaveroidae награда - пыльца, поскольку нектара нет. Визуальным аттрактантом являются лепестки, которые обычно ярко окрашены и часто имеют базальные направляющие , иногда аттрактантом также может быть андроций, так как лепестки не живут долго. Некоторые виды, в основном из арктических и альпийских регионов, усиливают свою привлекательность цветочным ароматом (например, Papaver alpinum пахнет гвоздикой), который в случае Romneya является лекарством от насекомых. Впыльники и рыльца созревают одновременно, но Bocconia явно протогинна , рыльца выходят из чашечки, которая их окружает. Автоопыление является обычным явлением и в некоторых случаях (например, Roemeria hybrida ) происходит до раскрытия почек ( клейстогамия ). Присутствие ягодиц предполагает распространение семян муравьями ( мирмекохори ) после того, как они были изгнаны плодом. В случае Bocconia семена остаются прикрепленными к репу после клапанов капсулы.упали, оставив обнаженными свои блестящие красные или оранжевые дужки, которые привлекают птиц, чтобы поесть ими, облегчая их расселение ( орнитохория ). Семена, у которых отсутствует плодоножка, по-видимому, разносятся ветром ( анемохория ) к открывающимся коробочкам, в других случаях они высвобождаются при разложении плода. Многие Fumarioideae виды имеют взрывоопасные плоды (баллистические), в то время как Rupicapnos и Sarcocapnos виды chasmophytes , растущие на скалах, и их фрукт цветоносы и цветоножки являются geotropic и они удлиняют так, чтобы семена закопать в основание завода.

Папавероиды обычно растут в более прохладных и лесных районах, составляя часть подроста. Они адаптировались к арктическим и альпийским местам обитания, а также к засушливым средиземноморским районам, многие виды являются рудеральными и сегетальными (растут на кукурузных полях). Pteridophyllum растет в подлеске хвойных деревьев на высоте от 1000 до 2000 метров (от 3300 до 6600 футов). Fumarioideae в основном встречаются в открытых, скалистых, альпийских ландшафтах или в вертикальных или нависающих трещинах, в то время как некоторые виды являются рудеральными или сегетальными.

Фитохимия [ править ]

Мак мексиканский колючий ( Argemone mexicana )

Алкалоиды : изохинолиновые алкалоиды, присутствующие в этом семействе, хорошо известны. Они получены из берберин , tetrahydroberberine, протопина и бензофенантридиновые в Papaveroideae и от spirobenzylisoquinoline и cularine в Fumarioideae, а также от других групп , которые дают им фармакологические свойства: производные апорфина , морфинан , pavine , isopavine , narceine и rhoeadine .

Другие: Другие характерные вещества , содержащиеся в этих видах включают в себя: meconic кислоты и хелидоновую кислоту , а также цианогенные соединения гликозида , полученные из тирозина : dhurrin и triglochinin; в Fumarioideae, в то время как Chelidonieae содержат свободную аминокислоту δ-ацетилорнитин.

Флавоноиды : иридоиды и проантоцианидины отсутствуют. Присутствуют флавонолы , кемпферол и / или кверцетин .

Многие из этих растений ядовиты . Мексиканский колючий мак ядовит при приеме внутрь и может вызвать отек и глаукому . Даже если животное, такое как коза , будет настойчиво пастись на этом растении, пострадает не только животное, но и те, кто пьет его молоко , потому что яды передаются с молоком.

Летопись окаменелостей [ править ]

Окаменелости позднемелового мака Palaeoaster inquirenda из западных внутренних районов Северной Америки встречаются от отложений возрастом 74,5 миллиона лет в формации Фрутленд в Нью-Мексико до отложений возрастом 64,5 миллиона лет в формации Хелл-Крик в Северной Дакоте . Раскрывающиеся фрукты окаменелость Palaeoaster была найдена на месте раскопок для хорошо известного тираннозавра образца BHI 3033. Семя капсула Palaeoaster имеет некоторое сходство с , что в сохранившемся маке рода Romneya . [13]

Papaverites плод из эоцена в Германии может быть связано с Papaveraceae. Честерс и др. (1967) упоминает Papaver pictum из олигоцена в Англии . [14]

Выращивание [ править ]

Гималайский голубой мак ( Meconopsis betonicifolia )

Семья хорошо известна своими яркими цветами, многие виды выращивают как декоративные растения , в том числе Калифорнийский мак ( Eschscholtzia саЩогтса , Калифорнийский государственный цветок ), потрясающие голубые гималайских маков ( меконопсис ), несколько видов Papaver , и диких цветов лапчатка . Только два вида имеют экономическое значение для производства опия и его производных для фармацевтического использования: Papaver somniferum культивируется на законных основаниях для получения морфина и других опиатов , а Papaver bracteatum., для тебаина . Papaver somniferum также является источником семян мака, используемых в кулинарии и выпечке , и макового масла . Незаконное выращивание мака в Азии для производства опия и героина практически равно легальному производству в остальном мире. Некоторые виды Funarioideae имеют ограниченное применение в садоводстве, обычно используются Lamprocapnos spectabilis («кровоточащее сердце») и Pseudofumaria lutea («желтый коридалий»). Китайская традиционная медицина использовала вареные и сушеные клубни Corydalis yanhusuo («янхусуо»).

Символизм [ править ]

Основная статья: Мак

Опийный и кукурузный мак - символы сна и смерти соответственно. В Великобритании, Канаде, США и Австралии кукурузный мак носят в память о Первой мировой войне .

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Группа филогении покрытосеменных, 2009 .
  2. ^ "Papaveraceae" . Словарь Мерриама-Вебстера .
  3. ^ Christenhusz & Byng 2016 .
  4. ^ Stace 2010 .
  5. ^ a b Стивенс, ОФ "Ранункулалес" . Веб-сайт филогении покрытосеменных . Проверено 5 сентября 2013 года .
  6. ^ а б Хут и др. 1997 .
  7. ^ а б Ван и др. 2009 .
  8. ^ Лиден 1993a .
  9. ^ " Papaveraceae Juss., Ном. Минусы" . Таксономия растений GRIN . Архивировано из оригинала на 30 сентября 2015 года . Проверено 21 апреля 2015 года .
  10. ^ Кэролан и др. 2006 .
  11. ^ Blattner & Kadereit 1999 .
  12. ^ a b Kadereit, Schwarzbach & Jork 1997 .
  13. ^ Смит 2001 .
  14. Перейти ↑ Willemstein, 1987 .

Библиография [ править ]

  • Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных растений для отрядов и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x .
  • Блаттнер, Франк Р. и Кадерайт, Иоахим В. (1999). «Морфологическая эволюция и экологическая диверсификация лесных маков (Papaveraceae: Chelidonioideae) на основе молекулярной филогении региона ИТС». Систематика и эволюция растений . 219 (3–4): 181–197. DOI : 10.1007 / bf00985578 . S2CID  28548382 .
  • Кэролан, Джеймс С.; Крюк, Ингрид Л.И.; Чейз, Марк В .; Кадерайт, Иоахим В. и Ходкинсон, Тревор Р. (2006). «Филогенетика из Papaver и родственных родов , основанные на ДНК - последовательностей ДНК из ITS ядерной Рибосомальная и пластид TRNL интрон и TRNL-F межгенная Распорки» . Летопись ботаники . 98 (1): 141–155. DOI : 10.1093 / Aob / mcl079 . PMC  2803553 . PMID  16675606 .
  • Кристенхус, MJM и Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса . 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
  • Hoot, SB; Кадерайт, JW; Блаттнер, Франция; Йорк, КБ; Шварцбах, А.Е. и Крейн, ПР (1997). « Соответствие данных и филогения Papaveraceae sl на основе четырех наборов данных: последовательности atpB и rbcL , сайты рестрикции trnK и морфологические признаки». Систематическая ботаника . 22 (3): 575–590. DOI : 10.2307 / 2419829 . JSTOR  2419829 .
  • Кадерайт, JW (1993). "Papaveraceae".В Kubitzki, Rohwer & Bittrich (1993)
  • Кадерайт, JW; Шварцбах, AE; Йорк, КБ (1997). «Филогения Papaver sl (Papaveraceae): полифилия или монофилия?». Систематика и эволюция растений . 204 (1-2): 75–98. DOI : 10.1007 / bf00982533 . S2CID  20019969 .
  • Кубицки, К .; Rohwer, JG; Биттрих, В., ред. (1993). Семейства и роды сосудистых растений. II. Цветковые растения - двудольные . Берлин: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-55509-4.
  • Лиден, М. (1993a). «Fumariaceae».В Kubitzki, Rohwer & Bittrich (1993)
  • Лиден, М. (1993b). "Pteridophyllaceae".В Kubitzki, Rohwer & Bittrich (1993)
  • Lidén, M .; Fukuhara, T .; Райландер, Дж. И Оксельман, Б. (1997). «Филогения и классификация Fumariaceae, с акцентом на Dicentra sl, на основе интрона пластидного гена rps 16». Систематика и эволюция растений . 206 (1–4): 411–420. DOI : 10.1007 / bf00987960 . S2CID  24285424 .
  • Смит, Уна Р. (2001). «Пересмотр мелового ископаемого рода Palaeoaster (Papaveraceae) и выяснение соответствующих видов Eriocaulon , Palaeoaster и Sterculiocarpus ». Новон . 11 (2): 258–260. DOI : 10.2307 / 3393064 . JSTOR  3393064 .
  • Стэйс, Калифорния (2010). Новая Флора Британских островов (3-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521707725.
  • Wang, W .; Лу, А.-М .; Ren, Y .; Эндресс, М.Э. и Чен, З.-Д. (2009). «Филогения и классификация Ranunculales: данные по четырем молекулярным локусам и морфологические данные». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 11 (2): 81–110. DOI : 10.1016 / j.ppees.2009.01.001 .
  • Уотсон, Л. и Даллвиц, MJ (1992–2006). «Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация и поиск информации. Версия: 29 июля 2006 г.» . Проверено 27 декабря 2006 года .
  • Виллемштейн, SC (1987). Эволюционная основа экологии опыления . EJ Brill / Leiden University Press, Лейден. ISBN 90 04 08457 6. (pbk.)

Внешние ссылки [ править ]

  • Papaveraceae в Topwalks
  • Papaveraceae [sensu stricto] у Л. Ватсона и М. Дж. Даллвица (с 1992 г.). Семейства цветковых растений .
  • Papaveraceae [sensu lato] во флоре Северной Америки
  • ссылки в CSDL
  • Семья Papaveraceae Цветы в Израиле
  • Mapa de Pteridophylloideae
  • Mapa de Papaveroidae
  • Mapa de Fumarioideae