Лист

Разнообразие листьев

Лист Tilia tomentosa (Серебряная липа)

Схема простого листа.

1. Апекс
2. Средняя вена (первичная вена)
3. Вторичная вена.
4. Lamina.
5. Край листа
6. Черешок
7. Бутон
8. Корень

Вверху и справа: сумах оленьего рога, Rhus typhina (сложный лист)
Внизу: скунсовая капуста, Symplocarpus foetidus (простой лист)
1. Вершина
2. Первичная жилка
3. Вторичная жилка
4. Пластинка
5. Край листа
6. Черешок

Лист (множественное число листьев ) является основным боковым придатком сосудистых растений стебля , ^[1] , как правило , иметь над землей и специализированным для фотосинтеза . Листья и стебель вместе образуют побег . ^[2] Листья вместе называют листвой, как «осенняя листва». ^{[3] [4]} В большинстве листьев первичная фотосинтетическая ткань, палисадный мезофилл , расположена на верхней стороне лопасти или пластинки листа ^[1], но у некоторых видов, включая зрелую листву эвкалипта ,^[5] палисадный мезофилл присутствует с обеих сторон, а листья считаются изобилатеральными. Большинство листьев уплощены и имеют четкую верхнюю ( адаксиальную ) и нижнюю ( абаксиальную ) поверхности, которые различаются по цвету, опушению, количеству устьиц (пор, поглощающих и выводящих газы), количеству и структуре эпикутикулярного воска и другим характеристикам. Листья в основном зеленого цвета из-за присутствия соединения, называемого хлорофиллом , которое важно для фотосинтеза, поскольку оно поглощает световую энергию от солнца. Лист с белыми пятнами или краями называется пестрым листом .

Листья могут иметь разные формы, размеры и текстуры. Широкие плоские листья со сложным жилкованием у цветковых растений известны как мегафиллы, а виды, которые их несут, в большинстве своем - как широколиственные или мегафилловые растения. У косолапых , имеющих разное эволюционное происхождение, листья простые (с одной жилкой) и известны как микрофиллы. ^[6] Некоторые листья, например чешуя луковицы , не находятся над землей. У многих водных видов листья погружены в воду. Суккулентные растения часто имеют толстые сочные листья, но некоторые листья не обладают значительной фотосинтетической функцией и могут погибнуть в зрелом возрасте, как у некоторых катафиллов и растений.шипы . Более того, некоторые виды листоподобных структур сосудистых растений не полностью им гомологичны. Примеры включают уплощенные стебли растений, называемые филлокладами и кладодами , и уплощенные стебли листьев, называемые филлодиями, которые отличаются от листьев как по своей структуре, так и по происхождению. ^{[4] [7]} Некоторые структуры несосудистых растений выглядят и функционируют так же, как листья. Примеры включают в себя phyllids из мха и печеночников .

Общие характеристики [ править ]

Листья - важнейшие органы большинства сосудистых растений. ^[8] Зеленые растения являются автотрофными , что означает, что они не получают пищу от других живых существ, а вместо этого создают свою собственную пищу путем фотосинтеза . Они улавливают энергию солнечного света и используют ее для производства простых сахаров , таких как глюкоза и сахароза , из двуокиси углерода и воды. Затем сахара хранятся в виде крахмала , который затем перерабатывается химическим синтезом в более сложные органические молекулы, такие как белки или целлюлоза., основной структурный материал в стенках растительных клеток, или метаболизируется посредством клеточного дыхания, чтобы обеспечить химическую энергию для запуска клеточных процессов. Листья втягивают воду из земли в потоке транспирации через сосудистую проводящую систему, известную как ксилема, и получают углекислый газ из атмосферы путем диффузии через отверстия, называемые устьицами, во внешнем покровном слое листа ( эпидермисе ), в то время как листья ориентированы таким образом, чтобы максимизировать их воздействие солнечного света. После того, как сахар синтезирован, его необходимо транспортировать в области активного роста, такие как побеги и корни растений.. Сосудистые растения переносят сахарозу в особой ткани, называемой флоэмой . Флоэма и ксилема параллельны друг другу, но транспорт материалов обычно происходит в противоположных направлениях. Внутри листа эти сосудистые системы разветвляются (разветвляются), образуя жилки, которые снабжают как можно большую часть листа, гарантируя, что клетки, осуществляющие фотосинтез, находятся близко к транспортной системе. ^[9]

Обычно листья широкие, плоские и тонкие (дорсивентрально уплощенные), что увеличивает площадь поверхности, непосредственно подверженную воздействию света, и позволяет свету проникать в ткани и достигать хлоропластов , способствуя тем самым фотосинтезу. Они расположены на растении таким образом, чтобы максимально эффективно освещать их поверхность, не затеняя друг друга, но есть много исключений и сложностей. Например, растения, адаптированные к ветреным условиям, могут иметь свисающие листья, как у многих ив и эвкалиптов . Плоская или ламинарная форма также обеспечивает максимальный тепловой контакт с окружающим воздухом., способствуя охлаждению. Функционально, помимо фотосинтеза, лист является основным местом транспирации , обеспечивая энергию, необходимую для отвода потока транспирации вверх от корней и потоотделения .

Многие голосеменные растения имеют тонкие игольчатые или чешуйчатые листья, которые могут быть полезны в холодном климате с частым снегопадом и морозами. ^[10] Они интерпретируются как полученные из мегафилловых листьев их девонских предков. ^[6] Некоторые формы листьев адаптированы для регулирования количества света, которое они поглощают, чтобы избежать или смягчить чрезмерное нагревание, ультрафиолетовое повреждение или высыхание, или принести в жертву эффективность поглощения света в пользу защиты от травоядных. Для ксерофитов основным ограничением является не световой поток или интенсивность , а засуха. ^[11] Некоторые комнатные растения, такие как фенестрария.виды и некоторые виды Haworthia, такие как Haworthia tesselata и Haworthia truncata, являются примерами ксерофитов. ^[12] и Bulbine mesembryanthemoides . ^[13]

Листья также служат для хранения химической энергии и воды (особенно у суккулентов ) и могут стать специализированными органами, выполняющими другие функции, например, усиками гороха и других бобовых, защитными колючками кактусов и ловушками для насекомых у хищных растений, таких как непентес и саррацения . ^[14] Листья являются основными структурными единицами, из которых строятся шишки голосеменных растений (каждая чешуя шишки представляет собой модифицированный мегафилловый лист, известный как спорофилл) ^{[6] : 408,} и из которых строятся цветы у цветковых растений . ^{[6] : 445}

Внутренняя организация большинство видов листьев развивалась , чтобы максимизировать воздействие фотосинтетических органелл , в хлоропластах , чтобы свет и увеличить поглощение углекислого газа , в то же время контролируя при этом потере воды. Их поверхность водонепроницаема кутикулой растений, а газообмен между клетками мезофилла и атмосферой контролируется мельчайшими (длина и ширина, измеряемые десятками мкм) отверстиями, называемыми устьицами, которые открываются или закрываются для регулирования скорости обмена углекислого газа, кислорода , и водяной пар в систему внутреннего межклеточного пространства и из нее. Открытие устья контролируетсятургорное давление в паре замыкающих клеток , окружающих устьичное отверстие. В любом квадратном сантиметре листа растения может быть от 1000 до 100000 устьиц. ^[15]

Форма и структура листьев значительно различаются от вида к виду растений, в значительной степени в зависимости от их адаптации к климату и доступному свету, а также от других факторов, таких как пасущиеся животные (например, олени), доступные питательные вещества и экологическая конкуренция со стороны других растений. . Существенные изменения в типе листьев происходят и внутри видов, например, по мере созревания растения; как в случае точки Эвкалипт видов обычно имеют isobilateral , висячих листья , когда созревают и доминирующие своих соседей; однако такие деревья обычно имеют прямостоячие или горизонтальные дорсивентральные листья в качестве сеянцев, когда их рост ограничен доступным светом. ^[16]Другие факторы включают необходимость сбалансировать потерю воды при высокой температуре и низкой влажности и необходимость поглощения атмосферного углекислого газа. У большинства растений листья также являются основными органами, ответственными за транспирацию и потоотделение (капли жидкости, образующиеся на краях листьев).

Листья также могут накапливать пищу и воду и соответственно модифицируются для выполнения этих функций, например, в листьях суккулентных растений и в чешуях луковиц . Концентрация фотосинтетических структур в листьях требует, чтобы они были богаче белком , минералами и сахарами, чем, скажем, древесные ткани стебля. Соответственно, листья занимают видное место в рационе многих животных .

Соответственно, листы представляют собой крупные инвестиции со стороны растений , несущих их, и их сохранение или распоряжения являются предметом сложных стратегий для борьбы с вредителями давлениями, сезонностью и защитными мерами , такими как рост шипов и производство фитолитов , лигнины , дубильные вещества и яды .

Листопадные растения в холодных или холодных регионах с умеренным климатом обычно сбрасывают листья осенью, тогда как в районах с суровым засушливым сезоном некоторые растения могут сбрасывать листья до конца сухого сезона. В любом случае можно ожидать, что опавшие листья внесут сохраненные питательные вещества в почву, на которую они опадают.

Напротив, многие другие несезонные растения, такие как пальмы и хвойные деревья, сохраняют свои листья в течение длительного времени; Вельвичия сохраняет два основных листа на протяжении всей жизни, которая может превышать тысячу лет.

Листовидные органы мохообразных (например, мхи и печеночники ), известные как филлиды , морфологически отличаются от листьев сосудистых растений тем, что в них отсутствует сосудистая ткань, обычно они имеют толщину всего одной клетки и не имеют устьиц кутикулы или внутренней системы. межклеточных пространств. Листья мохообразных присутствуют только на гаметофитах , тогда как листья сосудистых растений, напротив, присутствуют только на спорофитах и связаны с почками (незрелые системы побегов в пазухах листьев ). В дальнейшем они могут развиться либо в вегетативные, либо в репродуктивные структуры.^[14]

Простая, васкуляризацией листья ( microphylls ), такие , как в начале девонского lycopsid Baragwanathia , первым превратились в enations, расширение ствола. Настоящие листья или эуфиллы большего размера и с более сложным жилкованием не получили широкого распространения в других группах до девонского периода , когда концентрация углекислого газа в атмосфере значительно снизилась. Это происходило независимо в нескольких отдельных линиях сосудистых растений, у прогимноспермных растений, таких как Archaeopteris , у Sphenopsida , папоротников, а затем у голосеменных и покрытосеменных.. Euphylls также называют macrophylls или megaphylls (крупные листья). ^[6]

Морфология [ править ]

Структурно законченный лист покрытосеменных состоит из черешка (стебля листа), пластинки (листовой пластинки), прилистников (небольших структур, расположенных по обе стороны от основания черешка) и влагалища . Не все виды производят листья со всеми этими структурными компонентами. Проксимальный черенок или черешок называется ножка в папоротники . Пластинка - это расширенный плоский компонент листа, содержащий хлоропласты . Оболочка - это структура, обычно у основания, которая полностью или частично зажимает шток над узлом, где последний прикрепляется. Листовые влагалища обычно встречаются у трав иApiaceae (зонтичные). Между влагалищем и пластинкой может находиться псевдопетиолевая структура, напоминающая черешок. Псевдопетиолии встречаются у некоторых однодольных растений, включая бананы , пальмы и бамбук . ^[18] Прилистники могут быть заметными (например, бобы и розы ), вскоре опадать или иным образом не заметными, как у Moraceae, или вовсе отсутствовать, как у Magnoliaceae . Черешок может отсутствовать (апетиолидный) или пластинка может быть не ламинарной (уплощенной). Огромное разнообразие структуры (анатомии) листа от вида к виду подробно представлено ниже в разделе морфология.. Черешок механически связывает лист с растением и обеспечивает путь для передачи воды и сахаров к листу и от него. Пластинка обычно является местом, где происходит большая часть фотосинтеза. Верхний ( адаксиальный ) угол между листом и стеблем известен как пазуха листа. Часто это место расположения бутона . Расположенные там структуры называют «подмышечными».

Внешние характеристики листа, такие как форма, край, волоски, черешок, а также наличие прилистников и желез, часто важны для идентификации растений на уровне семейства, рода или вида , и ботаники разработали богатую терминологию для описания характеристик листа. Листья почти всегда имеют определенный рост. Они вырастают до определенного узора и формы, а затем останавливаются. Другие части растения, такие как стебли или корни, имеют неопределенный рост и обычно продолжают расти, пока у них есть для этого ресурсы.

Тип листа обычно характерен для вида (мономорфный), хотя некоторые виды производят более одного типа листа (диморфный или полиморфный ). Самые длинные листья у пальмы рафия , R. regalis, могут достигать 25 м (82 фута) в длину и 3 м (9,8 фута) в ширину. ^[19] Терминология, связанная с описанием морфологии листа, представлена ​​в Викиучебнике в иллюстрированной форме .

Если листья прикорневые и лежат на земле, они называются простертыми .

Основные типы листьев [ править ]

Считается, что у многолетних растений , листья которых ежегодно сбрасывают, лиственные листья, а листья, оставшиеся на зиму, считаются вечнозелеными . Листья, прикрепленные к стеблю стеблями (известные как черешки ), называются черешковыми, а если прикреплены непосредственно к стеблю без черешка, они называются сидячими. ^[20]

• У папоротников есть листья .
• Листья хвойных обычно игольчатые, шиловидные или чешуйчатые, обычно вечнозеленые, но иногда могут быть и лиственными. Обычно у них одна жилка.
• Листья цветкового растения (покрытосеменных): стандартная форма включает прилистники , черешок и пластинку .
• Ликофиты имеют микрофиллы .
• Листья- оболочки - это тип, который встречается у большинства трав и многих других однодольных.
• Другие специализированные листья включают листья непентеса , растения кувшина.

Листья двудольных имеют пластинки с перистой растительностью (где основные жилки расходятся от одной большой средней жилки и имеют более мелкие соединительные сети между ними). Реже пластинки листьев двудольных могут иметь пальчатое жилкование (несколько крупных жилок, расходящихся от черешка к краям листа). Наконец, у некоторых наблюдается параллельное жилкование. ^[20]

Листья однодольных в умеренном климате обычно имеют узкие лопасти и обычно параллельное жилкование, сходящееся на концах или краях. У некоторых также перистое жилкование. ^[20]

Расположение на ножке [ править ]

Для описания расположения листьев на стебле ( филлотаксис ) обычно используются разные термины :

Альтернативный

Один лист, ветвь или часть цветка прикрепляется к каждой точке или узлу на стебле, и листья меняют направление, в большей или меньшей степени, вдоль стебля.

Базальный

Возникает от основания стебля.

Cauline

Возникает из воздушного стебля.

Противоположный

Два листа, ветви или части цветка прикрепляются к каждой точке или узлу на стебле. Прикрепления листьев соединены в пары в каждом узле и перекрещиваются, если, как обычно, каждая последующая пара поворачивается на 90 °, продвигаясь вдоль стебля.

Мутовчатая или мутовчатая

Три или более листа, ветки или части цветка прикрепляются к каждой точке или узлу на стебле. Как и в случае с противоположными листьями, последовательные мутовки могут или не могут быть перекрещены, повернуты на половину угла между листьями в мутовке (т. Е. Последовательные мутовки трех оборотов повернуты на 60 °, четыре мутовки повернуты на 45 ° и т. Д.). Противоположные листья могут появиться мутовками около кончика стебля. Псевдовертициллят описывает устройство, которое только выглядит завитым , но на самом деле это не так.

Розулят

Листья образуют розетку .

Рядов

Термин двустишие буквально означает два ряда . Листья при таком расположении могут быть чередующимися или противоположными по прикреплению. Термин « 2-х разрядный» эквивалентен. Иногда встречаются термины тристихозные и тетрастихозные . Например, «листья» (на самом деле микрофиллы ) большинства видов селагинелл четырехугольные, но не перекрещиваются.

По мере роста стебля листья, как правило, располагаются вокруг стебля таким образом, чтобы оптимизировать светоотдачу. По сути, листья образуют спиралевидный узор с центром вокруг стебля по часовой стрелке или против часовой стрелки с (в зависимости от вида) одинаковым углом расхождения. В этих углах есть регулярность, и они следуют за числами в последовательности Фибоначчи : 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55. / 89. Эта серия стремится к золотому углу , который составляет примерно 360 ° × 34/89 ≈ 137,52 ° ≈ 137 ° 30 ′. В ряду числительуказывает количество полных оборотов или «круговоротов» до тех пор, пока лист не достигнет исходного положения, а знаменатель указывает количество листьев в расположении. Это можно продемонстрировать следующим образом:

• Альтернативные листья имеют угол 180 ° (или ¹ / ₂ )
• 120 ° (или ¹ / ₃ ): три листа в один круг
• 144 ° (или ² / ₅ ): пять листьев в двух круговоротов
• 135 ° (или ³ / ₈ ): восемь листьев в трех круговоротов.

Деления клинка [ править ]

По способу разделения листовой пластинки можно выделить две основные формы листьев. У простого листа цельная пластинка. Однако лист может быть рассечен с образованием лопастей, но промежутки между лопастями не доходят до основной жилки. Соединение лист имеет полностью разделенное лезвие, каждая листовка лопасти разделена вдоль главную или вторичную вена. Листочки могут иметь черешки и стебли, эквиваленты черешков и прилистников листьев. Поскольку каждый листочек может показаться простым листом, важно определить, где находится черешок, чтобы определить составной лист. Сложные листья характерны для некоторых семейств высших растений, таких как Fabaceae.. Средняя жилка сложного листа или вайя , если она присутствует, называется рахисом .

Пальмовидное соединение

Листья имеют листочки, расходящиеся от конца черешка, как пальцы ладони; например, Cannabis (конопля) и Aesculus (buckeyes).

Перистое соединение

Листья имеют листочки, расположенные вдоль основной или средней жилки.

Двупородное соединение

Листья разделены дважды: листочки расположены вдоль вторичной жилки, которая является одной из нескольких, отходящих от рахиса. Каждая листочка называется пиннулой . Группа пиннул на каждой вторичной жилке образует ушную раковину ; например, Альбиция (шелковое дерево).

Трехлистник (или трехлистник)

Перистый лист с тремя листочками; например, Trifolium (клевер), Laburnum (laburnum) и некоторые виды Toxicodendron (например, ядовитый плющ ).

Околоплодник

Перисто-рассеченная до центральной жилки, но листочки не полностью разделены; например, Polypodium , некоторые Sorbus (белые луки). В листьях с перистыми прожилками центральная жилка известна как средняя жилка .

Характеристики черешка [ править ]

Листья, имеющие черешок (стебель), называются черешковыми .

Сидячие (эпетиолиевые) листья не имеют черешка, а пластинка прикрепляется непосредственно к стеблю. Черешковые листья почти черешковые или с очень коротким черешком и могут казаться сидячими.

В сжимающихся или опущенных листьях лезвие частично окружает стебель.

Когда основание листа полностью окружает стебель, считается, что листья просвечиваются , как у Eupatorium perfoliatum .

У чешуйчатых листьев черешок прикрепляется к пластинке внутри края пластинки.

У некоторых видов акации , таких как дерево коа ( Acacia koa ), черешки расширяются или расширяются и действуют как листовые пластинки; их называют филодами . На кончике филлода могут быть нормальные перистые листья, а может и не быть.

Прилистник , присутствующий на листьях многих двудольных , является придатком на каждой стороне у основания черешка, напоминающий маленький лист. Прилистники могут быть долговечными и не сбрасываться (лист с прилистником, например, у роз и бобов ) или сбрасываться при расширении листа, оставляя рубец от прилистника на ветке (лишенный лист). Положение, расположение и структура прилистников называется «условием».

Свободный, боковой

Как в гибискусе .

Adnate

Срастается с основанием черешка, как у Rosa .

Охреат

При условии , с раструб , или оболочка сформированных прилистниками, как и в Polygonaceae ; например, ревень .

Обводим основание черешка

Межпочечный

Между черешками двух супротивных листьев, как у Rubiaceae .

Интрапетиолярный

Между черешком и выступающим стеблем, как у Malpighiaceae .

Вены [ править ]

Жилки (иногда называемые нервами) представляют собой одну из наиболее заметных черт или характеристик листа. Жилки на листе представляют собой сосудистую структуру органа, простираются в лист через черешок и обеспечивают транспортировку воды и питательных веществ между листом и стеблем и играют решающую роль в поддержании водного статуса листа и фотосинтетической способности. играют роль в механической поддержке листа. ^{[21] [22]} Внутри листовой пластинки, в то время как некоторые сосудистые растения имеют только одну жилку, в большинстве случаев эта сосудистая сеть обычно делится (разветвляется) в соответствии с различными узорами (жилкованием) и образует цилиндрические пучки, обычно лежащие в срединная плоскость мезофилла , между двумя слоямиэпидермис . ^[23] Этот образец часто характерен для таксонов, из которых покрытосеменные имеют два основных типа: параллельные и сетчатые (сетчатые). В целом параллельное жилкование характерно для однодольных, а сетчатое более характерно для эвдикотов и магнолиевых (« двудольных »), хотя есть много исключений. ^{[24] [23] [25]}

Жилку или жилки, входящие в лист со стороны черешка, называют первичными жилками или жилками первого порядка. От них отходят жилки вторичного или второго порядка. Эти первичные и вторичные вены считаются основными или венами более низкого порядка, хотя некоторые авторы включают в себя жилы третьего порядка. ^[26] Каждое последующее разветвление последовательно нумеруется, и это жилы более высокого порядка, каждое ветвление связано с более узким диаметром жилы. ^[27]У листьев с параллельными прожилками первичные жилки проходят параллельно и на равном расстоянии друг от друга на большей части длины листа, а затем сходятся или сливаются (анастомозируют) к вершине. Обычно эти первичные жилки соединяются между собой множеством мелких мелких жилок, но они могут оканчиваться очень тонкими жилками в мезофилле. Малые жилки более характерны для покрытосеменных, у которых может быть до четырех высших порядков. ^[26] Напротив, у листьев с сетчатым жилкованием есть одна (иногда больше) первичная жилка в центре листа, называемая средней жилкой или ребром, и проксимально продолжается с сосудистой сетью черешка. Затем средняя жилка разветвляется на ряд более мелких вторичных жилок, также известных как жилки второго порядка, которые простираются к краям листа. Они часто заканчиваются гидатодом., секреторный орган, на краю. В свою очередь, более мелкие жилки ответвляются от вторичных жил, известных как жилы третичного или третьего порядка (или более высокого порядка), образуя плотный сетчатый узор. Области или острова мезофилла, расположенные между жилками более высокого порядка, называются ареолами . Некоторые из мельчайших жилок (прожилок) могут иметь свои окончания в ареолах, этот процесс известен как ареоляция. ^[27] Эти второстепенные жилки действуют как места обмена между мезофиллом и сосудистой системой растения. ^[22] Таким образом, второстепенные жилки собирают продукты фотосинтеза (фотосинтат) из клеток, в которых он происходит, в то время как основные жилки несут ответственность за их перенос за пределы листа. При этом вода движется в обратном направлении. ^{[28][24] [23]}

Число окончаний жилок очень варьируется, как и то, заканчиваются ли жилки второго порядка на краю или связаны с другими жилками. ^[25] Существует множество сложных вариаций рисунков, которые образуют жилки листа, и они имеют функциональное значение. Из них наибольшее разнообразие имеют покрытосеменные. ^[26] Внутри них основные жилки функционируют как опора и сеть распределения для листьев и соотносятся с формой листа. Например, параллельное жилкование, обнаруженное у большинства однодольных, коррелирует с их удлиненной формой листа и широким основанием листа, в то время как сетчатое жилкование наблюдается у простых целых листьев, в то время как пальцевидные листья обычно имеют жилкование, в котором три или более первичных жилок радиально расходятся от одной точки. . ^{[29] [22] [27][30]}

С точки зрения эволюции, ранние таксоны имеют тенденцию к дихотомическому ветвлению с появлением сетчатых систем позже. Жилки появились в пермский период (299–252 млн лет назад), до появления покрытосеменных в триасе (252–201 млн лет назад), во время которого появилась иерархия жилок, обеспечивающая более высокую функцию, больший размер листа и адаптацию к более широкому разнообразию климатических условий. . ^[26] Хотя это более сложный образец, ветвящиеся жилки, по-видимому, плезиоморфны и в некоторой форме присутствовали в древних семенных растениях еще 250 миллионов лет назад. Псевдоретикулярное жилкование, которое на самом деле является сильно модифицированным пеннипараллельным жилкованием, является аутапоморфией некоторых Melanthiaceae., которые являются однодольными; например, Paris quadrifolia (Узел истинного любовника). У листьев с сетчатым жилкованием жилки образуют матрицу каркаса, придающую листьям механическую жесткость. ^[31]

Изменения морфологии в пределах одного растения [ править ]

Гомобластика

Характеристика, при которой растение имеет небольшие изменения в размере, форме и характере роста листьев между ювенильной и взрослой стадиями, в отличие от;

Гетеробластика

Характеристика, при которой растение имеет заметные изменения в размере, форме и характере листьев между ювенильной и взрослой стадиями.

Анатомия [ править ]

Среднемасштабные особенности [ править ]

Листья обычно сильно васкуляризированы и обычно имеют сеть сосудистых пучков, содержащих ксилему , которая поставляет воду для фотосинтеза , и флоэму , которая переносит сахара, образующиеся в процессе фотосинтеза. Многие листья покрыты трихомами (небольшими волосками), которые имеют разнообразную структуру и функции.

Мелкомасштабные объекты [ править ]

Основные присутствующие тканевые системы:

• В эпидермисе , которая охватывает верхнюю и нижнюю поверхности
• Мезофилл ткань внутри листа, который богат в хлоропластах (также называемый chlorenchyma )
• Расположение вен ( сосудистая ткань )

Эти три тканевые системы обычно образуют регулярную организацию на клеточном уровне. Специализированные клетки, которые заметно отличаются от окружающих клеток и которые часто синтезируют специализированные продукты, такие как кристаллы, называются идиобластами . ^[32]

Основные ткани листа [ править ]

Эпидермис [ править ]

Эпидермис представляет собой наружный слой клеток , покрывающих лист. Он покрыт восковой кутикулой, которая непроницаема для жидкой воды и водяного пара и образует границу, отделяющую внутренние клетки растения от внешнего мира. Кутикула в некоторых случаях тоньше на нижнем эпидермисе, чем на верхнем, и обычно толще на листьях из сухого климата по сравнению с листьями из влажного климата. ^[33] Эпидермис выполняет несколько функций: защита от потери воды путем транспирации , регулирование газообмена и секреция метаболических веществ.соединения. Большинство листьев демонстрируют дорсовентральную анатомию: верхняя (адаксиальная) и нижняя (абаксиальная) поверхности имеют несколько разную конструкцию и могут выполнять разные функции.

Ткань эпидермиса включает несколько типов дифференцированных клеток; эпидермальные клетки, эпидермальные волосковые клетки ( трихомы ), клетки устьичного комплекса; замыкающие клетки и вспомогательные клетки. Клетки эпидермиса являются наиболее многочисленными, крупными и наименее специализированными и составляют большую часть эпидермиса. У однодольных растений они обычно более вытянутые, чем у двудольных .

Хлоропласты обычно отсутствуют в клетках эпидермиса, за исключением замыкающих клеток устьиц . Устьичные поры пронизывают эпидермис и окружены с каждой стороны замыкающими клетками, содержащими хлоропласт, и двумя-четырьмя вспомогательными клетками, в которых отсутствуют хлоропласты, образуя специализированную группу клеток, известную как устьичный комплекс. Открытие и закрытие устьичного отверстия контролируется устьичным комплексом и регулирует обмен газов и водяного пара между наружным воздухом и внутренней частью листа. Таким образом, устьица играют важную роль в фотосинтезе, не позволяя листу высохнуть. У типичного листа устьиц больше над абаксиальным (нижним) эпидермисом, чем над адаксиальным (верхним) эпидермисом, и их больше у растений из более прохладного климата.

Мезофилл [ править ]

Большая часть внутренней части листа между верхним и нижним слоями эпидермиса - это паренхима (наземная ткань) или ткань хлоренхимы, называемая мезофиллом (по-гречески «средний лист»). Эта ассимиляционная ткань является основным местом фотосинтеза растения. Продукты фотосинтеза называют «ассимилятами».

У папоротников и большинства цветковых растений мезофилл разделен на два слоя:

• Верхний палисадный слой вертикально вытянутых клеток, толщиной от одной до двух, непосредственно под адаксиальным эпидермисом с межклеточными воздушными пространствами между ними. Его клетки содержат намного больше хлоропластов, чем губчатый слой. Цилиндрические клетки с хлоропластами, расположенными близко к стенкам клетки, могут оптимально использовать свет. Небольшое разделение ячеек обеспечивает максимальное поглощение углекислого газа. Солнечные листья имеют многослойный палисадный слой, тогда как тенистые или более старые листья, расположенные ближе к почве, однослойны.
• Под слоем частокола находится губчатый слой . Клетки губчатого слоя более разветвлены и не так плотно упакованы, поэтому между ними остаются большие межклеточные воздушные пространства. Поры или устьица эпидермиса открываются в субоматальные камеры, которые связаны с межклеточными воздушными пространствами между губчатыми и палисадными клетками мезофилла, так что кислород, углекислый газ и водяной пар могут диффундировать внутрь и из листа и получать доступ к клеткам мезофилла. при дыхании, фотосинтезе и транспирации.

Листья обычно зеленые из-за хлорофилла в хлоропластах клеток мезофилла. Растения, в которых отсутствует хлорофилл, не могут фотосинтезировать .

Сосудистая ткань [ править ]

В венах являются сосудистой тканью листа и расположены в губчатом слое мезофилла. Рисунок жилок называется жилкованием . У покрытосеменных растений жилкование у однодольных, как правило, параллельное, а у широколистных растений оно образует взаимосвязанную сеть . Когда-то они считались типичными примерами формирования рисунка через разветвление , но вместо этого они могут служить примером рисунка, сформированного в поле тензора напряжений . ^{[34] [35] [36]}

Вена состоит из сосудистого пучка . В основе каждого пучка находятся кластеры двух различных типов проводящих клеток:

Ксилема

Клетки, которые переносят воду и минералы из корней в лист.

Флоэма

Клетки, которые обычно перемещают сок с растворенной сахарозой (от глюкозы до сахарозы), произведенной фотосинтезом в листе, из листа.

Ксилема обычно лежит на адаксиальной стороне сосудистого пучка, а флоэма - на абаксиальной стороне. Оба они внедрены в плотную ткань паренхимы, называемую оболочкой, которая обычно включает некоторую структурную ткань колленхимы.

Развитие листьев [ править ]

Согласно теории частичных побегов Агнес Арбер , листья - это частичные побеги ^[37] , происходящие от листовых зачатков верхушки побега. На ранней стадии развития они дорсивентрально уплощены как с дорсальной, так и с вентральной поверхностью. ^[14] Сложные листья ближе к побегам, чем простые. Исследования развития показали, что сложные листья, как и побеги, могут ветвиться в трех измерениях. ^{[38] [39]} На основе молекулярной генетики Эккард и Баум (2010) пришли к выводу, что «сейчас общепринято считать, что сложные листья проявляют свойства как листьев, так и побегов». ^[40]

Экология [ править ]

Биомеханика [ править ]

Растения реагируют и приспосабливаются к факторам окружающей среды, таким как свет и механическое воздействие ветра. Листья должны поддерживать свою собственную массу и располагаться таким образом, чтобы оптимизировать их пребывание на солнце, как правило, более или менее горизонтально. Однако горизонтальное выравнивание максимизирует воздействие изгибающих сил и отказов от таких нагрузок, как ветер, снег, град, падающие обломки, животные и истирание окружающей листвы и растительных структур. В целом листья относительно хрупкие по сравнению с другими структурами растений, такими как стебли, ветви и корни. ^[41]

Как листовая пластинка, так и структура черешка влияют на реакцию листа на такие силы, как ветер, позволяя в некоторой степени перемещаться, чтобы минимизировать сопротивление и повреждение, а не сопротивление. Подобное движение листа может также усилить турбулентность воздуха у поверхности листа, которая утончает пограничный слой воздуха, непосредственно прилегающий к поверхности, увеличивая способность к газо- и теплообмену, а также к фотосинтезу. Сильные ветровые нагрузки могут привести к уменьшению количества листьев и площади поверхности, что, уменьшая сопротивление, требует компромисса.а также снижение фотосинтеза. Таким образом, конструкция створки может включать компромисс между накоплением углерода, терморегуляцией и потерей воды, с одной стороны, и стоимостью выдерживания как статических, так и динамических нагрузок. У сосудистых растений перпендикулярные силы распределяются по большей площади и относительно гибки как при изгибе, так и при кручении , что позволяет эластично деформироваться без повреждений. ^[41]

Многие листья полагаются на гидростатическую поддержку, расположенную вокруг скелета сосудистой ткани, для их прочности, которая зависит от поддержания водного статуса листа. И механика, и архитектура створки отражают необходимость транспортировки и поддержки. Рид и Стокс (2006) рассматривают две основные модели: «гидростатическую» и «двутавровую» форму (см. Рис. 1). ^[41] Гидростатические листья, такие как у Prostanthera lasianthos , большие и тонкие, и может потребоваться несколько листьев, а скорее одиночные большие листья из-за количества жилок, необходимого для поддержки периферии крупных листьев. Но большой размер листьев способствует эффективности фотосинтеза и экономии воды, что требует дополнительных компромиссов. С другой стороны,Двутавровые листья, например Banksia marginataзадействовать специализированные конструкции для их придания жесткости. Эти двутавровые балки образованы из пучков склеренхимы, пересекающих укрепленные субэпидермальные слои. Это смещает баланс с опоры на гидростатическое давление на опору конструкции, что является очевидным преимуществом в условиях относительно нехватки воды.^[41] Длинные узкие листья сгибаются легче, чем яйцевидные пластинки той же площади. Однодольные обычно имеют такие линейные листья, которые увеличивают площадь поверхности при минимальном затенении. В них большая доля продольных магистральных жилок обеспечивает дополнительную поддержку. ^[41]

Взаимодействие с другими организмами [ править ]

Хотя листья и не так питательны, как другие органы, такие как фрукты, они служат источником пищи для многих организмов. Лист является жизненно важным источником энергии для растений, и растения выработали защиту от животных, потребляющих листья, таких как дубильные вещества , химические вещества , которые препятствуют перевариванию белков и имеют неприятный вкус. Животные, которые специализируются на поедании листьев, известны как листовидные .

У некоторых видов есть загадочные приспособления, с помощью которых они используют листья, чтобы избежать хищников. Например, гусеницы некоторых бабочек-листоедов создадут в листе небольшой дом, сложив его поверх себя. Некоторые пилильщики аналогичным образом скручивают листья своих пищевых растений в трубочки. Самки Attelabidae , так называемые листопадающие долгоносики, откладывают яйца в листья, которые затем скручивают в качестве средства защиты. Другие травоядные и их хищники имитируют внешний вид листа. Рептилии, такие как некоторые хамелеоны, и насекомые, такие как некоторые катидиды, также имитируют колебательные движения листьев на ветру, перемещаясь из стороны в сторону или вперед и назад, уклоняясь от возможной угрозы.

Сезонная потеря листьев [ править ]

Листья в умеренных , северных и сезонно засушливых зонах могут быть сезонно лиственными (опадают или отмирают в ненастный сезон). Этот механизм сбрасывания листьев называется опаданием . Когда лист опадает, на ветке остается рубец. Холодной осенью они иногда меняют цвет и становятся желтыми , ярко- оранжевыми или красными , поскольку различные дополнительные пигменты ( каротиноиды и ксантофиллы ) обнаруживаются, когда дерево реагирует на холод и пониженный солнечный свет сокращением производства хлорофилла. Красный антоцианВ настоящее время считается, что пигменты образуются в листьях по мере их отмирания, возможно, чтобы замаскировать желтый оттенок, оставшийся после потери хлорофилла - желтые листья, по-видимому, привлекают травоядных животных, таких как тля . ^[42] Оптическая маскировка хлорофилла антоцианами снижает риск фотоокислительного повреждения клеток листьев по мере их старения, что в противном случае может снизить эффективность извлечения питательных веществ из стареющих осенних листьев. ^[43]

Эволюционная адаптация [ править ]

В ходе эволюции листья адаптировались к разным условиям окружающей среды следующими способами: ^{[ необходима цитата ]}

• Восковые микро- и наноструктуры на поверхности уменьшают намокание дождем и прилипание загрязнений ( см. Эффект лотоса ).
• Разделенные и сложные листья снижают сопротивление ветру и способствуют охлаждению.
• Волосы на поверхности листьев задерживают влагу в сухом климате и создают пограничный слой, уменьшающий потерю воды.
• Кутикулы восковых растений уменьшают потерю воды.
• Большая площадь поверхности обеспечивает большую площадь для улавливания солнечного света.
• При вредных уровнях солнечного света специализированные листья, непрозрачные или частично заглубленные, пропускают свет через полупрозрачное окно для фотосинтеза на внутренних поверхностях листьев (например, фенестрария ).
• Анатомия листа Кранца у растений, выполняющих фиксацию углерода C4
• Сочные листья хранят воду и органические кислоты для использования в фотосинтезе CAM .
• Ароматические масла , яды или феромоны, вырабатываемые листовыми железами, отпугивают травоядных (например, эвкалиптов ).
• Включения кристаллических минералов отпугивают травоядных животных (например, кремнеземные фитолиты в травах , рафиды в Araceae ).
• Лепестки привлекают опылителей.
• Колючки защищают растения от травоядных животных (например, кактусов ).
• Жгучие волосы для защиты от травоядных, например, у Urtica dioica и Dendrocnide moroides ( Urticaceae ).
• Специальные листья на плотоядных растениях приспособлены для улавливания пищи, в основном беспозвоночных, хотя некоторые виды ловят и мелких позвоночных (см. Хищные растения ).
• Луковицы хранят пищу и воду (например, лук ).
• Усики позволяют растению лазать (например, горох).
• Прицветники и псевдантии (ложные цветы) заменяют нормальные цветочные структуры, когда настоящие цветы значительно уменьшены (например, молочай и побеги у Araceae) .

Терминология [ править ]

Форма [ править ]

Край (маржа) [ править ]

Apex (подсказка) [ править ]

База [ править ]

Острый

Подойдя к острой, узкой, продолжительной точке.

Острый

Подходя к острой, но не затяжной точке.

Ушной раковины

В форме уха.

Сердцевидный

В форме сердца с насечкой к стеблю.

Cuneate

Клиновидный.

Hastate

В форме алебарды с обращенными наружу базальными долями.

Косой

Косой.

Reniform

Имеет форму почки, но округлее и шире, чем длинная.

Закругленный

Изогнутая форма.

Стрелец

В форме наконечника стрелы с острыми базальными лопастями, направленными вниз.

Усечь

Резко заканчивающийся плоским концом, который выглядит отрезанным.

Поверхность [ править ]

Поверхность листа также является хозяином большого разнообразия микроорганизмов ; в этом контексте это называется филлосферой .

Волосатость [ править ]

«Волосы» на растениях правильно называют трихомами . Листья могут иметь несколько степеней опушения. Значения некоторых из следующих терминов могут совпадать.

Арахноидальный, или паутинный

Множество мелких спутанных волосков, создающих вид паутины.

Штанга

С тонко колючими волосками (усики).

Бородатый

С длинными жесткими волосами.

Щетинистый

С жесткими, похожими на волоски колючками.

Плетеный

Седоватый с густым серовато-белым опушением.

Инфузория

По краям окаймлен короткими волосками (ресничками).

Ресничный

Мельчайшие инфузории.

Флокоза

Со стаями мягких, пушистых волосков, которые имеют свойство стираться.

Глабресцентный

Выпадение волос с возрастом.

Голый

Никаких волосков.

Железистый

С железой на кончике волос.

Волосатый

С довольно жесткими или жесткими волосками.

Hispid

С жесткими щетинистыми волосками.

Легкомысленный

Мгновенно его.

Седой

С мелким плотным серовато-белым опушением.

Ланате, или ланосе

С густыми волосами.

Pilose

С мягкими, четко разделенными волосками.

Половой зрелости или половой зрелости

С тонкими тонкими волосками.

Опушение

С мягкими короткими и прямостоячими волосками.

Шершавый или струпьевидный

Шероховатый на ощупь.

Серьезный

Шелковистый вид благодаря тонким, прямым и прижатым (плотно прилегающим и плоским) волоскам.

Шелковистый

С прижатым, мягким и прямым опушением.

Звездчатый или звездчатый

Со звездчатыми волосками.

Стригоза

С прижатыми, острыми, прямыми и жесткими волосами.

Опушенный

Густо опушенный, со спутанными мягкими белыми пушистыми волосками.

Кано-томентозный

Между плетением и войлочком.

Войлочно-войлочный

Шерстистый и спутанный с вьющимися волосами.

Tomentulose

Немного или слегка войлочно-войлочный.

Villous

С длинными и мягкими волосками, обычно изогнутыми.

Шерстистый

С длинными, мягкими, извилистыми или спутанными волосками.

Сроки [ править ]

Истерантный

Развивается по цветам ^[44]

Синантный

Развиваются одновременно с цветами ^[45]

Жилкование [ править ]

Классификация [ править ]

Был описан ряд различных систем классификации рисунков жилок листа (жилкование или жилкование) ^[25], начиная с Ettingshausen (1861), ^[46] вместе с множеством различных описательных терминов, а терминология была описана как «грозная ". ^[25] Одной из наиболее распространенных среди них является система Хики, первоначально разработанная для « двудольных растений » и использующая ряд терминов Эттингсгаузена, полученных из греческого языка (1973–1979): ^{[47] [48] [49]} ( см. Также : Simpson Рисунок 9.12, стр. 468) ^[25]

Система Хикки [ править ]

1. Перистый (с перистыми прожилками, сетчатый, перисто-сетчатый, с мелкоячеистой сеткой, с мелкой сеткой или с мелкой сеткой)

Вены возникают перисто (перьевидные) из единственной первичной жилки (средней жилки) и подразделяются на вторичные жилки, известные как жилы более высокого порядка. Они, в свою очередь, образуют сложную сеть. Этот тип жилкования типичен для « двудольных » ( но не ограничивается ими) (не однодольных покрытосеменных ). Например, Остря .

Выделяют три подтипа перистого жилкования:

Craspedodromous (греч. Kraspedon - край, dromos - бег)

Основные прожилки доходят до края листа.

Camptodromous

Основные жилки проходят близко к краю, но изгибаются до того, как пересекутся с краем.

Hyphodromous

Все вторичные вены отсутствуют, рудиментарны или скрыты

Они, в свою очередь, имеют ряд дополнительных подтипов, таких как эвкамптодромные, когда вторичные жилки изгибаются около края, не соединяясь с соседними вторичными жилками.

2. Параллелодромный (с параллельными жилками, с параллельными ребрами, с параллельными нервами, с перисто-параллельными, полосатыми)

Две или более первичных жилок, берущих начало рядом друг с другом у основания листа, идущие параллельно друг другу к вершине, а затем сходящиеся там. Комиссуральные вены (мелкие вены) соединяют основные параллельные вены. Типичен для большинства однодольных растений , например трав .

Также используются дополнительные термины: маргинальный (первичные жилки достигают края) и сетчатый (первичные жилки не достигают края).

3. Campylodromous ( campylos - кривая)

Несколько первичных жилок или ветвей, берущих начало в одной точке или рядом с ней и переходящих изогнутыми дугами, затем сходящихся на вершине. Например, Maianthemum .

4. Акродромный

Две или более первичных или хорошо развитых вторичных жилок в сходящихся дугах к вершине, без базальной рекурвизны, как у Campylodromous. Могут быть базальными или супрабазальными в зависимости от происхождения, а также идеальными или несовершенными в зависимости от того, достигают ли они 2/3 пути к вершине. Например, Miconia (базальный тип), Endlicheria (супрабазальный тип).

5. Актинодромный

Три или более первичных жилок, радиально расходящихся из одной точки. Например, Arcangelisia (базальный тип), Givotia (супрабазальный тип).

6. Палинактодромный

Первичные жилки с одной или несколькими точками вторичного дихотомического ветвления за пределами первичного расхождения, расположены близко или более удаленно. Например, Платан .

Типы 4–6 можно аналогичным образом подразделить на подклассы как базальные (первичные кости, соединенные в основании лезвия) или супрабазальные (расходящиеся над основанием лезвия), а также совершенные или несовершенные, но также и дряблые.

Примерно в то же время Мелвилл (1976) описал систему, применимую ко всем покрытосеменным, и использовал латинскую и английскую терминологию. ^{[50] У} Мелвилла также было шесть отделов в зависимости от порядка развития жилок.

Арбускулярный (arbuscularis)

Многократное ветвление с помощью регулярной дихотомии для создания трехмерной кустообразной структуры, состоящей из линейных сегментов (2 подкласса)

Флабеллят (flabellatus)

Первичные вены прямые или слегка изогнутые, веерообразно расходящиеся от основания (4 подкласса)

Пальчатая (ладонная)

Изогнутые первичные вены (3 подкласса)

Перистые (pinnatus)

Одиночная первичная вена, средняя жилка, вдоль которой прямые или дугообразные вторичные вены расположены более или менее равномерно (6 подклассов)

Коллимат (коллиматус)

Многочисленные продольно параллельные первичные жилки, возникающие из поперечной меристемы (5 подклассов)

Конглютинат (conglutinatus)

Получены из сросшихся перистых листочков (3 подкласса)

Модифицированная форма системы Хикки позже была включена в Смитсоновскую классификацию (1999), которая предложила семь основных типов жилкования, основанных на архитектуре первичных жилок, с добавлением Flabellate в качестве дополнительного основного типа. Затем была произведена дальнейшая классификация на основе вторичных жил с 12 дополнительными типами, такими как;

Брохидодромный

Замкнутая форма, в которой второстепенные элементы соединены в ряд выступающих арок, как в Хильдегардии .

Craspedodromous

Открытая форма с вторичными ветвями, оканчивающимися по краю зубчатыми листьями, как у Celtis .

Эвкамптодромный

Промежуточная форма с перевернутыми вторичными частями, которые постепенно уменьшаются на вершине, но внутри края, и соединены промежуточными третичными жилками, а не петлями между вторичными жилками, как у Cornus .

Кладодромный

Вторичные ветви свободно ветвятся к краю, как у Rhus .

термины, которые использовались как подтипы в исходной системе Хикки. ^[51]

Дальнейшие описания включали более высокий порядок или второстепенные жилки и паттерны ареол ( см. Leaf Architecture Working Group, Рисунки 28–29). ^[51]

Flabellate

От нескольких до многих равных тонких базальных жилок, радиально расходящихся под небольшими углами и ветвящихся на вершине. Например, Параномус .

При анализе структуры жилок часто учитываются порядки жилок, тип первичной жилки, тип вторичной жилки (основные жилки) и плотность малых жилок. Ряд авторов приняли упрощенные версии этих схем. ^{[52] [25]} В простейшем случае основные типы жилок можно разделить на три или четыре группы в зависимости от рассматриваемых подразделений растений;

• перистый
• пальчатый
• параллельно

где пальчатая относится к множественным первичным жилкам, которые отходят от черешка, в отличие от ответвлений от центральной главной жилки в перистой форме, и охватывает оба типа Хикки 4 и 5, которые сохранены как подтипы; например, пальчато-акродромные ( см. Листовое руководство Службы национальных парков). ^[53]

Пальчатая, пальчато-сетчатая, с пальмовыми прожилками, с веерными прожилками

Несколько основных жилок примерно одинакового размера расходятся от общей точки у основания листа, где прикрепляется черешок, и расходятся к краю листа. Листья с пальмовыми прожилками часто бывают лопастными или разделенными лопастями, расходящимися от общей точки. Они могут различаться по количеству первичных вен (3 и более), но всегда исходят из общей точки. ^[54] например, большинство Acer (клены).

Другие системы [ править ]

В качестве альтернативы Симпсон использует: ^[25]

Нервный

Центральная средняя жилка без боковых жилок ( микрофилловая ), наблюдается у трахеофитов , не несущих семя , таких как хвощ.

Дихотомический

Вены последовательно разветвляются на вены одинакового размера из общей точки, образуя Y-образное соединение, разветвляясь. Среди древесных растений умеренного пояса Ginkgo biloba - единственный вид с дихотомическим жилкованием. Также некоторые птеридофиты (папоротники). ^[54]

Параллельный

Первичные и вторичные жилки примерно параллельны друг другу, проходят по всей длине листа, часто соединены короткими перпендикулярными связями, а не образуют сети. У некоторых видов параллельные жилки соединяются вместе в основании и вершине, например, у вечнозеленых растений игольчатого типа и трав. Характерен для однодольных растений, за исключением Arisaema и, как показано ниже, без сетки. ^[54]

Сетчатый (сетчатый, перистый)

Выраженная средняя вена с ответвлением вторичных жилок по обе стороны от нее. Название происходит от конечных прожилок, которые образуют взаимосвязанную сеть, подобную узору или сети. (Первичное и вторичное жилкование могут называться перистыми, тогда как сетчатые более тонкие жилки называются сетчатыми или сетчатыми); большинство немодольных покрытосеменных, за исключением Calophyllum . Некоторые однодольные имеют сетчатое жилкование, в том числе Colocasia , Dioscorea и Smilax . ^[54]

Однако эти упрощенные системы допускают дальнейшее разделение на несколько подтипов. Симпсон ^[25] (и другие) ^[55] делит параллельные и сетчатые (и некоторые используют только эти два термина для покрытосеменных) ^[56] на основе количества первичных жилок (коста) следующим образом;

Параллельный

Пенни-параллельные (перистые, перисто-параллельные, одноходовые)

Единственная центральная выступающая средняя жилка, вторичные жилки от нее отходят перпендикулярно ей и идут параллельно друг другу по направлению к краю или кончику, но не соединяются (анастомозируют). Термин unicostate относится к выступу одной средней жилки (косты), проходящей по длине листа от основания до вершины. например, Zingiberales , например Bananas и т. д.

Пальчато-параллельная (параллель с несколькими состояниями)

Несколько одинаково заметных первичных жилок, выходящих из одной точки в основании и идущих параллельно по направлению к вершине или краю. Термин мультисостояния относится к наличию более чем одной выдающейся главной жилы. например "веерные" (пальчатые) пальмы (Arecaceae)

Конвергентный параллелизм с несколькими состояниями

Средние жилки сходятся на вершине, например, Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae), Eichornia

Параллельно расходящийся с несколькими состояниями

Средние жилки расходятся более или менее параллельно по направлению к краю, например, Borassus (Poaceae), веерные ладони

Сетчатый (сетчатый)

Перисто-перистый (прожилковый, сетчатый, однозначно-сетчатый)

Одиночная выступающая средняя жилка, идущая от основания к вершине, вторичные жилки, отходящие с обеих сторон по длине первичной средней жилки, идущие к краю или вершине (вершине), с сетью более мелких жилок, образующих ретикулум (сетку или сеть). например, Mangifera , Ficus Religiosa , Psidium guajava , Hibiscus rosa-sinensis , Salix alba.

Пальчатый (многократно сетчатый)

Более одной первичной жилки, исходящей из одной точки, идущей от основания до вершины. например, Liquidambar styraciflua. Это может быть подразделено на другие группы;

Конвергентный мультисостояния

Основные вены расходятся от начала в основании, затем сходятся к концу. например Zizyphus , Smilax , Cinnamomum

Расходящиеся на несколько состояний

Все основные вены расходятся к кончику. например, Gossypium , Cucurbita , Carica papaya , Ricinus communis

Тернатальный (тройно-сетчатый)

Три первичные вены, как указано выше, например ( см. ) Ceanothus leucodermis , ^[57] C. tomentosus , ^[58] Encelia farinosa

Эти сложные системы мало используются в морфологическом описании таксонов, но полезны для идентификации растений ^[25], хотя и подвергаются критике как чрезмерно обремененные жаргоном. ^[59]

Более старая, даже более простая система, используемая в некоторых растениях ^[60], использует только две категории: открытую и закрытую. ^[61]

• Открытые: жилки более высокого порядка имеют свободные окончания среди клеток и более характерны для немодольных покрытосеменных растений. Скорее всего, они связаны с зубчатыми, лопастными или сложными формами листьев. Их можно разделить на:
  • Перистые (с перистыми прожилками) листья с главной центральной жилкой или ребром (средней жилкой), от которого берет начало остальная часть системы жилок
  • Пальчатая, у которой три или более основных ребра поднимаются вместе у основания листа и расходятся вверх.
  • Дихотомические, как у папоротников, где жилки многократно разветвляются.
• Замкнутые: жилы высшего порядка соединены в петли, не заканчиваясь свободно между ячейками. Они обычно имеют листья с плавными очертаниями и характерны для однодольных растений.
  • Их можно разделить на то, идут ли жилки параллельно, как у травы, или имеют другие узоры.

Другие описательные термины [ править ]

Существует также много других описательных терминов, часто имеющих очень специализированное использование и ограниченных определенными таксономическими группами. ^[62] Заметность вен зависит от ряда особенностей. К ним относятся ширина жилок, их выступ по отношению к поверхности пластинки и степень непрозрачности поверхности, которая может скрывать более мелкие жилки. В связи с этим, вены называются неясными, и дополнительно уточняется порядок скрытых вен и их верхняя, нижняя или обе поверхности. ^{[63] [54]}

Термины, описывающие выступающую жилу, включают буллитовую , желобчатую , плоскую , желобчатую , вдавленную , выступающую и утопленную ( рис . 6.1. Hawthorne & Lawrence, 2013). ^{[59] [64]} Жилки могут проявлять разные типы выступов в разных частях листа. Например, Pimenta racemosa имеет желобчатую срединную жилку на верхней поверхности, но это заметно на нижней поверхности. ^[59]

Описание выступа вены:

Буллят

Поверхность листа приподнята серией куполов между жилками на верхней поверхности и, следовательно, также с заметными углублениями. например, Rytigynia pauciflora , ^[65] Vitis vinifera.

Каналированный (канальцевидный)

Вены впали под поверхность, в результате чего канал округлой формы. Иногда путают с «желобом», потому что каналы могут функционировать как желоба для стекания дождя и высыхания, как у многих Melastomataceae . ^[66] например ( см. ) Pimenta racemosa (Myrtaceae), ^[67] Clidemia hirta (Melastomataceae).

С желобом

Частично выступающие жилки, гребень над поверхностью листовой пластинки, но с каналами, идущими по бокам, как желоба

Впечатленный

Вены, образующие приподнятую линию или гребень, лежащие ниже плоскости поверхности, на которую они нанесены, как бы вдавленные в нее, и часто обнажены на нижней поверхности. Ткань рядом с венами часто морщится, придавая им втянутый или рельефный вид.

Затемнять

Вены не видны или совсем не ясны; если не указано, то не видны невооруженным глазом. например, Berberis gagnepainii . У этого Berberis вены не видны только на нижней поверхности. ^[68]

Видный

Вена приподнята над окружающей поверхностью, поэтому ее легко прощупать пальцем. например ( см. ) Pimenta racemosa , ^[67] Spathiphyllum cannifolium ^[69]

Утопленный

Вена погружена под поверхность, более выступающая, чем окружающие ткани, но более углубленная в канале, чем с вдавленными венами. например, калина plicatum .

Описание других функций:

Плинерви (плинервед)

Более одной главной вены (нерва) у основания. Боковые вторичные жилки отходят от точки над основанием листа. Обычно выражается в виде суффикса , например, в трех- или трехлепестковых листах. В трехпластинчатом (трехпластинчатом) листе три основные жилки разветвляются над основанием пластинки (две вторичные жилки и главная жилка) и последовательно проходят по существу параллельно, как у Ceanothus и у Celtis . Точно так же пятижильный (пятижильный) лист имеет четыре вторичных жилки и главную жилку. Рисунок из 3-7 жилок особенно заметен у Melastomataceae . Этот термин также использовался в Vaccinieae.. Этот термин использовался как синоним акродромного, пальчато-акродромного или супрабазального акродромного, и считается, что он имеет слишком широкое определение. ^{[70] [70]}

Скалярная форма

Вены расположены как ступеньки лестницы, особенно вены более высокого порядка.

Субмаргинальный

Жилки, идущие близко к краю листа

Trinerved

2 основных базальных нерва помимо средней жилки

Схемы узоров жилкования [ править ]

Размер [ править ]

Термины megaphyll , macrophyll , мезофилла , notophyll , microphyll , nanophyll и leptophyll используются для описания размеров листьев (в порядке убывания), в классификации , разработанной в 1934 году Раункиер и так как модифицированные другими. ^[71]

См. Также [ править ]

Ссылки [ править ]

Библиография [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме листьев и жилок на листьях .

Посмотрите лист в Викисловаре, бесплатном словаре.

• «Лист»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911 г.