Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Stomata )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать со Стромой .
О естественных и созданных хирургическим путем отверстиях в теле см. Стому (медицина) .
Стома в томатном листьев показала с помощью раскрашенных сканирующего электронного микроскопа изображения
Устьица в разрезе
Нижняя сторона листа. У этого вида ( Tradescantia zebrina ) замыкающие клетки устьиц зеленые, потому что они содержат хлорофилл, тогда как клетки эпидермиса не содержат хлорофилла и содержат красные пигменты.

В ботанике , стомы (от греческого στόμα , «рот», множественное число «устьице»), также называется stomate (множественное число «stomates») представляет собой пора, найденная в эпидермисе листьев, стебли, и другие органы, что управляет скорость газообмена . Пора граничит с парой специализированных клеток паренхимы, известных как замыкающие клетки , которые отвечают за регулирование размера устьичного отверстия.

Этот термин обычно используется в совокупности для обозначения всего устьичного комплекса, состоящего из парных замыкающих клеток и самой поры, которая называется устьичной апертурой. [1] Воздух поступает в растение через эти отверстия путем диффузии газов , содержащих углекислый газ, который используется в фотосинтезе . Кроме того, водяной пар диффундирует через устьица в атмосферу в результате процесса, называемого транспирацией . Хотя кислород , используемый при дыхании и производимый в качестве побочного продукта фотосинтеза, также может проходить через устьица, он присутствует в атмосфере в гораздо больших количествах, а также проходит через лист.кутикула ; кроме того, в отличие от углекислого газа, который используется только в зеленых тканях, таких как листья, он используется для клеточного дыхания в каждой живой ткани растения.

Устьицы присутствуют в поколении спорофитов всех групп наземных растений, кроме печеночников . У сосудистых растений количество, размер и распределение устьиц широко варьируют. У двудольных растений обычно больше устьиц на нижней поверхности листьев, чем на верхней. Однодольные растения, такие как лук , овес и кукуруза, могут иметь примерно одинаковое количество устьиц на обеих поверхностях листа. [2] : 5 У растений с плавающими листьями устьица могут быть только на верхнем эпидермисе, а погруженные листья могут полностью не иметь устьиц. У большинства древесных пород устьица есть только на нижней поверхности листьев.[3] Листья с устьицами на верхнем и нижнем листе называются амфистоматозными листьями; листья с устьицами только на нижней поверхности гипостоматозны, а листья с устьицами только на верхней поверхности - эпистоматозными или гиперстоматозными. [3] Размер варьируется в зависимости от вида: длина от конца до конца составляет от 10 до 80 мкм, а ширина - от нескольких до 50 мкм. [4]

Функция [ править ]

Электронная микрофотография стомы листа Brassica chinensis (Bok Choy)

Прирост CO 2 и потеря воды [ править ]

Двуокись углерода, ключевой реагент фотосинтеза, присутствует в атмосфере в концентрации около 400 частей на миллион. Большинство растений требуют, чтобы устьица были открыты в дневное время. Воздушные пространства в листе насыщены водяным паром, который выходит из листа через устьица в процессе, известном как транспирация . Следовательно, растения не могут получать углекислый газ без одновременной потери водяного пара. [5]

Альтернативные подходы [ править ]

Обычно диоксид углерода связывается с рибулозо-1,5-бисфосфатом (RuBP) с помощью фермента RuBisCO в клетках мезофилла, находящихся непосредственно в воздушном пространстве внутри листа. Это усугубляет проблему транспирации по двум причинам: во-первых, RuBisCo имеет относительно низкое сродство к диоксиду углерода, а во-вторых, он связывает кислород с RuBP, тратя энергию и углерод в процессе, называемом фотодыханием . По обеим этим причинам RuBisCo нуждается в высоких концентрациях углекислого газа, что означает широкие устьичные отверстия и, как следствие, большую потерю воды.

Более узкое устьичное отверстие может быть использовано в сочетании с промежуточной молекулой с аффинностью диоксида углерода высокого, PEPcase ( фосфоенолпируваткарбоксилазы ). Однако получение продуктов углеродной фиксации из PEPCase является энергоемким процессом. В результате альтернатива PEPCase предпочтительна только там, где количество воды ограничено, но много света, или где высокие температуры увеличивают растворимость кислорода по сравнению с растворимостью углекислого газа, что усугубляет проблему оксигенации RuBisCo.

CAM-заводы [ править ]

У растений С3 и С4 (1) устьица открыты весь день и закрываются ночью. У растений CAM (2) устьица открываются утром и слегка закрываются в полдень, а затем снова открываются вечером.

Группа в основном пустынных растений, называемых «CAM-растениями» ( крассулообразный кислотный метаболизм , в честь семейства Crassulaceae, которое включает виды, у которых процесс CAM был впервые обнаружен), открывают свои устьицы ночью (когда вода испаряется с листьев медленнее в течение определенного периода времени). степень открытия устьиц), используйте ПЭПкарбоксилазу для фиксации углекислого газа и храните продукты в больших вакуолях. На следующий день они закрывают устьица и выделяют углекислый газ, зафиксированный предыдущей ночью, в присутствие RuBisCO . Это насыщает RuBisCO углекислым газом, обеспечивая минимальное фотодыхание. Однако этот подход сильно ограничен способностью накапливать фиксированный углерод в вакуолях, поэтому он предпочтителен только тогда, когда количество воды строго ограничено.

Открытие и закрытие [ править ]

Дополнительная информация: камера охраны
Открытие и закрытие стомы.

Однако у большинства растений нет вышеупомянутых возможностей, и поэтому они должны открывать и закрывать устьица в дневное время в ответ на изменение условий, таких как интенсивность света, влажность и концентрация углекислого газа. Не совсем ясно, как работают эти ответы. Однако основной механизм включает регулирование осмотического давления.

Когда условия способствуют открытию устьиц (например, высокая интенсивность света и высокая влажность), протонный насос выталкивает протоны (H + ) из замыкающих клеток . Это означает, что электрический потенциал клеток становится все более отрицательным. Отрицательный потенциал открывает калиевые потенциалозависимые каналы, и поэтому происходит захват ионов калия (K + ). Чтобы поддерживать это внутреннее отрицательное напряжение, чтобы не прекращалось проникновение ионов калия, отрицательные ионы уравновешивают приток калия. В некоторых случаях проникают ионы хлора, в то время как у других растений малат органического иона вырабатывается в замыкающих клетках. Это увеличение концентрации растворенного вещества снижаетводный потенциал внутри клетки, что приводит к диффузии воды в клетку посредством осмоса . Это увеличивает объем клетки и тургорное давление . Затем из-за колец микрофибрилл целлюлозы, которые предотвращают набухание замыкающих клеток по ширине и, таким образом, позволяют только дополнительному тургорному давлению удлинить замыкающие клетки, концы которых прочно удерживаются на месте окружающими эпидермальными клетками, две замыкающие клетки удлиняются. отклоняясь друг от друга, создавая открытую пору, через которую может двигаться газ. [6]

Когда корни начинают ощущать нехватку воды в почве, выделяется абсцизовая кислота (АБК). [7] АБК связывается с рецепторными белками плазматической мембраны замыкающих клеток и цитозоля, что сначала повышает pH цитозоля клеток и вызывает повышение концентрации свободного Ca 2+ в цитозоле из-за притока извне клетки. и высвобождение Ca 2+ из внутренних хранилищ, таких как эндоплазматический ретикулум и вакуоли. [8] Это заставляет хлорид (Cl - ) и органические ионы покидать клетки. Во-вторых, это останавливает дальнейшее проникновение K + в клетки и, как следствие, потерю K +.. Потеря этих растворенных веществ вызывает увеличение водного потенциала , что приводит к диффузии воды обратно из клетки за счет осмоса . Это вызывает плазмолиз клеток , в результате чего устьичные поры закрываются.

Защитные клетки имеют больше хлоропластов, чем другие клетки эпидермиса, из которых происходят замыкающие клетки. Их функция неоднозначна. [9] [10]

Вывод устьичного поведения на основе газообмена [ править ]

Степень устьичного сопротивления может быть определена путем измерения газообмена листа. Скорость транспирации зависит от сопротивления диффузии, обеспечиваемого устьичными порами, а также от градиента влажности между внутренним воздушным пространством листа и наружным воздухом. Следовательно, устьичное сопротивление (или его обратная устьичная проводимость ) можно рассчитать на основе скорости транспирации и градиента влажности. Это позволяет ученым исследовать, как устьица реагируют на изменения условий окружающей среды, такие как интенсивность света и концентрации таких газов, как водяной пар, углекислый газ и озон . [11] Испарение ( E ) можно рассчитать как;[12]

где e i и e a - парциальные давления воды в листе и в окружающем воздухе, соответственно, P - атмосферное давление, а r - устьичное сопротивление. Значение, обратное r, - это проводимость водяного пара ( г ), поэтому уравнение можно преобразовать к: [12]

и решено для g ; [12]

Фотосинтетическая ассимиляция CO 2 ( A ) может быть рассчитана по формуле

где C a и C i - атмосферное и субстоматальное парциальное давление CO 2 , соответственно. Скорость испарения с листа можно определить с помощью системы фотосинтеза . Эти научные инструменты измеряют количество водяного пара, покидающего лист, и давление пара в окружающем воздухе. Фотосинтетические системы могут рассчитывать эффективность использования воды ( A / E ), g , внутреннюю эффективность использования воды ( A / g ) и C i . Эти научные инструменты обычно используются физиологами растений для измерения поглощения CO 2 и, таким образом, измерения скорости фотосинтеза.[13] [14]

Эволюция [ править ]

Стома томата, наблюдаемая через иммерсионное масло

В летописи окаменелостей мало свидетельств эволюции устьиц, но они появились у наземных растений к середине силурийского периода. [15] Они могли развиться путем модификации концептуальных образов от водорослоподобных предков растений. [16] Однако эволюция устьиц должна была происходить в то же время, что и восковая кутикула - вместе эти два признака составляли главное преимущество для ранних наземных растений. [ необходима цитата ]

Развитие [ править ]

Существует три основных типа эпидермальных клеток, которые в конечном итоге происходят из самого внешнего (L1) тканевого слоя апикальной меристемы побега , называемых протодермальными клетками: трихомы , тротуарные клетки и замыкающие клетки , все из которых расположены неслучайным образом.

В протодермальных клетках происходит асимметричное деление клеток, в результате чего одна большая клетка должна стать мостовой, а меньшая клетка, называемая меристемоидом, в конечном итоге дифференцируется в замыкающие клетки, окружающие стому. Этот меристемоид затем асимметрично делится от одного до трех раз, прежде чем дифференцироваться в замыкающую материнскую клетку. Затем замыкающая материнская клетка делает одно симметричное деление, которое образует пару замыкающих клеток. [17] В некоторых клетках деление тормозится, поэтому между устьицами всегда есть хотя бы одна клетка. [18]

Формирование устьичного паттерна контролируется взаимодействием многих компонентов передачи сигнала, таких как EPF (фактор формирования эпидермального паттерна ), ERL (ERecta Like) и YODA (предполагаемая киназа киназы киназы MAP ). [18] Мутации в любом из генов, кодирующих эти факторы, могут изменить развитие устьиц в эпидермисе. [18] Например, мутация в одном гене приводит к большему количеству устьиц, которые сгруппированы вместе, поэтому это называется «Слишком много ртов» ( TMM ). [17] Принимая во внимание, что нарушение гена SPCH (SPeecCHless) предотвращает развитие устьиц в целом. [18]  Активация устьичной продукции может происходить путем активации EPF1, который активирует TMM / ERL, которые вместе активируют YODA. YODA ингибирует SPCH, вызывая снижение активности SPCH, что способствует асимметричному делению клеток, которое инициирует образование устьиц. [18] [19] Развитие устьиц также координируется сигналом клеточного пептида, называемым стомагеном, который сигнализирует об угнетении SPCH, что приводит к увеличению количества устьиц. [20]

Факторы окружающей среды и гормональные факторы могут повлиять на развитие устьиц. Свет увеличивает развитие устьиц у растений; в то время как растения, выращенные в темноте, имеют меньшее количество устьиц. Ауксин подавляет развитие устьиц, влияя на их развитие на уровне рецепторов, таких как рецепторы ERL и TMM. Однако низкая концентрация ауксина обеспечивает равное деление замыкающей материнской клетки и увеличивает шанс продуцирования замыкающих клеток. [21]

У большинства покрытосеменных деревьев устьица имеется только на нижней поверхности листьев. Они есть у тополей и ив с обеих сторон. Когда листья развивают устьица на обеих поверхностях листа, устьица на нижней поверхности имеют тенденцию быть крупнее и многочисленнее, но могут быть большие различия в размере и частоте встречаемости в зависимости от видов и генотипов. Белый ясень и листья белой березы имели меньше устьиц, но больше по размеру. С другой стороны , сахарный клен и серебряный клен был небольшой устьица , которые были более многочисленны. [22]

Типы [ править ]

Существуют разные классификации типов стомы. Один из широко используемых типов основан на типах, которые Жюльен Жозеф Веск представил в 1889 году, был развит Меткалфом и Чоком [23] и позже дополнен другими авторами. Он основан на размере, форме и расположении вспомогательных ячеек, которые окружают две замыкающие ячейки. [24] Для двудольных различают :

  • актиноцитарные (то есть звездчатые ) устьица имеют замыкающие клетки, которые окружены по крайней мере пятью излучающими клетками, образующими звездообразный круг. Это редкий вид, который, например, можно найти в семействе Ebenaceae .
  • анизоцитарные (что означает неравноклеточные ) устьица имеют замыкающие клетки между двумя более крупными вспомогательными клетками и одной значительно меньшей. Этот тип устьиц встречается более чем у тридцати семейств двудольных, включая Brassicaceae , Solanaceae и Crassulaceae . Иногда его называют крестоцветным .
  • Аномоцитарные (что означает неправильные клетки) устьица имеют замыкающие клетки, которые окружены клетками, имеющими тот же размер, форму и расположение, что и остальные клетки эпидермиса. Этот тип устьиц встречается у более чем ста семейств двудольных, таких как Apocynaceae , Boraginaceae , Chenopodiaceae и Cucurbitaceae . Иногда его называют лютичным типом .
  • У диацитарных (то есть перекрестно-клеточных ) устьиц есть замыкающие клетки, окруженные двумя вспомогательными клетками, каждая из которых окружает один конец отверстия и контактирует друг с другом напротив середины отверстия. Этот тип устьиц встречается более чем у десяти семейств двудольных, таких как Caryophyllaceae и Acanthaceae . Иногда его называют глистовидным типом .
  • устьица гемипарацитов ограничены только одной дочерней клеткой, которая отличается от окружающих клеток эпидермиса, ее длина параллельна отверстию стомы. Этот тип встречается, например, у Molluginaceae и Aizoaceae .
  • парацитарные (что означает параллельные клетки) устьица имеют одну или несколько вспомогательных клеток, параллельных отверстию между замыкающими клетками. Эти вспомогательные клетки могут выходить за пределы замыкающих клеток или нет. Этот тип устьиц встречается у более чем ста семейств двудольных, таких как Rubiaceae , Convolvulaceae и Fabaceae . Иногда его называют рубиновым .

У однодольных встречается несколько различных типов устьиц, например:

  • злаковые (то есть травянистые ) устьица имеют две замыкающие клетки, окруженные двумя линзовидными вспомогательными клетками. Замыкающие клетки более узкие посередине и выпуклые на каждом конце. Эта средняя часть сильно утолщена. Осью вспомогательных клеток являются параллельные устьичные отверстия. Этот тип можно найти в однодольных семьях, включая Poaceae и Cyperaceae .
  • hexacytic (то есть шесть одноклеточные ) устьица имеет шесть дочерних клетки вокруг оба замыкающих клеток,одному на каждый конце отверстия стомы, один примыкающое каждый охранник клетку, и один между этой последней дочерней клеткой и клеткой стандартного эпидермиса. Этот вид можно встретить в некоторых семьях однодольных.
  • тетрацитарные (что означает четырехклеточные ) устьица имеют четыре вспомогательных клетки, по одной на обоих концах отверстия и по одной рядом с каждой замыкающей клеткой. Этот тип встречается во многих семействах однодольных, но также может быть найден у некоторых двудольных, таких как Tilia и несколько Asclepiadaceae .

У папоротников различают четыре разных типа:

  • гипоцитарные устьицы имеют две замыкающие клетки в одном слое с обычными клетками эпидермиса, но с двумя вспомогательными клетками на внешней поверхности эпидермиса, расположенными параллельно замыкающим клеткам, с порами между ними, перекрывающими отверстие стомы.
  • в устьицах перицита есть две замыкающие клетки, которые полностью окружены одной непрерывной вспомогательной клеткой (например, бубликом).
  • устьица десмоцитов имеют две замыкающие клетки, которые полностью окружены одной вспомогательной клеткой, которая не слилась своими концами (как колбаса).
  • устьица полоцитов имеют две замыкающие клетки, которые в значительной степени окружены одной вспомогательной клеткой, но также контактируют с обычными клетками эпидермиса (например, U или подковообразной).

Стоматальные склепы [ править ]

Устьичные крипты - это углубленные участки эпидермиса листа, которые образуют камероподобную структуру, содержащую один или несколько устьиц, а иногда и трихомы или скопления воска . Устьичные крипты могут быть приспособлением к засушливым и сухим климатическим условиям, когда устьичные крипты очень выражены. Однако сухой климат - не единственное место, где их можно найти. Следующие растения являются примерами видов с устьичными криптами или прихожими: Nerium oleander , хвойные деревья и Drimys winteri, который является видом растений, произрастающих в облачном лесу . [25]

Устьица как патогенные пути [ править ]

Устьица - это очевидные отверстия в листе, через которые, как предполагалось некоторое время, могут беспрепятственно проникать патогены. Однако недавно было показано, что устьица действительно ощущают присутствие некоторых, если не всех, патогенов. Однако при нанесении вирулентных бактерий на листья растения арабидопсис в эксперименте бактерии высвободили химический коронатин , который заставил устьица снова открыться в течение нескольких часов. [26]

Устьица и изменение климата [ править ]

Реакция устьиц на факторы окружающей среды [ править ]

Засуха препятствует открытию устьиц, но умеренная засуха не оказала значительного влияния на закрытие устьиц сои. Существуют разные механизмы закрытия устьиц. Низкая влажность вызывает стресс у замыкающих клеток, вызывая потерю тургора , называемую гидропассивным закрытием. Гидроактивное закрытие контрастирует с тем, что весь лист подвергается воздействию стресса засухи, который, как полагают, скорее всего, вызван абсцизовой кислотой. [27]

Фотосинтез , водный транспорт растений ( ксилема ) и газообмен регулируются устьичной функцией, которая важна для функционирования растений. [28]

Устьица чувствительны к свету, при этом синий свет почти в 10 раз эффективнее красного в отношении реакции устьиц. Исследования показывают, что это связано с тем, что световая реакция устьиц на синий свет не зависит от других компонентов листа, таких как хлорофилл . Протопласты охранных клеток набухают в синем свете при наличии достаточного количества калия . [29] Многочисленные исследования подтвердили, что повышение концентрации калия может увеличить открытие устьиц по утрам, до начала процесса фотосинтеза, но что позже в течение дня сахароза играет большую роль в регулировании открытия устьиц. [30]

Плотность устьиц и апертура (длина устьиц) варьируются в зависимости от ряда факторов окружающей среды, таких как концентрация CO 2 в атмосфере , интенсивность света, температура воздуха и световой период (продолжительность дня).[31] [32]

Уменьшение плотности устьиц - один из способов реакции растений на повышение концентрации CO 2 в атмосфере ([CO 2 ] атм ). [33] Хотя изменения в ответе [CO 2 ] атм в наименьшей степени изучены механистически, этот ответ устьиц начал выходить на плато, где вскоре ожидается, что он повлияет на процессы транспирации и фотосинтеза у растений. [28] [34]

Будущие адаптации во время изменения климата [ править ]

Ожидается, что [CO 2 ] атм достигнет 500–1000 ppm к 2100 году. [28] 96% из последних 400 000 лет испытали уровень CO 2 ниже 280 ppm . Исходя из этого рисунка, весьма вероятно, что генотипы современных растений отличались от их доиндустриальных родственников. [28]

Ген HIC (высокое содержание углекислого газа) кодирует негативный регулятор развития устьиц у растений. [35] Исследование гена HIC с использованием Arabidopsis thaliana не выявило увеличения развития устьиц в доминантном аллеле , но в рецессивном аллеле «дикого типа» было обнаружено большое увеличение, как в ответ на повышение уровня CO 2 в атмосфере. [35] Эти исследования предполагают, что реакция растений на изменение уровня CO 2 в значительной степени контролируется генетикой.

Последствия для сельского хозяйства [ править ]

Эффект удобрения CO 2 был сильно переоценен во время экспериментов по обогащению двуокиси углерода (FACE) в открытом воздухе, результаты которых показывают, что повышенный уровень CO 2 в атмосфере усиливает фотосинтез, снижает транспирацию и увеличивает эффективность использования воды (WUE). [33] Увеличение биомассы - это один из эффектов моделирования экспериментов, предсказывающих увеличение урожайности на 5–20% при 550 ppm CO 2 . [36] Показано, что скорость фотосинтеза листьев увеличивается на 30-50% у растений C3 и на 10-25% у растений C4 при удвоении уровней CO 2 . [36]Существование механизма обратной связи приводит к фенотипической пластичности в ответ на [CO 2 ] атм, что, возможно, было адаптивным признаком в эволюции дыхания и функции растений. [28] [32]

Прогнозирование работы устьиц во время адаптации полезно для понимания продуктивности систем растений как для естественных, так и для сельскохозяйственных систем . [31] Селекционеры и фермеры начинают работать вместе, используя эволюционное и совместное селекцию растений, чтобы найти наиболее подходящие виды, такие как устойчивые к жаре и засухе сорта сельскохозяйственных культур, которые могут естественным образом эволюционировать в соответствии с изменениями перед лицом вызовов продовольственной безопасности. [33]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Исав, К. (1977). Анатомия семенных растений . Wiley and Sons. п. 88 . ISBN 978-0-471-24520-9.
  2. ^ Вейерс, JDB; Мейднер, Х. (1990). Методы стоматологического исследования . ISBN Longman Group UK Ltd. 978-0582034839.
  3. ^ a b Виллмер, Колин; Фрикер, Марк (1996). Устьица . Springer. п. 16. DOI : 10.1007 / 978-94-011-0579-8 . ISBN 978-94-010-4256-7.
  4. ^ Fricker, M .; Уиллмер, К. (2012). Устьица . Springer Нидерланды. п. 18. ISBN 978-94-011-0579-8. Проверено 15 июня +2016 .
  5. ^ Дебби Swarthout и C.Michael Хоган. 2010. Устьица . Энциклопедия Земли . Национальный совет по науке и окружающей среде, Вашингтон, округ Колумбия
  6. ^ Н.С. ХРИСТОДУЛАКИС; J. MENTI; Б. ГАЛАТИС (январь 2002 г.). «Строение и развитие устьиц первичного корня Ceratonia siliqua L.» Летопись ботаники . 89 (1): 23–29. DOI : 10.1093 / Aob / mcf002 . PMC 4233769 . PMID 12096815 .   
  7. ^ CL Trejo; У. Дж. Дэвис; LdMP. Руис (1993). «Чувствительность устьиц к абсцизовой кислоте (влияние мезофилла)» . Физиология растений . 102 (2): 497–502. DOI : 10.1104 / pp.102.2.497 . PMC 158804 . PMID 12231838 .  
  8. ^ Петра Дитрих; Дейл Сандерс; Райнер Хедрих (октябрь 2001 г.). «Роль ионных каналов в светозависимом открытии устьиц» . Журнал экспериментальной ботаники . 52 (363): 1959–1967. DOI : 10.1093 / jexbot / 52.363.1959 . PMID 11559731 . 
  9. ^ "Фотосинтез охранных клеток" . Проверено 4 октября 2015 .
  10. ^ Эдуардо Зейгер; Лоуренс Д. Тэлботт; Сильвия Фречилла; Алака Шривастава; Цзяньсинь Чжу (март 2002 г.). «Хлоропласт сторожевой клетки: перспектива двадцать первого века». Новый фитолог . 153 (3 специальный выпуск: устьица): 415–424. DOI : 10.1046 / j.0028-646X.2001.NPH328.doc.x .
  11. ^ Хопкин, Майкл (2007-07-26). «Поглотителям углерода угрожает увеличение озона» . Природа . 448 (7152): 396–397. Bibcode : 2007Natur.448..396H . DOI : 10.1038 / 448396b . PMID 17653153 . 
  12. ^ a b c «Расчет важных параметров при обмене листового газа» . Физиология растений Интернет . Синауэр . Проверено 24 февраля 2013 .
  13. ^ Вайчи Агата; Ёсинобу Кавамицу; Сусуму Хакояма; Ясуо Сима (январь 1986 г.). «Система измерения газообмена листа, основанная на регулировании перепада давления пара». Фотосинтез Исследования . 9 (3): 345–357. DOI : 10.1007 / BF00029799 . ISSN 1573-5079 . PMID 24442366 . S2CID 28367821 .   
  14. ^ Портативная газообменная флуоресцентная система GFS-3000. Справочник по эксплуатации (PDF) , 20 марта 2013 г.
  15. ^ Д. Эдвардс, Х. Керп; Хасс, Х. (1998). «Устьица ранних наземных растений: анатомический и экофизиологический подход». Журнал экспериментальной ботаники . 49 (специальный выпуск): 255–278. DOI : 10.1093 / JXB / 49.Special_Issue.255 .
  16. ^ Красилов, Valentin A. (2004). «Макроэволюционные события и происхождение высших таксонов» . В Вассере, Соломон П. (ред.). Эволюционная теория и процессы: современные горизонты: труды в честь Эвиатар Нево . Дордрехт: Kluwer Acad. Publ. С. 265–289. ISBN 978-1-4020-1693-6.
  17. ^ a b Бергманн, Доминик С .; Луковиц, Вольфганг; Сомервилль, Крис Р .; Луковиц, Вт; Сомервилль, ЧР (4 июля 2004 г.). «Развитие и структура устья, контролируемые киназой MAPKK» . Наука . 304 (5676): 1494–1497. Bibcode : 2004Sci ... 304.1494B . DOI : 10.1126 / science.1096014 . PMID 15178800 . S2CID 32009729 .  
  18. ^ a b c d e Пиллиттери, Линн Джо; Донг, Хуан (06.06.2013). «Развитие устьиц у Arabidopsis» . Книга Arabidopsis / Американское общество биологов растений . 11 : e0162. DOI : 10,1199 / tab.0162 . ISSN 1543-8120 . PMC 3711358 . PMID 23864836 .   
  19. ^ Кассон, Стюарт А; Хетерингтон, Алистер М (01.02.2010). «Экологическая регуляция развития устьиц». Текущее мнение в биологии растений . 13 (1): 90–95. DOI : 10.1016 / j.pbi.2009.08.005 . PMID 1978-1980 гг . 
  20. ^ Sugano, Shigeo S .; Шимада, Томоо; Имаи, Ю; Окава, Кацуя; Тамай, Ацуши; Мори, Масаши; Хара-Нисимура, Икуко (14 января 2010 г.). «Стомаген положительно регулирует плотность устьиц у Arabidopsis». Природа . 463 (7278): 241–244. Bibcode : 2010Natur.463..241S . DOI : 10,1038 / природа08682 . hdl : 2433/91250 . ISSN 0028-0836 . PMID 20010603 . S2CID 4302041 .   
  21. ^ Balcerowicz, M .; Ранджан, А .; Rupprecht, L .; Fiene, G .; Хоккер, У. (2014). «Ауксин подавляет развитие устьиц у проростков, выращенных в темноте, с помощью белков Aux / IAA» . Развитие . 141 (16): 3165–3176. DOI : 10.1242 / dev.109181 . PMID 25063454 . 
  22. ^ Pallardy, Стивен. Физиология древесных растений . п. 14.
  23. ^ Меткалф, CR; Мел, Л. (1950). Анатомия двудольных . 1: Листья, стебель и древесина в отношении таксономии, с примечаниями об экономическом использовании.
  24. ^ Ван Коттема, WRF (1970). «Классификация типов устьиц». Ботанический журнал Линнеевского общества . 63 (3): 235–246. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1970.tb02321.x .
  25. ^ Roth-Nebelsick, A .; Hassiotou, F .; Венеклаас, Э. Дж (2009). «Стоматальные крипты имеют небольшое влияние на транспирацию: анализ численной модели» . Физиология растений . 151 (4): 2018–2027. DOI : 10.1104 / pp.109.146969 . PMC 2785996 . PMID 19864375 .  
  26. ^ Мэйли Мелотто; Уильям Андервуд; Джессика Кочан; Кинья Номура; Шэн Ян Хэ (сентябрь 2006 г.). «Функция устьиц растений в врожденном иммунитете против бактериального вторжения». Cell . 126 (5): 969–980. DOI : 10.1016 / j.cell.2006.06.054 . PMID 16959575 . S2CID 13612107 .  
  27. ^ Принципы питания растений . Springer. 2001. с. 223.
  28. ^ а б в г д Рико, К; Питтерманн, Дж; Полли, HW; Аспинуолл, MJ; Фэй, Пенсильвания (2013). «Влияние субсреда на повышенную концентрацию CO2 в атмосфере на функцию сосудов Helianthus annuus: последствия для реакции растений на изменение климата» . Новый фитолог . 199 (4): 956–965. DOI : 10.1111 / nph.12339 . PMID 23731256 . 
  29. ^ Макдональд, Морис С. (2003). Фотобиология высших растений . Вайли. п. 293.
  30. ^ Принципы питания растений . Springer. 2001. с. 205.
  31. ^ a b Бакли, штат Теннесси; Мотт, КА (2013). «Моделирование устьичной проводимости в ответ на факторы окружающей среды» . Растение, клетка и окружающая среда . 36 (9): 1691–1699. DOI : 10.1111 / pce.12140 . PMID 23730938 . 
  32. ^ a b Rogiers, SY; Харди, WJ; Смит, JP (2011). «Устьичная плотность листьев виноградной лозы (Vitis Vinifera L.) зависит от температуры почвы и содержания углекислого газа в атмосфере». Австралийский журнал исследований винограда и вина . 17 (2): 147–152. DOI : 10.1111 / j.1755-0238.2011.00124.x .
  33. ^ а б в Чеккарелли, S; Грандо, S; Maatougui, M; Майкл, М; Слэш, М; Haghparast, R; Рахманян, М; Тахери, А; Аль-Ясин, А; Benbelkacem, A; Лабди, М; Mimoun, H; Начит, М (2010). «Селекция растений и изменения климата». Журнал сельскохозяйственных наук . 148 (6): 627–637. DOI : 10.1017 / s0021859610000651 .
  34. ^ Серна, L; Фенолл, С. (2000). «Как справиться с выбросами CO2 от человека». Природа . 408 (6813): 656–657. DOI : 10.1038 / 35047202 . PMID 11130053 . S2CID 39010041 .  
  35. ^ а б Грей, Дж; Холройд, G; ван дер Ли, Ф; Бахрами, А; Sijmons, P; Вудворд, Ф; Schuch, W; Хетерингтон, А (2000). « Сигнальный путь HIC связывает восприятие CO 2 с развитием устьиц». Природа . 408 (6813): 713–716. Bibcode : 2000Natur.408..713G . DOI : 10.1038 / 35047071 . PMID 11130071 . S2CID 83843467 .  
  36. ^ а б Тубьелло, ФН; Сусана, JF; Хауден, С.М. (2007). «Реакция сельскохозяйственных культур и пастбищ на изменение климата» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (50): 19686–19690. Bibcode : 2007PNAS..10419686T . DOI : 10.1073 / pnas.0701728104 . PMC 2148358 . PMID 18077401 .  

Внешние ссылки [ править ]