Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Открытие и закрытие стомы.

Защитные клетки - это специализированные клетки растений в эпидермисе листьев, стеблей и других органов, которые используются для контроля газообмена. Они выпускаются парами с промежутком между ними, образующим устьичную пору. Устьичные поры являются самыми большими, когда вода свободно доступна, и замыкающие клетки набухают , и закрываются, когда доступность воды критически низкая, а замыкающие клетки становятся вялыми. Фотосинтез зависит от диффузии из двуокиси углерода (CO 2 ) из воздуха через устьица в ткани мезофилла . Кислород (O 2 ), образующийся как побочный продуктфотосинтеза, покидает растение через устьица. Когда устьица открыты, вода теряется из-за испарения и должна быть восполнена через транспирационный поток , при этом вода попадает в корни. Растения должны уравновешивать количество CO 2, абсорбированного из воздуха, с потерей воды через устьичные поры, и это достигается как активным, так и пассивным контролем тургорного давления замыкающих клеток и размера устьичных пор. [1] [2] [3] [4]

Функция охранной ячейки [ править ]

Сторожевые клетки - это клетки, окружающие каждую стому. Они помогают регулировать скорость испарения, открывая и закрывая устьица. Свет - это главный спусковой крючок для открытия или закрытия. Каждая замыкающая клетка имеет относительно толстую кутикулу со стороны пор и тонкую напротив нее. Когда вода попадает в ячейку, тонкая сторона выпирает наружу, как воздушный шар, и увлекает за собой толстую сторону, образуя полумесяц; комбинированные полумесяцы образуют отверстие поры.

Защитные клетки содержат белки фототропина, которые представляют собой сериновые и треониновые киназы с фоторецепторной активностью синего света. Фототрофины содержат два домена датчика света, кислорода и напряжения (LOV) и являются частью суперсемейства доменов PAS. [5] Фототропины вызывают многие реакции, такие как фототропизм, движение хлоропластов и расширение листьев, а также открытие устьиц. [5] Не так много было известно о том, как эти фоторецепторы работали примерно до 1998 года. Механизм действия фототропинов был выяснен в ходе экспериментов с бобами ( Vicia faba ). Иммунодетекция и дальний вестерн-блоттинг показали, что синий свет возбуждает фототропин 1 и фототропин 2, вызывая протеинфосфатазу 1.чтобы запустить каскад фосфорилирования, который активирует H + -АТФазу, насос, отвечающий за выкачивание ионов H + из клетки. [6] Фосфорилированная Н + -АТФаза позволяет связывать белок 14-3-3 с аутоингибиторным доменом Н + -АТФазы на С-конце. [7] Серин и треонин затем фосфорилируются внутри белка, что индуцирует активность H + -АТФазы. [5] Тот же эксперимент также показал, что при фосфорилировании белок 14-3-3 был связан с фототропинами до того, как H + -АТФаза была фосфорилирована. [5]В аналогичном эксперименте они пришли к выводу, что связывание белка 14-3-3 с сайтом фосфорилирования необходимо для активации активности Н + -АТФазы плазматической мембраны . [7] Это было сделано путем добавления фосфопептидов, таких как P-950, который ингибирует связывание белка 14-3-3, с фосфорилированной H + -ATPase и наблюдения за аминокислотной последовательностью. Когда протоны выкачиваются, на плазматической мембране образовался отрицательный электрический потенциал. Эта гиперполяризация мембраны позволила накопить заряженные ионы калия (K + ) и хлорид (Cl -), что, в свою очередь, увеличивает концентрацию растворенного вещества, вызывая уменьшение водного потенциала. Отрицательный водный потенциал позволяет осмосу происходить в замыкающей ячейке, так что вода проникает, позволяя ячейке стать набухшей.

Открытие и закрытие устьичной поры опосредуется изменениями тургорного давления двух замыкающих клеток. Тургорное давление замыкающих клеток контролируется перемещением большого количества ионов и сахаров внутрь замыкающих клеток и из них. Сторожевые клетки имеют клеточные стенки разной толщины и по-разному ориентированные микроволокна целлюлозы, из-за чего они изгибаются наружу, когда они набухли, что, в свою очередь, вызывает открытие устьиц. Устьица закрываются, когда происходит осмотическая потеря воды, происходящая из-за потери K + соседними клетками, в основном ионами калия (K + ) [8] [9] [10]

Водопотери и эффективность водопользования [ править ]

Водный стресс (засуха и солевой стресс) является одной из основных экологических проблем, приводящих к серьезным потерям в сельском хозяйстве и природе. Засухоустойчивость растений опосредуется несколькими механизмами, которые работают вместе, включая стабилизацию и защиту растений от повреждений, вызванных высыханием, а также контроль того, сколько воды растения теряют через устьичные поры во время засухи. В ответ на засуху вырабатывается растительный гормон абсцизовая кислота (ABA). Идентифицирован основной тип рецептора ABA. [11] [12]Растительный гормон АБК вызывает закрытие устьичных пор в ответ на засуху, что снижает потерю воды растениями за счет транспирации в атмосферу и позволяет растениям избегать или замедлять потерю воды во время засухи. Использование устойчивых к засухе сельскохозяйственных культур приведет к сокращению потерь урожая во время засухи. [ необходима цитата ] Поскольку замыкающие клетки контролируют потерю воды растениями, исследование того, как регулируется открытие и закрытие устьиц, может привести к развитию растений с улучшенным предотвращением или замедлением высыхания и большей эффективностью использования воды . [1]Проведенные Жан-Пьером Рона исследования показывают, что АБК является спусковым механизмом для закрытия устьичного отверстия. Чтобы вызвать это, он активирует высвобождение анионов и ионов калия. Этот приток анионов вызывает деполяризацию плазматической мембраны. Эта деполяризация заставляет ионы калия в клетке покидать клетку из-за дисбаланса мембранного потенциала. Это внезапное изменение концентрации ионов приводит к сокращению замыкающей клетки, что вызывает закрытие устьиц, что, в свою очередь, снижает количество потерянной воды. Согласно его исследованиям, все это цепная реакция. Повышение АБК вызывает увеличение концентрации ионов кальция. Хотя сначала они думали, что это совпадение, позже они обнаружили, что это увеличение кальция важно. Они обнаружили, что ионы Ca2 + участвуют в активации анионных каналов,что позволяет анионам течь в защитную ячейку. Они также участвуют в предотвращении коррекции протонной АТФазы и в предотвращении деполяризации мембраны. Чтобы подтвердить свою гипотезу о том, что кальций ответственен за все эти изменения в клетке, они провели эксперимент, в котором использовали белки, которые ингибируют образование ионов кальция. Если бы они предположили, что кальций важен в этих процессах, они увидели бы, что с ингибиторами они увидели бы меньше следующих вещей. Их предположение было правильным, и когда были использованы ингибиторы, они увидели, что протонная АТФаза работает лучше, чтобы сбалансировать деполяризацию. Они также обнаружили, что поток анионов в замыкающие клетки был не таким сильным. Это важно для прохождения ионов в запорную ячейку.Эти две вещи имеют решающее значение для закрытия устьичного отверстия, предотвращая потерю воды растением.[13]

Поглощение и высвобождение ионов [ править ]

Ионные каналы и насосы, регулирующие открытие и закрытие устьиц.

Поглощение ионов замыкающими клетками вызывает открытие устьиц: открытие пор газообмена требует поглощения ионов калия замыкающими клетками. Были идентифицированы калиевые каналы и насосы, которые действуют при захвате ионов и открытии устьичных отверстий. [10] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] Высвобождение ионов из замыкающих клеток вызывает закрытие устьичных пор: были идентифицированы другие ионные каналы, которые опосредуют высвобождение ионов из замыкающих клеток, которые приводит к осмотическому оттоку воды из замыкающих клеток за счет осмоса, сокращение замыкающих клеток и закрытие устьичных пор (рис. 1 и 2). Специализированные каналы оттока калия участвуют в высвобождении калия из замыкающих клеток. [16] [21] [22] [23] [24] Анионные каналы были идентифицированы как важные регуляторы закрытия устьиц. [25] [26] [27] [28] [29] [30] [31] Анионные каналы выполняют несколько основных функций в управлении закрытием устьиц: [26] (a) Они позволяют высвобождать анионы, такие как хлорид и малат, из замыкающие клетки, необходимые для закрытия устьиц. (б) Анионные каналы активируются сигналами, которые вызывают закрытие устьиц, например, внутриклеточнымикальций и АБК. [26] [29] [32] В результате высвобождение отрицательно заряженных анионов из замыкающих клеток приводит к электрическому сдвигу мембраны в сторону более положительных напряжений ( деполяризация ) на внутриклеточной поверхности плазматической мембраны замыкающих клеток . Эта электрическая деполяризация замыкающих клеток приводит к активации выходящих наружу калиевых каналов и высвобождению калия через эти каналы. По крайней мере, два основных типа анионных каналов были охарактеризованы в плазматической мембране: анионные каналы S-типа и анионные каналы R-типа. [25] [26] [28] [33]

Вакуолярный ионный транспорт [ править ]

Вакуоли - это большие внутриклеточные запасные органеллы в клетках растений. В дополнение к ионным каналам в плазматической мембране, вакуумные ионные каналы выполняют важные функции в регулировании открытия и закрытия устьиц, поскольку вакуоли могут занимать до 90% объема замыкающей клетки. Следовательно, при закрытии устьиц большая часть ионов высвобождается из вакуолей. [34] Васкулярные K + (VK) каналы и быстрые вакуолярные каналы могут опосредовать высвобождение K + из вакуолей. [35] [36] [37] Вакуолярные K + (VK) каналы активируются при повышении внутриклеточной концентрации кальция. [35]Другой тип кальций-активируемых каналов - это медленный вакуолярный канал (SV). [38] SV каналы, как было показано, функционируют как катионные каналы, проницаемые для ионов Ca 2+ , [35] но их точные функции у растений еще не известны. [39]

Защитные ячейки контролируют газообмен и ионный обмен через открытие и закрытие. K + - это ион, который течет как внутрь, так и из клетки, вызывая образование положительного заряда. Малат является одним из основных анионов, используемых для противодействия этому положительному заряду, и он перемещается через ионный канал AtALMT6. [40] AtALMT6 представляет собой активируемый алюминием переносчик малата, который обнаруживается в замыкающих клетках, в частности, в вакуолях. Было обнаружено, что этот транспортный канал вызывает приток или отток малата в зависимости от концентрации кальция. [40] В исследовании Мейера и др. Эксперименты с патч-зажимом проводились на вакуолях мезофилла арабидопсиса rdr6-11 (WT) и арабидопсиса, которые сверхэкспрессировали AtALMT6-GFP. [40]В ходе этих экспериментов было обнаружено, что в WT при введении ионов кальция наблюдались только небольшие токи, в то время как у мутанта AtALMT6-GFP наблюдался огромный внутренний выпрямляющий ток. [40] Когда транспортер выбивается из вакуолей замыкающих клеток, происходит значительное снижение тока потока малата. Ток идет от огромного внутреннего тока до незначительного отличия от WT, и Мейер и др. Предположили, что это связано с остаточной концентрацией малата в вакуоли. [40] Реакция нокаут-мутантов на засуху такая же, как и у WT. Фенотипических различий между нокаут-мутантами, диким типом или мутантами AtALMT6-GFP не наблюдалось, и точная причина этого полностью не известна. [40]

Преобразование сигнала [ править ]

Защитные клетки воспринимают и обрабатывают внешние и эндогенные стимулы, такие как свет, влажность, концентрация CO 2 , температура, засуха и гормоны растений, чтобы вызвать клеточные реакции, приводящие к открытию или закрытию устьиц. Эти пути передачи сигнала определяют, например, насколько быстро растение будет терять воду в период засухи. Защитные клетки стали моделью для передачи сигналов одиночной клетки. Используя Arabidopsis thaliana , исследование обработки сигналов в одиночных замыкающих клетках стало открытым для возможностей генетики . [29] Были идентифицированы цитозольные и ядерные белки и химические мессенджеры, которые участвуют в движениях устьиц, которые обеспечивают передачу сигналов окружающей среды, таким образом контролируя CO 2.поступление в растения и потеря воды растениями. [1] [2] [3] [4] Исследования механизмов передачи сигнала замыкающими клетками помогают понять, как растения могут улучшить свою реакцию на стресс, вызванный засухой, за счет уменьшения потери воды растениями. [1] [41] [42] Защитные клетки также представляют собой отличную модель для фундаментальных исследований того, как клетка интегрирует различные типы входных сигналов для получения ответа (открытие или закрытие устьиц). Эти ответы требуют координации многочисленных клеточных биологических процессов в замыкающих клетках, включая прием сигналов, регуляцию ионных каналов и насосов, мембранный перенос , транскрипцию , цитоскелет.перестановки и прочее. Задача будущих исследований состоит в том, чтобы определить функции некоторых идентифицированных белков для этих разнообразных биологических процессов клетки.

Развитие [ править ]

Во время развития листьев растений специализированные замыкающие клетки дифференцируются от «замыкающих материнских клеток». [43] [44] Плотность устьичных пор в листьях регулируется сигналами окружающей среды, в том числе повышением концентрации CO 2 в атмосфере , что снижает плотность устьичных пор на поверхности листьев у многих видов растений с помощью неизвестных в настоящее время механизмов. Генетику развития устьиц можно непосредственно изучить, визуализируя эпидермис листа с помощью микроскопа. Было идентифицировано несколько основных контрольных белков, которые функционируют в пути, опосредующем развитие замыкающих клеток и устьичных пор. [43] [44]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Schroeder JI, Kwak JM, & Allen GJ (2001) Передача сигналов абсцизовой кислоты защитными клетками и инженерная устойчивость растений к засухе. Природа 410: 327-330.
  2. ^ a b Hetherington AM & Woodward FI (2003) Роль устьиц в восприятии и управлении изменениями окружающей среды. Nature 424: 901-908.
  3. ^ a b Shimazaki K, Doi M, Assmann SM, & Kinoshita T (2007) Световая регуляция движения устьиц. Анну Рев Плант Биол 58: 219-247.
  4. ^ a b Kwak JM, Mäser P, & Schroeder JI (2008) Защищающая клетка с возможностью нажатия, версия II: Интерактивная модель механизмов и пути передачи сигнала замыкающей клетки. Книга Arabidopsis, ред. Ласт Р., Чанг С., Грэм И., Лейзер О. , МакКлунг Р. и Вайниг С. (Американское общество биологов растений, Роквилл), стр. 1-17.
  5. ^ a b c d Киношита, Тошинори; Эми, Такаши; Томинага, Мисуми; Сакамото, Кодзи; Сигенага, Аяко; Дои, Мичио; Симадзаки, Кен-ичиро (01.12.2003). «Зависящее от голубого света и фосфорилирования связывание белка 14-3-3 с фототропинами в стоматальных защитных клетках бобов» . Физиология растений . 133 (4): 1453–1463. DOI : 10.1104 / pp.103.029629 . ISSN  0032-0889 . PMC  300702 . PMID  14605223 .
  6. ^ Шимазаки, Кен-Ичиро; Дои, Мичио; Ассманн, Сара М .; Киношита, Тошинори (2007). «Легкая регуляция устных движений». Ежегодный обзор биологии растений . 58 (1): 219–247. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105434 . PMID 17209798 . 
  7. ^ a b Киношита, Тошинори; Симадзаки, Кен-ичиро (2002-11-15). «Биохимические доказательства необходимости связывания белков 14-3-3 при активации H + -ATPase плазматической мембраны охраняющих клеток синим светом» . Физиология растений и клеток . 43 (11): 1359–1365. DOI : 10.1093 / PCP / pcf167 . ISSN 1471-9053 . PMID 12461136 .  
  8. ^ Имамура S (1943) Untersuchungen убер ден mechanismus дер turgorschwankung дер spaltoffnungs-schliesszellen. Яп. J. Bot. 12: 251-346.
  9. ^ Humble GD & Raschke K (1971) Стоматальное отверстие количественно связано с транспортом калия. Данные электронно-зондового анализа. Plant Physiol. 48: 447-453.
  10. ^ a b Schroeder JI, Hedrich R & Fernandez JM (1984) Калий-селективные одиночные каналы в протопластах замыкающих клеток Vicia faba. Nature 312: 361-362.
  11. ^ Ma Y, Szostkiewicz I, Korte A, Moes D, Yang Y, Christmann A, & Grill E (2009) Регуляторы активности фосфатазы PP2C действуют как сенсоры абсцизовой кислоты. Наука 324: 1064-1068.
  12. ↑ Park SY, Fung P, Nishimura N, Jensen DR, Fujii H, Zhao Y, Lumba S, Santiago J, Rodrigues A, Chow TF, Alfred SE, Bonetta D, Finkelstein R, Provart NJ, Desveaux D, Rodriguez PL, McCourt P, Zhu JK, Schroeder JI, Volkman BF и Cutler SR (2009) Абсцизовая кислота ингибирует протеинфосфатазы типа 2C через семейство белков START PYR / PYL. Наука 324: 1068-1071.
  13. ^ Меймун, Патрис; Видаль, Гийом; Борер, Анн-Софи; Ленер, Арно; Тран, Дэниел; Бриан, Жоэль; Буто, Франсуа; Рона, Жан-Пьер (сентябрь 2009 г.). «Внутриклеточные запасы Ca2 + могут участвовать в вызванной абсцизовой кислотой деполяризации и закрытии устьиц у Arabidopsis thaliana» . Сигнализация и поведение растений . 4 (9): 830–835. DOI : 10.4161 / psb.4.9.9396 . ISSN 1559-2316 . PMC 2802785 . PMID 19847112 .   
  14. ^ Assmann SM, Simoncini L, & Schroeder JI (1985) Синий свет активирует электрогенную перекачку ионов в протопластах замыкающих клеток Vicia faba. Nature 318: 285-287.
  15. ^ Shimazaki K, Iino M, & Zeiger E (1986) Экструзия протонов, зависимая от синего света, протопластами замыкающих клеток Vicia faba. Природа 319: 324-326.
  16. ^ a b Schroeder JI, Raschke K, & Neher E (1987) Зависимость напряжения K + каналов в протопластах замыкающих клеток. Proc. Natl. Акад. Sci. США 84: 4108-4112.
  17. ^ Blatt MR, Thiel G, & Trentham DR (1990) Обратимая инактивация К + каналов замыкающих клеток устьиц Vicia после фотолиза 1,4,5-трифосфата в клетке. Nature 346: 766-769.
  18. ^ Thiel G, MacRobbie EAC, & Blatt MR (1992) Мембранный транспорт в замыкающих клетках устьиц: важность контроля напряжения. J. Memb. Биол. 126: 1-18.
  19. ^ Kwak JM, Murata Y, Baizabal-Aguirre VM, Merrill J, Wang M, Kemper A, Hawke SD, Tallman G, & Schroeder JI (2001)Мутанты каналаK + доминантной отрицательной защитной клеткиуменьшают выпрямляющие внутрьтокиK + и свет -индуцированное открытие устьиц у Arabidopsis. Plant Physiol. 127: 473-485.
  20. ^ Lebaudy A, Vavasseur A, Hosy E, Dreyer I, Leonhardt N, Thibaud JB, Very AA, Simonneau T, & Sentenac H (2008) Адаптация растений к колебаниям окружающей среды и производство биомассы сильно зависят от калиевых каналов замыкающих клеток. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105: 5271-5276.
  21. ^ Шредера СО (1988) К + транспортные свойства K + каналов в плазменной мембране Vicia конских замыкающих клеток. J. Gen. Physiol. 92: 667-683.
  22. ^ Blatt MR & Armstrong F (1993) K + каналы замыкающих клеток устьиц: вызванный абсцизной кислотой контроль наружного выпрямителя, опосредованный цитоплазматическим pH. Planta 191: 330-341.
  23. ^ Ache P, Becker D, Ivashikina N, Dietrich P, Roelfsema MR, & Hedrich R (2000) GORK, выпрямитель с задержкой наружу, экспрессируемый в замыкающих клетках Arabidopsis thaliana, является K + -селективным, K + -чувствительным ионным каналом. FEBS Lett 486: 93-98.
  24. ^ Hosy Е, Vavasseur А, Mouline К, Драйер я, Gaymard Ж, Poree Ж, Boucherez Дж, Lebaudy А, Бушез Д, Очень А.А., Simonneau Т, Тибо JB, и Sentenac Н (2003) Arabidopsis наружу К + канал Gork участвует в регуляции движений устьиц и транспирации растений. Proc Natl Acad Sci USA 100: 5549-5554.
  25. ^ a b Keller BU, Hedrich R & Raschke K (1989) Напряжение-зависимые анионные каналы в плазматической мембране замыкающих клеток. Nature 341: 450-453.
  26. ^ a b c d Schroeder JI & Hagiwara S (1989) Цитозольный кальций регулирует ионные каналы в плазматической мембране замыкающих клеток Vicia faba. Nature 338: 427-430.
  27. ^ Hedrich R, Busch H, & Raschke K (1990) Ca 2+ и нуклеотид-зависимая регуляция потенциал-зависимых анионных каналов в плазматической мембране замыкающих клеток. EMBO J. 9: 3889-3892.
  28. ^ a b Schroeder JI & Keller BU (1992) Два типа токов анионных каналов в замыкающих ячейках с различным регулированием напряжения. Proc. Natl. Акад. Sci. США 89: 5025-5029.
  29. ^ a b c Pei ZM, Kuchitsu K, Ward JM, Schwarz M, & Schroeder JI (1997) Дифференциальная регуляция абсцизовой кислотой медленных анионных каналов замыкающих клеток у арабдиопсиса дикого типа и мутантов abi1 и abi2. Растительная клетка 9: 409-423.
  30. ^ Negi Дж, Мацуда О, Нагасава Т, Оба Y, Такахаши Н, Kawai-Ямада М, Uchimiya Н, Хасимото М, и Iba К (2008) CO 2 регулятора SLAC1 и его гомологи имеют важное значение для анионного гомеостаза в клетках растений. Природа 452: 483-486.
  31. ^ Vahisalu Т, Kollist H, Ван Ю.Ф., Нисимура Н, Чан WY, Валерио G, Lamminmaki Л, Brosche Ж, Молдау H, Desikan Р, Шредера СО, & Kangasjarvi J (2008) SLAC1 необходима для растений защитной ячейки S-типа функция анионного канала в устьичной передаче сигналов. Nature 452: 487-491.
  32. ^ Grabov A, Leung J, Giraudat J, & Blatt MR (1997) Изменение кинетики анионных каналов в дикого типа и abi1-1 трансгенных замыкающих клетках Nicotiana benthamiana под действием абсцизовой кислоты. Плант Дж. 12: 203-213.
  33. ^ Linder B & Raschke K (1992) Медленный анионный канал в замыкающих клетках, активация при большой гиперполяризации, может быть основным для закрытия устьиц. FEBS Lett. 131: 27-30.
  34. ^ MacRobbie EAC (1998) Сигнальная трансдукция и ионные каналы в замыкающих клетках. Фил. Пер. Рой. Soc. Лондон 1374: 1475-1488.
  35. ^ a b c Ward JM & Schroeder JI (1994) Активированные кальцием K + + каналы и кальций-индуцированное высвобождение кальция медленными вакуолярными ионными каналами в вакуолях замыкающих клеток, участвующих в контроле закрытия устьиц. Растительная клетка 6: 669-683.
  36. ^ Аллен Дж. И Сандерс Д. (1996) Контроль вакуолей замыкающих клеток ионных токов с помощью цитозольного и просветного кальция. Плант Дж. 10: 1055-1069.
  37. ^ Gobert A, Isayenkov S, Voelker C, Chempinski K, & Maathuis FJ (2007) Ген TPK1 двухпорового канала кодирует вакуолярнуюпроводимостьK + и играет роль вгомеостазеK + . Proc Natl Acad Sci USA 104: 10726-10731.
  38. ^ Hedrich R & Neher E (1987) Цитоплазматический кальций регулирует потенциал-зависимые ионные каналы в вакуолях растений. Природа 329: 833-836.
  39. ^ Peiter E, Maathuis FJ, Mills LN, Knight H, Pelloux J, Hetherington AM, & Sanders D (2005) Вакуолярный Ca 2+ -активированный канал TPC1 регулирует прорастание и движение устьиц. Nature 434 (7031): 404-408.
  40. ^ Б с д е е Мейер, Стефан; Шольц ‐ Старке, Иоахим; Анджели, Алексис Де; Коверманн, Питер; Бурла, Бо; Гамбале, Франко; Мартиноя, Энрико (2011). «Транспорт малата по вакуолярному каналу AtALMT6 в замыкающих клетках подвергается множественной регуляции» (PDF) . Заводской журнал . 67 (2): 247–257. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2011.04587.x . ISSN 1365-313X . PMID 21443686 .   
  41. ^ Pei ZM, Ghassemian M, Kwak CM, McCourt P, & Schroeder JI (1998) Роль фарнезилтрансферазы в регуляции АБК анионных каналов замыкающих клеток и потере воды растениями. Science 282: 287-290.
  42. ^ Wang Y, Ying J, Kuzma M, Chalifoux M, Sample A, McArthur C, Uchacz T, Sarvas C, Wan J, Dennis DT, McCourt P и Huang Y (2005) Молекулярная адаптация фарнезилирования для устойчивости растений к засухе и урожайности охрана. Завод J 43: 413-424.
  43. ^ a b Bergmann DC & Sack FD (2007) Развитие стоматологии. Анну Рев Плант Биол 58: 163-181.
  44. ^ a b Pillitteri LJ & Torii KU (2007) Нарушая молчание: три белка bHLH управляют решениями клеточной судьбы во время развития устьиц. Биологические исследования 29: 861-870.