Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о транспирации растений. О транспирации в физиологии человека и животных см. Потоотделение и гипергидроз .
Обзор транспирации:
  1. Вода пассивно переносится в корни, а затем в ксилему .
  2. Силы когезии и адгезии заставляют молекулы воды образовывать столбик в ксилеме.
  3. Вода перемещается из ксилемы в клетки мезофилла, испаряется с их поверхности и покидает растение путем диффузии через устьица.
Транспирация воды в ксилеме
Устьица на листе томата с помощью раскрашенного сканирующего электронного микроскопа
В облаке в этом изображении Amazon Rainforest является результатом испаряемости .

Транспирация - это процесс движения воды через растение и ее испарение с надземных частей, таких как листья , стебли и цветы . Вода необходима растениям, но лишь небольшое количество воды, потребляемой корнями, используется для роста и обмена веществ. Остальные 97–99,5% теряются из-за транспирации и потоотделения . [1] Поверхность листьев усеяна порами, называемыми устьицами (единственное « устьица »), и у большинства растений их больше на нижней стороне листвы. Устьица окаймлены замыкающими клетками.и их устьичные дополнительные клетки (вместе известные как устьичный комплекс), которые открывают и закрывают поры. [2] Транспирация происходит через устьичные отверстия и может рассматриваться как необходимая «стоимость», связанная с открытием устьиц, позволяющая диффузию углекислого газа из воздуха для фотосинтеза . Испарение также охлаждает растения, изменения осмотического давления клеток, а также обеспечивает поток массы из минеральных питательных веществ и воду от корней до всходов. На скорость потока воды из почвы к корням влияют два основных фактора: гидравлическая проводимость почвы и величина градиента давления в почве. Оба эти фактора влияют на скорость объемного потока воды, движущегося от корней к устьичным порам в листьях через ксилему. [3]

Массовый поток жидкой воды от корней к листьям частично обусловлен капиллярным действием , но в первую очередь обусловлен разницей водного потенциала . Если водный потенциал в окружающем воздухе ниже, чем водный потенциал в воздушном пространстве листа устьичной поры, водяной пар будет перемещаться вниз по градиенту и перемещаться из воздушного пространства листа в атмосферу. Это движение снижает водный потенциал в воздушном пространстве листа и вызывает испарение жидкой воды со стенок клеток мезофилла. Это испарение увеличивает напряжение на водяных менисках.в стенках ячеек и уменьшают их радиус и, следовательно, напряжение, оказываемое на воду в ячейках. Из-за когезионных свойств воды, напряжение проходит через клетки листа к ксилеме листа и стебля, где создается кратковременное отрицательное давление, когда вода вытягивается вверх по ксилеме от корней. [4] Поскольку испарение происходит с поверхности листа, свойства адгезии и сцепления работают в тандеме, вытягивая молекулы воды из корней через ткань ксилемы и из растения через устьица. [5] У более высоких растений и деревьев силу тяжести можно преодолеть только за счет снижения гидростатического (водяного) давления в верхних частях растений из-за диффузии воды из устьиц в атмосферу.. Вода абсорбируется корнями за счет осмоса , и любые растворенные минеральные вещества перемещаются вместе с ней через ксилему .

Теория сцепления-напряжения объясняет, как листья протягивают воду через ксилему. Молекулы воды слипаются или демонстрируют сцепление . Когда молекула воды испаряется с поверхности листа, она притягивает соседнюю молекулу воды, создавая непрерывный поток воды через растение. [6]

Регламент [ править ]

Растения регулируют скорость транспирации, контролируя размер устьичных отверстий. На скорость транспирации также влияет потребность в испарении атмосферы, окружающей лист, например, проводимость пограничного слоя, влажность , температура , ветер и падающий солнечный свет. Наряду с наземными факторами, температура и влажность почвы могут влиять на раскрытие устьиц [7] и, следовательно, на скорость транспирации. Количество воды, теряемой растением, также зависит от его размера и количества воды, поглощаемой корнями. На транспирацию приходится большая часть потери воды растением листьями и молодыми стеблями. Транспирация служит для испарительного охлаждения растений, поскольку испаряющаяся вода уносит тепловую энергию из-за ее большого объема.скрытая теплота парообразования 2260 кДж на литр.

ОсобенностьВлияние на транспирацию
Количество листьевБольше листьев (или колючек, или других фотосинтезирующих органов) означает большую площадь поверхности и больше устьиц для газообмена. Это приведет к большей потере воды.
Количество устьицЧем больше устьиц, тем больше пор для дыхания.
Размер листаЛист с большей площадью поверхности распускается быстрее, чем лист с меньшей площадью.
Наличие кутикулы растенияВосковая кутикула относительно непроницаема для воды и водяного пара и снижает испарение с поверхности растения, за исключением устьиц. Светоотражающая кутикула уменьшит нагревание от солнца и повышение температуры листа, помогая снизить скорость испарения. Крошечные волосовидные структуры, называемые трихомами, на поверхности листьев также могут препятствовать потере воды, создавая среду с высокой влажностью на поверхности листьев. Это некоторые примеры приспособлений растений к сохранению воды, которые можно найти у многих ксерофитов .
Световое питаниеСкорость транспирации контролируется устьичным отверстием, и эти маленькие поры открываются специально для фотосинтеза. Хотя есть исключения из этого правила (например, ночной фотосинтез или CAM-фотосинтез ), в целом источник света способствует открытию устьиц.
ТемператураТемпература влияет на скорость двумя способами:

1) Повышенная скорость испарения из-за повышения температуры ускоряет потерю воды.
2) Пониженная относительная влажность за пределами листа увеличит градиент водного потенциала .

Относительная влажностьБолее сухая среда дает более крутой градиент водного потенциала и, таким образом, увеличивает скорость транспирации.
ВетерВ неподвижном воздухе вода, теряемая из-за транспирации, может накапливаться в виде пара вблизи поверхности листа. Это снизит скорость потери воды, так как градиент водного потенциала изнутри наружу листа будет немного меньше. Ветер уносит большую часть этого водяного пара около поверхности листа, делая градиент потенциала более крутым и ускоряя диффузию молекул воды в окружающий воздух. Однако даже при ветре водяной пар может накапливаться в тонком пограничном слое медленно движущегося воздуха рядом с поверхностью листа. Чем сильнее ветер, тем тоньше будет этот слой и тем круче будет градиент водного потенциала.
ВодоснабжениеВодный стресс, вызванный ограничением поступления воды из почвы, может привести к закрытию устьиц и снижению скорости транспирации.

  • Влияние температуры на транспирацию растений.

  • Влияние скорости ветра на транспирацию растений.

  • Влияние влажности на транспирацию растений.

Некоторые ксерофиты сокращают поверхность своих листьев при недостатке воды (слева). Если температура достаточно низкая и уровень воды достаточный, листья снова расширяются (справа).

В течение вегетационного периода лист пропускает во много раз больше воды, чем его собственный вес. Акр кукурузы выделяет около 3 000–4 000 галлонов (11 400–15 100 литров) воды каждый день, а большой дуб может производить 40 000 галлонов (151 000 литров) в год. Коэффициент транспирации - это отношение массы испаряемой воды к массе произведенного сухого вещества; коэффициент транспирации сельскохозяйственных культур имеет тенденцию падать между 200 и 1000 ( т. е. культурные растения пропускают от 200 до 1000 кг воды на каждый кг произведенного сухого вещества ). [8]

Скорость транспирации растений можно измерить с помощью ряда методов, включая потометры , лизиметры , порометры, системы фотосинтеза и термометрические датчики сокодвижения. Измерения изотопов показывают, что транспирация является большей частью суммарного испарения . [9] Недавние данные глобального исследования [10] стабильных изотопов воды показывают, что проникающая вода изотопно отличается от грунтовых вод и ручьев. Это говорит о том, что почвенная вода не так хорошо перемешана, как принято считать. [11]

У пустынных растений есть специально адаптированные структуры, такие как толстая кутикула , уменьшенная площадь листьев, затонувшие устьица и волоски, чтобы уменьшить испарение и сохранить воду. Многие кактусы проводят фотосинтез в сочных стеблях, а не в листьях, поэтому площадь поверхности побега очень мала. Многие пустынные растения имеют особый тип фотосинтеза, называемый метаболизмом крассулообразной кислоты или фотосинтезом CAM, при котором устьица закрываются днем ​​и открываются ночью, когда транспирация будет ниже.

Кавитация [ править ]

Чтобы поддерживать градиент давления, необходимый для того, чтобы растение оставалось здоровым, оно должно постоянно поглощать воду своими корнями. Они должны быть в состоянии удовлетворить потребности в воде, потерянной из-за испарения. Если растение не способно приносить достаточно воды, чтобы оставаться в равновесии с транспирацией, происходит событие, известное как кавитация . [12] Кавитация - это когда растение не может обеспечить свою ксилему достаточным количеством воды, поэтому вместо того, чтобы заполняться водой, ксилема начинает заполняться водяным паром. Эти частицы водяного пара объединяются и образуют засоры в ксилеме растения. Это мешает растению транспортировать воду по своей сосудистой системе. [13]Нет очевидной картины того, где кавитация возникает по всей ксилеме растения. Если не предпринять эффективных мер по уходу, кавитация может привести к тому, что растение достигнет точки постоянного увядания и погибнет. Следовательно, у растения должен быть метод, с помощью которого можно удалить эту кавитационную закупорку, или он должен создать новое соединение сосудистой ткани по всему растению. [14]Растение делает это, закрывая устьица на ночь, что останавливает поток транспирации. Это затем позволяет корням создавать давление более 0,05 МПа, и это способно разрушить закупорку и наполнять ксилему водой, повторно соединяя сосудистую систему. Если растение не может создать достаточное давление, чтобы устранить засорение, оно должно предотвратить распространение засора с помощью груши, а затем создать новую ксилему, которая может повторно соединить сосудистую систему растения. [15]

Ученые начали использовать магнитно-резонансную томографию(МРТ) для неинвазивного мониторинга внутреннего состояния ксилемы во время транспирации. Этот метод визуализации позволяет ученым визуализировать движение воды по всему растению. Он также может видеть, в какой фазе находится вода в ксилеме, что позволяет визуализировать события кавитации. Ученые смогли увидеть, что в течение 20 часов солнечного света более 10 сосудов ксилемы начали заполняться частицами газа, становящимися кавитацией. Технология МРТ также позволила увидеть процесс восстановления этих ксилемных структур на заводе. После трех часов в темноте было замечено, что сосудистая ткань пополнилась жидкой водой. Это стало возможным, потому что в темноте устьица растения закрыты и транспирация больше не происходит.Когда транспирация прекращается, кавитационные пузыри разрушаются давлением, создаваемым корнями. Эти наблюдения предполагают, что МРТ способны контролировать функциональное состояние ксилемы и позволяют ученым впервые просматривать события кавитации.[14]

См. Также [ править ]

  • Антитранспирант - вещество для предотвращения транспирации
  • Проводимость навеса
  • Экогидрология
  • Вихревой ковариационный поток (также известный как вихревая корреляция, вихревой поток)
  • Гидрология (сельское хозяйство)
  • Скрытый тепловой поток
  • Потливость
  • Континуум атмосферы почвенного растения
  • Устьичная проводимость
  • Транспирационный поток
  • Тургор давление
  • Система оценки и планирования водных ресурсов (WEAP)

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Sinha, Rajiv Kumar (2004-01-01). Современная физиология растений . CRC Press. ISBN 978-0-8493-1714-9.
  2. ^ Benjamin Cummins (2007), биологических наук (3 -е изд.), Freeman, Скотт, стр. 215
  3. Перейти ↑ Taiz, Lincoln (2015). Физиология и развитие растений . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc. стр. 101. ISBN 978-1-60535-255-8.
  4. ^ Фриман, Скотт (2014). Биологические науки . Соединенные Штаты Америки: Пирсон. С. 765–766. ISBN 978-0-321-74367-1.
  5. Перейти ↑ Simon, EJ, Dickey, JL, & Reece, JB (2019). Эссенциальная биология Кэмпбелла. 7-й Нью-Йорк: Пирсон
  6. Перейти ↑ Graham, Linda E. (2006). Биология растений . Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси 07458: Pearson Education, Inc., стр. 200–202. ISBN 978-0-13-146906-8.CS1 maint: location ( ссылка )
  7. ^ Мелландер, Пер-Эрик; Епископ, Кевин; Лундмарк, Томас (28 июня 2004 г.). «Влияние температуры почвы на транспирацию: изменение масштаба участка в молодом насаждении сосны обыкновенной». Экология и управление лесами . 195 (1): 15–28. DOI : 10.1016 / j.foreco.2004.02.051 . ISSN 0378-1127 . 
  8. ^ Мартин, J .; Леонард, В .; Штамп, Д. (1976), Принципы выращивания полевых культур (3-е изд.), Нью-Йорк: Macmillan Publishing Co., ISBN 978-0-02-376720-3
  9. ^ Ясечко, Скотт; Sharp, Zachary D .; Гибсон, Джон Дж .; Биркс, С. Жан; Йи, Йи; Фосетт, Питер Дж. (3 апреля 2013 г.). «В наземных водных потоках преобладает транспирация». Природа . 496 (7445): 347–50. Bibcode : 2013Natur.496..347J . DOI : 10.1038 / nature11983 . PMID 23552893 . S2CID 4371468 .  
  10. ^ Evaristo, Jaivime; Ясечко, Скотт; Макдоннелл, Джеффри Дж. (2015-09-03). «Глобальное отделение транспирации растений от грунтовых вод и речного стока». Природа . 525 (7567): 91–94. Bibcode : 2015Natur.525 ... 91E . DOI : 10,1038 / природа14983 . ISSN 0028-0836 . PMID 26333467 . S2CID 4467297 .   
  11. ^ Боуэн, Габриэль (2015-09-03). «Гидрология: многоотраслевая экономика почвенных вод». Природа . 525 (7567): 43–44. Bibcode : 2015Natur.525 ... 43В . DOI : 10.1038 / 525043a . ISSN 0028-0836 . PMID 26333464 . S2CID 205086035 .   
  12. ^ Чжан, Юн-Цзян (декабрь 2016 г.). «Обратимое коллапс ксилемы листа: потенциальный« прерыватель цепи »против кавитации» . Физиология растений . 172 (4): 2261–2274. DOI : 10.1104 / pp.16.01191 . PMC 5129713 . PMID 27733514 .  
  13. Перейти ↑ Hochberg, Uri (июнь 2017). «Закрытие устьицы, эмболия базальных листьев и оползание защищают гидравлическую целостность виноградных стеблей» . Физиология растений . 174 (2): 764–775. DOI : 10.1104 / pp.16.01816 . PMC 5462014 . PMID 28351909 .  
  14. ^ a b Холбрук, Мишель (май 2001 г.). «Наблюдение in vivo восстановления кавитации и эмболии с помощью магнитно-резонансной томографии» . Физиология растений . 126 (1): 27–31. DOI : 10,1104 / pp.126.1.27 . PMC 1540104 . PMID 11351066 .  
  15. ^ Tiaz, Lincoln (2015). Физиология и развитие растений . Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., стр. 63. ISBN 978-1605352558.

Внешние ссылки [ править ]

  • USGS Круговорот воды: испарение