Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Информацию о компании см. В Xylem Inc.

Ксилема (синяя) переносит воду и минералы от корней вверх.

Ксилем является одним из двух видов транспорта ткани в сосудистых растениях , флоэмы быть другими. Основная функция ксилемы - переносить воду от корней к стеблям и листьям, но она также переносит питательные вещества . [1] [2] Слово «ксилема» происходит от греческого слова ξύλον ( ксилон ), что означает «дерево»; Самая известная ткань ксилемы - древесина , хотя она встречается повсюду в растении. [3] Термин был введен Карлом Нэгели в 1858 году. [4] [5]

Структура

Поперечное сечение некоторых клеток ксилемы
Поперечное сечение некоторых клеток ксилемы

Наиболее характерными клетками ксилемы являются длинные трахеальные элементы, переносящие воду. Трахеиды и элементы сосудов различаются по форме; элементы сосудов короче и соединены в длинные трубки, называемые сосудами . [6]

Ксилема также содержит два других типа клеток: паренхиму и волокна . [7]

Ксилему можно найти:

На переходных стадиях растений со вторичным ростом первые две категории не исключают друг друга, хотя обычно сосудистый пучок будет содержать только первичную ксилему .

Паттерн ветвления, демонстрируемый ксилемой, следует закону Мюррея . [8]

Первичная и вторичная ксилема

Первичная ксилема образуется во время первичного роста из прокамбия . Он включает протоксилему и метаксилему. Метаксилема развивается после протоксилемы, но до вторичной ксилемы. Метаксилема имеет более широкие сосуды и трахеиды, чем протоксилема.

Вторичная ксилема образуется во время вторичного роста из сосудистого камбия . Хотя вторичная ксилема также встречается у представителей групп голосеменных Gnetophyta и Ginkgophyta и в меньшей степени у представителей Cycadophyta , две основные группы, в которых может быть обнаружена вторичная ксилема, следующие:

  1. хвойные ( Coniferae ): известно около 600 видов хвойных пород. [9] Все виды имеют вторичную ксилему, которая относительно однородна по структуре во всей этой группе. Многие хвойные деревья становятся высокими деревьями: вторичная ксилема таких деревьев используется и продается как древесина хвойных пород .
  2. покрытосеменные ( Angiospermae ): известно около 250 000 [9] видов покрытосеменных. В рамках этой группы вторичная ксилема у однодольных встречается редко . [10] Многие немодольные покрытосеменные растения становятся деревьями, а их вторичная ксилема используется и продается как древесина твердых пород .

Основная функция - водный транспорт вверх.

Ксилема, сосуды и трахеиды корней, стеблей и листьев соединены между собой, образуя непрерывную систему водопроводящих каналов, достигающих всех частей растений. Система транспортирует воду и растворимые минеральные питательные вещества от корней по всему растению. Он также используется для восполнения потери воды при транспирации и фотосинтезе. Ксилемный сок состоит в основном из воды и неорганических ионов, хотя он также может содержать ряд органических химикатов. Транспорт пассивный, не питается от энергии, затрачиваемой трахеей.сами элементы, которые умерли от зрелости и больше не имеют живого содержания. Транспортировка сока вверх становится более трудной, поскольку высота растения увеличивается, и считается, что транспортировка воды вверх по ксилеме ограничивает максимальную высоту деревьев. [11] Три явления вызывают выделение ксилемного сока:

  • Гипотеза потока давления : сахара, образующиеся в листьях и других зеленых тканях, сохраняются в системе флоэмы, создавая перепад давления растворенного вещества по сравнению с системой ксилемы, несущей гораздо меньшую нагрузку растворенных веществ - воды и минералов. Давление флоэмы может повышаться до нескольких МПа [12], что намного превышает атмосферное давление. Селективная взаимосвязь между этими системами позволяет этой высокой концентрации растворенного вещества во флоэме вытягивать ксилемную жидкость вверх за счет отрицательного давления.
  • Transpirational тянуть : Аналогичным образом , испарение из воды с поверхностей мезофильных клеток в атмосферу также создает отрицательное давление в верхней части растения. Это вызывает образование миллионов менисков в клеточной стенке мезофилла. Возникающее в результате поверхностное натяжение вызывает отрицательное давление или напряжение в ксилеме, которая вытягивает воду из корней и почвы.
  • Давление на корни : если водный потенциал клеток корня более отрицательный, чем у почвы , обычно из-за высокой концентрации растворенных веществ , вода может перемещатьсяв корень из почвыпутем осмоса . Это вызывает положительное давление, которое заставляет ксилему двигаться по направлению к листьям. В некоторых случаях сок будет вытеснен из листа через гидатод в явлении, известном как потрошение . Самое высокое давление на корни приходится на утро, когда устьица открываются и позволяют начать транспирацию. У разных видов растений давление на корни может быть разным даже в одинаковых условиях; примеры включают до 145 кПа в Vitis riparia, но около нуля вCelastrus orbiculatus . [13]

Основная сила, которая создает капиллярное движение воды вверх у растений, - это адгезия между водой и поверхностью каналов ксилемы. [14] [15] Капиллярное действие обеспечивает силу, которая устанавливает равновесную конфигурацию, уравновешивая гравитацию. Когда транспирация удаляет воду из верхней части, поток необходим, чтобы вернуться к равновесию.

Результаты Transpirational вытащить из испарения воды с поверхности клеток в листьях . Это испарение приводит к поверхности воды в углубление в поры в клеточной стенке . Благодаря капиллярному действию вода образует в порах вогнутые мениски . Высокое поверхностное натяжение воды вытягивает впадину наружу, создавая силу, достаточную для подъема воды на высоту сотни метров от уровня земли до самых высоких ветвей дерева .

Транспирационная тяга требует, чтобы сосуды, транспортирующие воду, были очень маленькими в диаметре; в противном случае кавитация разрушит толщу воды. По мере того, как вода испаряется с листьев, растение вытягивает больше воды, чтобы заменить ее. Когда давление воды внутри ксилемы достигает экстремального уровня из-за низкого поступления воды из корней (например, если почва сухая), газы выходят из раствора и образуют пузырь - образуется эмболия , которая быстро распространяется. в другие соседние клетки, кроме окаймленных ямприсутствуют (они имеют структуру, похожую на заглушку, называемую тором, которая закрывает отверстие между соседними клетками и останавливает распространение эмболии). Даже после того, как произошла эмболия, растения способны восполнить ксилему и восстановить ее функциональность. [16]

Теория когезии-напряжения

Теория когезии натяжения является теорией о межмолекулярном притяжении , что объясняет процесс водного потока вверх (против силы тяжести ) через ксилему растений . Его предложили в 1894 году Джон Джоли и Генри Горацио Диксон . [17] [18] Несмотря на многочисленные возражения, [19] [20] это наиболее широко принятая теория переноса воды через сосудистую систему растений, основанная на классических исследованиях Диксон-Джоли (1894 г.), Евгения Аскенази (1845 г.) –1903) (1895), [21] [22] и Диксон (1914, 1924). [23][24]

Вода - полярная молекула . Когда две молекулы воды приближаются друг к другу, слегка отрицательно заряженный атом кислорода одной образует водородную связь со слегка положительно заряженным атомом водорода другой. Эта сила притяжения, наряду с другими межмолекулярными силами , является одним из основных факторов, ответственных за возникновение поверхностного натяжения в жидкой воде. Это также позволяет растениям вытягивать воду от корня через ксилему к листу.

Вода постоянно теряется из-за испарения листа. Когда одна молекула воды теряется, другую затягивают процессы сцепления и напряжения. Тяга при транспирации, использующая капиллярное действие и внутреннее поверхностное натяжение воды, является основным механизмом движения воды в растениях. Однако это не единственный задействованный механизм. Любое использование воды в листьях заставляет воду перемещаться в них.

Транспирация в листьях создает напряжение (перепад давления) в клеточных стенках клеток мезофилла . Из-за этого напряжения вода вытягивается из корней в листья, чему способствует когезия (притяжение между отдельными молекулами воды из-за водородных связей ) и адгезия (липкость между молекулами воды и гидрофильными клеточными стенками растений). Этот механизм потока воды работает из-за водного потенциала (вода течет от высокого к низкому) и правил простой диффузии . [25]

За последнее столетие было проведено множество исследований механизма транспорта ксилемного сока; Сегодня большинство ученых-растениеводов продолжают соглашаться с тем, что теория сцепления-натяжения лучше всего объясняет этот процесс, но были предложены теории множества сил, которые выдвигают гипотезу о нескольких альтернативных механизмах, включая продольные градиенты осмотического давления клеток и ксилемы, градиенты осевого потенциала в сосудах и гелевые градиенты. и межфазные градиенты, поддерживаемые газовыми пузырьками. [26] [27]

Измерение давления

Схема, показывающая установку бомбы высокого давления

До недавнего времени , дифференциальное давление (всасывание) из transpirational тяги не может быть измерено только косвенно, путем применения внешнего давления с бомбой давления , чтобы противодействовать этому. [28] Когда была разработана технология для выполнения прямых измерений с помощью датчика давления, изначально возникли некоторые сомнения в правильности классической теории, поскольку некоторые исследователи не смогли продемонстрировать отрицательное давление. Более поздние измерения по большей части подтверждают классическую теорию. Перенос ксилемы управляется комбинацией [29] транспирационного притяжения сверху и корневого давления снизу, что усложняет интерпретацию измерений.

Эволюция

Ксилема появилась в начале истории наземных растений. Ископаемые растения с анатомически сохранившейся ксилемой известны с силурия (более 400 миллионов лет назад), а следы окаменелостей, напоминающие отдельные клетки ксилемы, можно найти в более ранних ордовикских породах. [ Необходимая цитата ] Самая ранняя настоящая и узнаваемая ксилема состоит из трахеид со спирально-кольцевым армирующим слоем, добавленным к клеточной стенке . Это единственный тип ксилемы, обнаруженный у самых ранних сосудистых растений, и этот тип клеток продолжает обнаруживаться в протоксилеме (первой сформированной ксилеме) всех живых групп сосудистых растений. Позже развились несколько групп растений.ямки трахеидных клеток независимо от конвергентной эволюции . У живых растений трахеиды без ямок не появляются в развитии до созревания метаксилемы (следующей за протоксилемой ).

У большинства растений трахеиды без ямок функционируют как первичные транспортные клетки. Другой тип сосудистого элемента, обнаруженный у покрытосеменных, - сосудистый элемент . Элементы сосуда соединяются встык, образуя сосуды, в которых вода течет беспрепятственно, как в трубе. Наличие сосудов ксилемы считается одним из ключевых нововведений, которые привели к успеху покрытосеменных . [30] Однако наличие сосудистых элементов не ограничивается покрытосеменными, и они отсутствуют в некоторых архаичных или «базальных» линиях покрытосеменных: (например, Amborellaceae , Tetracentraceae , Trochodendraceae и Winteraceae).), а их вторичная ксилема описана Артуром Кронквистом как «примитивно бессосудистая». Кронквист считал, что сосуды Gnetum сходятся с сосудами покрытосеменных. [31] Является ли отсутствие сосудов у базальных покрытосеменных примитивным состоянием, альтернативная гипотеза утверждает, что элементы сосудов произошли от предшественников покрытосеменных и впоследствии были утрачены.

Фотографии, показывающие элементы ксилемы в побеге фигового дерева ( Ficus alba ): раздавленные в соляной кислоте между предметными стеклами и покровными стеклами.

Для фотосинтеза растения должны поглощать CO.
2из атмосферы. Однако за это приходится платить: в то время как устьицы открыты, чтобы позволить CO
2при входе вода может испариться. [32] Вода теряется намного быстрее, чем CO.
2поглощается, поэтому растениям необходимо заменить его, и были разработаны системы для транспортировки воды из влажной почвы к месту фотосинтеза. [32] Ранние растения засасывали воду между стенками своих клеток, а затем развили способность контролировать потерю воды (и CO
2приобретение) за счет устьиц. Специализированные водные транспортные ткани вскоре превратились в гидроидов, трахеид, затем вторичную ксилему, затем энтодерму и, наконец, сосуды. [32]

Высокий CO
2Уровни силурийско-девонского периода, когда растения впервые заселили землю, означали, что потребность в воде была относительно низкой. Как CO
2был извлечен из атмосферы растениями, при его захвате было потеряно больше воды, и возникли более элегантные транспортные механизмы. [32] По мере развития механизмов переноса воды и водонепроницаемости кутикулы растения могли выжить, не будучи постоянно покрытыми водной пленкой. Этот переход от пойкилогидрии к гомойогидрии открыл новые возможности для колонизации. [32] Затем растениям нужна была прочная внутренняя структура, которая содержала длинные узкие каналы для транспортировки воды из почвы ко всем различным частям надземного растения, особенно к тем частям, где происходил фотосинтез.

Во время силурия CO
2был легко доступен, поэтому для его приобретения требовалось мало воды. К концу карбона, когда CO
2уровень снизился примерно до сегодняшнего, примерно в 17 раз больше воды терялось на единицу CO.
2поглощение. [32] Однако даже в эти «легкие» первые дни вода была в дефиците, и ее приходилось доставлять к частям растения из влажной почвы, чтобы избежать высыхания . Этот ранний водный транспорт использовал механизм сцепления-напряжения , присущий воде. Вода имеет тенденцию диффундировать в более сухие области, и этот процесс ускоряется, когда вода может стекать по ткани с небольшими промежутками. В небольших проходах, например, между стенками растительных клеток (или в трахеидах), столб воды ведет себя как резина - когда молекулы испаряются с одного конца, они тянут молекулы за собой по каналам. Следовательно, только транспирация является движущей силой переноса воды у ранних растений. [32]Однако без специальных транспортных сосудов механизм сцепления-натяжения не может транспортировать воду более чем примерно на 2 см, что сильно ограничивает размер самых ранних растений. [32] Этот процесс требует постоянной подачи воды с одного конца для поддержания цепей; чтобы не истощать его, у растений выработалась водонепроницаемая кутикула . Ранняя кутикула могла не иметь пор, но не покрывала всю поверхность растения, так что газообмен продолжался. [32] Однако иногда обезвоживание было неизбежным; Ранние растения справляются с этим, храня много воды между клеточными стенками, и, когда дело доходит до этого, выдерживают трудные времена, задерживая жизнь до тех пор, пока не поступит больше воды. [32]

Ленточная трубка с конца силура / раннего девона. Полосы трудно увидеть на этом образце, так как непрозрачное углеродистое покрытие скрывает большую часть трубки. Полосы видны только в некоторых местах в левой половине изображения - щелкните изображение, чтобы увеличить его. Масштабная линейка: 20 мкм

Чтобы быть свободными от ограничений небольшого размера и постоянной влажности, которые создавала паренхиматическая транспортная система, растениям требовалась более эффективная водная транспортная система. Во время раннего силурия они развили специализированные клетки, которые были одревесневшими (или содержали аналогичные химические соединения) [32], чтобы избежать имплозии; этот процесс совпал с гибелью клеток, позволяя опустошить их внутренности и пропустить через них воду. [32] Эти более широкие, мертвые, пустые клетки были в миллион раз более проводящими, чем межклеточный метод, что давало возможность переноса на большие расстояния и более высокое содержание CO.
2 скорости диффузии.

Самые ранние макрофоссилии, несущие водопроводящие трубки, - это силурийские растения, относящиеся к роду Cooksonia . [33] Раннедевонские претрахеофиты Aglaophyton и Horneophyton имеют структуру, очень похожую на гидроиды современных мхов. Растения продолжали изобретать новые способы снижения сопротивления потоку внутри своих клеток, тем самым повышая эффективность водного транспорта. Полосы на стенках трубок, которые фактически наблюдаются с раннего силурия и далее [34], являются ранней импровизацией, способствующей легкому течению воды. [35] Полосатые трубы, а также трубы с ямчатым орнаментом на стенках были одревесневшими [36]и, когда они образуют одноклеточные каналы, считаются трахеидами . Эти конструкции транспортных ячеек «следующего поколения» имеют более жесткую конструкцию, чем гидроиды, что позволяет им справляться с более высокими уровнями давления воды. [32] Трахеиды могут иметь единственное эволюционное происхождение, возможно, внутри роголистников [37], объединяющих всех трахеофитов (но они могли развиваться более одного раза). [32]

Водный транспорт требует регулирования, а динамический контроль обеспечивается устьицами . [38] Регулируя количество газообмена, они могут ограничить количество воды, теряемой при транспирации. Это важная роль там, где водоснабжение непостоянно, и действительно, кажется, что устьица развились до трахеид и присутствуют у несосудистых роголистников. [32]

An эндодерма , вероятно , развилась в течение Silu-девонский, но первое ископаемое свидетельство для такой структуры является карбоном. [32] Эта структура корней покрывает ткань, транспортирующую воду, и регулирует ионный обмен (и предотвращает попадание нежелательных патогенов и т. Д. В систему транспорта воды). Эндодерма также может оказывать давление вверх, вытесняя воду из корней, когда транспирации недостаточно.

Когда растения развили этот уровень контролируемого переноса воды, они стали действительно гомоатомными, способны извлекать воду из окружающей среды через корнеподобные органы, а не полагаться на пленку поверхностной влаги, что позволило им вырасти до гораздо большего размера. [32] В результате их независимости от своего окружения они потеряли способность выживать при высыхании - дорогостоящая черта, которую нужно сохранить. [32]

В течение девона максимальный диаметр ксилемы увеличивался со временем, а минимальный диаметр оставался довольно постоянным. [35] К среднему девону диаметр трахеид некоторых линий растений ( Zosterophyllophytes ) вышел на плато. [35] Более широкие трахеиды позволяют воде транспортироваться быстрее, но общая скорость транспортировки зависит также от общей площади поперечного сечения самого пучка ксилемы. [35] Увеличение толщины сосудистых пучков, по-видимому, также коррелирует с шириной осей растений и высотой растений; это также тесно связано с появлением листьев [35] и повышенной плотностью устьиц, что увеличивает потребность в воде. [32]

В то время как более широкие трахеиды с прочными стенками позволяют достичь более высокого давления переноса воды, это увеличивает проблему кавитации. [32] Кавитация возникает, когда внутри сосуда образуется пузырь воздуха, разрывая связи между цепочками молекул воды и не позволяя им поднимать больше воды за счет своего когезионного натяжения. После кавитации трахеида не может быть удалена эмболия и возвращена в рабочее состояние (за исключением нескольких продвинутых покрытосеменных [39] [40], которые разработали такой механизм). Поэтому растениям стоит избегать кавитации. По этой причине ямыв стенках трахеиды имеют очень малый диаметр, чтобы предотвратить попадание воздуха и образование пузырьков. Циклы замораживания-оттаивания являются основной причиной кавитации. Повреждение стенки трахеиды почти неизбежно приводит к просачиванию воздуха и кавитации, отсюда важность параллельной работы многих трахеид. [32]

Кавитации трудно избежать, но, как только она возникла, у растений есть ряд механизмов для сдерживания повреждений. [32] Маленькие ямки соединяют соседние каналы, позволяя жидкости течь между ними, но не воздуху - хотя по иронии судьбы эти ямки, которые предотвращают распространение эмболий, также являются их основной причиной. [32] Эти покрытые ямками поверхности дополнительно уменьшают поток воды через ксилему на целых 30%. [32] Хвойные породы юрского периода разработали гениальное усовершенствование, используя клапанные структуры для изоляции кавитированных элементов. Эти структуры тор-марго имеют каплю, плавающую в середине пончика; когда одна сторона сбрасывает давление, капля засасывается в тор и блокирует дальнейший поток. [32]Другие растения просто принимают кавитацию; например, у дубов в начале каждой весны вырастает кольцо из широких сосудов, ни одна из которых не выдерживает зимних заморозков. Каждую пружину клены используют давление корней, чтобы выталкивать сок вверх от корней, выдавливая любые пузырьки воздуха.

Рост до высоты также использовал другую черту трахеид - поддержку, обеспечиваемую их одревесневшими стенками. Отмершие трахеиды были сохранены, чтобы сформировать прочный древесный ствол, в большинстве случаев производимый вторичной ксилемой. Однако у ранних растений трахеиды были слишком механически уязвимы и сохраняли центральное положение со слоем жесткой склеренхимы на внешнем крае стеблей. [32] Даже когда трахеиды действительно играют структурную роль, они поддерживаются склеренхиматической тканью.

Трахеиды заканчиваются стенками, которые оказывают большое сопротивление потоку; [35] Элементы сосуда имеют перфорированные торцевые стенки и расположены последовательно для работы, как если бы они были одним непрерывным сосудом. [35] Функция торцевых стенок, которые были стандартным состоянием в девонском периоде, вероятно, заключалась в предотвращении эмболий . Эмболия - это образование воздушного пузыря в трахеиде. Это может произойти в результате замерзания или растворения газов из раствора. Как только образовалась эмболия, ее обычно нельзя удалить (но см. Ниже); пораженная клетка не может поднимать воду и становится бесполезной.

За исключением торцевых стенок, трахеиды преваскулярных растений могли работать при той же гидравлической проводимости, что и у первого сосудистого растения, Cooksonia . [35]

Размер трахеид ограничен, поскольку они состоят из одной клетки; это ограничивает их длину, что, в свою очередь, ограничивает их максимальный полезный диаметр до 80 мкм. [32] Электропроводность растет с увеличением диаметра в четвертой степени, поэтому увеличение диаметра имеет огромные преимущества; элементы сосуда , состоящие из ряда ячеек, соединенных на концах, преодолели этот предел и позволили формировать трубы большего размера, достигающие диаметра до 500 мкм и длины до 10 м. [32]

Сосуды впервые образовались во время сухого, с низким содержанием CO
2периоды поздней перми независимо друг от друга у хвощей, папоротников и селагинелл , а позже появились в середине мела у покрытосеменных и гнетофитов. [32] Сосуды позволяют древесине той же площади поперечного сечения транспортировать примерно в сто раз больше воды, чем трахеиды! [32] Это позволило растениям заполнить больше стеблей структурными волокнами, а также открыло новую нишу для виноградных лоз , которые могли транспортировать воду, не будучи такими же толстыми, как дерево, на котором они росли. [32] Несмотря на эти преимущества, древесина на основе трахеид намного легче, а значит, дешевле в производстве, так как сосуды должны быть значительно усилены, чтобы избежать кавитации. [32]

Разработка

Паттерны развития ксилемы: ксилема в коричневом цвете; стрелки показывают направление развития от протоксилемы к метаксилеме.

Развитие ксилемы можно описать четырьмя терминами: центрарх, экзарх, эндарх и мезарх . По мере развития у молодых растений его природа меняется от протоксилемы к метаксилеме (то есть от первой ксилемы к после ксилемы ). Паттерны, в которых расположены протоксилема и метаксилема, важны при изучении морфологии растений.

Протоксилема и метаксилема

Как молодое сосудистое растениеВ его стеблях и корнях образуются одна или несколько нитей первичной ксилемы. Первая развивающаяся ксилема называется протоксилемой. По внешнему виду протоксилема обычно отличается более узкими сосудами, образованными более мелкими клетками. Некоторые из этих клеток имеют стенки, содержащие утолщения в виде колец или спиралей. Функционально протоксилема может расширяться: клетки могут увеличиваться в размерах и развиваться, в то время как стебель или корень удлиняются. Позже «метаксилема» развивается в тяжах ксилемы. Сосуды и клетки метаксилемы обычно больше; ячейки имеют утолщения, которые обычно имеют форму лестничных поперечных стержней (скалярной формы) или сплошных листов, за исключением отверстий или ямок (с ямками). Функционально метаксилема завершает свое развитие после прекращения удлинения, когда клеткам больше не нужно увеличиваться в размерах. [41][42]

Паттерны протоксилемы и метаксилемы

Есть четыре основных образца расположения протоксилемы и метаксилемы в стеблях и корнях.

  • Центрарх относится к случаю, когда первичная ксилема образует единый цилиндр в центре стебля и развивается от центра кнаружи. Таким образом, протоксилема находится в центральном ядре, а метаксилема - в цилиндре вокруг нее. [43] Этот образец был распространен у ранних наземных растений, таких как « риниофиты », но не присутствует ни в одном из живых растений. [ необходима цитата ]

Остальные три термина используются там, где имеется более одной нити первичной ксилемы.

  • Экзарх используется, когда в стебле или корне имеется более одной нити первичной ксилемы, и ксилема развивается снаружи внутрь к центру, то есть центростремительно. Таким образом, метаксилема находится ближе всего к центру стебля или корня, а протоксилема - к периферии. Считается, что корни сосудистых растений имеют экзархическое развитие. [41]
  • Эндарх используется, когда в стебле или корне имеется более одной нити первичной ксилемы, и ксилема развивается изнутри наружу к периферии, то есть центробежно. Таким образом, протоксилема находится ближе всего к центру стебля или корня, а метаксилема - к периферии. Стебли семенных растений обычно имеют эндархическое развитие. [41]
  • Мезарх используется, когда в стебле или корне имеется более одной нити первичной ксилемы, и ксилема развивается из середины нити в обоих направлениях. Таким образом, метаксилема находится как на периферической, так и на центральной стороне цепи, а протоксилема находится между метаксилемой (возможно, окруженной ею). Листья и стебли многих папоротников имеют развитие мезарха. [41]

История

В своей книге De plantis libri XVI (О растениях, в 16 книгах) (1583 г.) итальянский врач и ботаник Андреа Чезальпино предположил, что растения извлекают воду из почвы не с помощью магнетизма ( ut magnes ferrum trahit , как притягивает магнитное железо), ни с помощью всасывания. ( вакуум ), но путем абсорбции, как в случае белья, губок или порошков. [44] Итальянский биолог Марчелло Мальпиги был первым человеком, который описал и проиллюстрировал сосуды ксилемы, что он и сделал в своей книге Anatome plantarum ... (1675). [45] [примечание 1] Хотя Мальпиги считал, что ксилема содержит только воздух, британский врач и ботаник Неемия Грю, который был современником Мальпиги, считал, что сок поднимается как через кору, так и через ксилему. [46] Однако, по словам Грю, капиллярное действие в ксилеме может поднять сок всего на несколько дюймов; Чтобы поднять сок на верхушку дерева, Грю предположил, что паренхимные клетки становятся набухшими и тем самым не только сжимают сок в трахеидах, но и вытесняют некоторое количество сока из паренхимы в трахеиды. [47] В 1727 году английский священнослужитель и ботаник Стивен Хейлз показал, что транспирация листьями растения заставляет воду проходить через его ксилему. [48] [примечание 2] К 1891 году польско-немецкий ботаник Эдуард Страсбургерпоказали, что транспорт воды в растениях не требует, чтобы клетки ксилемы были живыми. [49]

Смотрите также

  • Флоэма
  • Континуум атмосферы почвенного растения
  • Стела
  • Всасывание
  • Тилоз
  • Сосудистый пучок
  • Сосудистая ткань
  • Ксилемный сок

Пояснительные примечания

  1. ^ Мальпиги впервые описал сосуды ксилемы и назвал трахеидные клетки. С п. 8 из (Мальпиги, 1675 г.): «… haec tubulosa sunt & subrotunda, identifydem tamen angustantur, & perpetuo патент, nullumque, ut observare potui, effundunt humorem: Argentea lamina L, in spiram contorta, componentur, ut facile tearration in, (vel facile tearration in bombycinis tracheis expertus sum,) in hanc oblongam &continatam fasciam resolvantur. Lamina haec, si ulterius microscopio lustretur, speculis squamatim Component; quod etiam in tracheis insctorum deprehenditur. secundum longitudinem productae, ad majorem firmitudinem & robur, transversalium utriculorum ordines N superequitant, ita ut fiat veluti storea ".(… Эти [сосуды] трубчатые и несколько круглые, но часто становятся узкими, и они всегда открыты, и ни один, насколько я мог понять, не выделяет жидкости: они состоят из серебристых пластин L , скрученных в спираль, хотя их можно легко развязать, разорвав, в эту довольно длинную и соединенную полоску (как я сделал в случае с триаками тутового шелкопряда) .Этот лист, если его дополнительно исследовать под микроскопом, состоит из чешуевидных частиц; что также наблюдается в трахеях насекомых. На этих спиральных сосудах, или, как я бы сказал, «трахеях», стоят древесные нити М , которые вытянуты в длину, охватывая - для большей прочности и твердости - линии поперечных клеток. N , так что он имеет форму циновки.)
  2. ^ Хейлз объяснил, что, хотя капиллярное действие может помочь поднять воду в ксилеме, транспирация заставляет воду фактически перемещаться через ксилему. Из (Hales, 1727), стр. 100: «И по тому же [капиллярному] принципу, что мы видим в предыдущих экспериментах, растения так энергично впитывают влагу в свои тонкие капиллярные сосуды; эта влага, поскольку она уносится с потом [то есть транспирацией], (посредством действие тепла), тем самым дает возможность сосудам для сока почти постоянно притягивать свежие запасы, чего они не могли бы сделать, если бы были полностью насыщены влагой: ибо без потоотделения сок обязательно должен застаиваться, несмотря на то, что сосуды для сока таковы. любопытно приспособленные своей необычайной крупностью, чтобы поднимать сок на большую высоту, пропорциональную их очень маленькому диаметру ».

Рекомендации

Цитаты

  1. ^ Перселл, Адам. «Ксилема и флоэма» . Основы биологии . Архивировано 4 мая 2016 года.
  2. ^ Кейт Робертс, изд. (2007). Справочник по растениеводству . 1 (иллюстрировано изд.). Джон Вили и сыновья. п. 185. ISBN 9780470057230.
  3. ^ Ричард Б. Манке (1977). Обеспечение энергии: отчет Целевой группы Фонда двадцатого века по энергетической политике США (иллюстрированный ред.). Тата Макгроу-Хилл Образование. п. 42 . ISBN 9780070656178.
  4. ^ Негели, Карл (1858). "Das Wachstum des Stammes und der Wurzel bei den Gefäßpflanzen und die Anordnung der Gefäßstränge im Stengel" [Рост стебля и корня среди сосудистых растений и расположение сосудистых нитей в стебле]. Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik (Вклад в научную ботанику) (на немецком языке). 1 : 1–156. С п. 9: «Ich die beiden Partien Dauergewebe, welche von dem Cambium nach aussen und nach innen gebildet werden, Phloëm und Xylem nennen». (Я назову две части постоянной ткани, которые образованы камбием снаружи и внутри, «флоэмой» и «ксилемой».)
  5. ^ Buvat, Роджер (1989). «Флоэма». Онтогенез, дифференцировка клеток и структура сосудистых растений . С. 287–368. DOI : 10.1007 / 978-3-642-73635-3_10 . ISBN 978-3-642-73637-7.
  6. ^ Рэйвен, Питер А .; Эверт, Рэй Ф. и Эйххорн, Сьюзан Э. (1999). Биология растений . WH Freeman and Company. С. 576–577. ISBN 978-1-57259-611-5.
  7. ^ Ксилем архивации 2011-09-16 в Wayback Machine . Британская энциклопедия
  8. ^ McCulloh, Кэтрин А .; Джон С. Сперри; Фредерик Р. Адлер (2003). «Водный транспорт на заводах подчиняется закону Мюррея». Природа . 421 (6926): 939–942. Bibcode : 2003Natur.421..939M . DOI : 10,1038 / природа01444 . PMID 12607000 . S2CID 4395034 .  
  9. ^ a b Уолтер С. Джадд (2002). Уолтер С. Джадд (ред.). Систематика растений: филогенетический подход (2-е изд.). ISBN 0-87893-403-0.
  10. ^ Dickison, WC (2000). Интегративная анатомия растений (стр. 196) . Elsevier Science. ISBN 9780080508917. Архивировано 6 ноября 2017 года.
  11. ^ Кох, Джордж У .; Силлетт, Стивен С.; Дженнингс, Грегори М .; Дэвис, Стивен Д. (2004). «Пределы высоты дерева». Природа . 428 (6985): 851–854. Bibcode : 2004Natur.428..851K . DOI : 10,1038 / природа02417 . PMID 15103376 . S2CID 11846291 .  
  12. ^ Knoblauch, Майкл; Кноблаух, Ян; Mullendore, Daniel L .; Сэвидж, Джессика А .; Бабст, Бенджамин А .; Beecher, Sierra D .; Dodgen, Adam C .; Jensen, Kaare H .; Холбрук, Н. Мишель (2 июня 2016 г.). «Проверка гипотезы Мюнха о переносе флоэмы на большие расстояния в растениях» . eLife . 5 : e15341. DOI : 10.7554 / eLife.15341 . ISSN 2050-084X . PMC 4946904 . PMID 27253062 .   
  13. ^ Тим Дж. Тиббетс; Фрэнк У. Эверс (2000). «Давление корней и удельная проводимость лиан умеренного пояса: экзотический Celastrus orbiculatus (Celastraceae) против Native Vitis riparia (Vitaceae)» . Американский журнал ботаники . 87 (9): 1272–78. DOI : 10.2307 / 2656720 . JSTOR 2656720 . PMID 10991898 . Архивировано 12 октября 2007 года.  
  14. ^ Cruiziat, Пьер и Рихтер, Ханно. Физиология растений. Архивировано 28 декабря 2008 г. в Wayback Machine . Sinauer Associates.
  15. ^ Энтони Р. Йео; Тимоти Дж. Флауэрс, ред. (2007). Транспорт растворенных веществ растений . Оксфорд, Великобритания: Blackwell Publishing. п. 221 . ISBN 978-1-4051-3995-3.
  16. ^ Нардини, Андреа; Ло Гулло, Мария А .; Саллео, Себастьяно (2011). «Повторное заполнение эмболизированных каналов ксилемы: дело в разгрузке флоэмы?». Растениеводство . 180 (4): 604–611. DOI : 10.1016 / j.plantsci.2010.12.011 . ISSN 0168-9452 . PMID 21421408 .  
  17. ^ Диксон, Генри H .; Джоли, Дж. (1894). «На восхождении сока» . Летопись ботаники . 8 : 468–470.
  18. ^ Диксон, Генри H .; Джоли, Дж. (1895). «На восхождении сока» . Философские труды Королевского общества в Лондоне, серия B . 186 : 563–576. DOI : 10,1098 / rstb.1895.0012 .
  19. ^ Тайри, MT (1997). "Теория сплоченности-натяжения сокодородного восхождения: текущие споры" . Журнал экспериментальной ботаники . 48 (10): 1753–1765. DOI : 10.1093 / JXB / 48.10.1753 . Архивировано 20 февраля 2015 года.
  20. ^ Ван, З .; Chang, C.-C .; Hong, S.J .; Sheng, Y.-J .; Цао, Х.-К. (2012). «Капиллярный подъем в микроканале произвольной формы и смачиваемости: петля гистерезиса». Ленгмюра . 28 (49): 16917–16926. DOI : 10.1021 / la3036242 . PMID 23171321 . 
  21. ^ Askenasy, Е. (1895). "Ueber das Saftsteigen" [На восхождении сока]. Botanisches Centralblatt (на немецком языке). 62 : 237–238.
  22. ^ Askenasy, Е. (1895). "Ueber das Saftsteigen" [На восхождении сока]. Verhandlungen des Naturhistorisch-medizinischen Vereins zu Heidelberg (Труды Общества естествознания и медицины в Гейдельберге) . 2-я серия (на немецком языке). 5 : 325–345.
  23. ^ Диксон, H (1914). Транспирация и подъем сока у растений . Лондон, Англия, Великобритания: Macmillan and Co.
  24. ^ Диксон, H (1924). Поток транспирации . Лондон: University of London Press, Ltd. стр. 80.
  25. ^ Кэмпбелл, Нил (2002). Биология . Сан-Франциско, Калифорния: Pearson Education, Inc., стр.  759 . ISBN 978-0-8053-6624-2.
  26. ^ Циммерман, Ульрих (2002). «Каковы движущие силы для подъема воды в канале ксилемы?». Physiologia Plantarum . 114 (3): 327–335. DOI : 10,1034 / j.1399-3054.2002.1140301.x . PMID 12060254 . 
  27. ^ Тайри, Мелвин Т. (1997). «Теория когезии-напряжения сокодородного восхождения: текущие споры» . Журнал экспериментальной ботаники . 48 (10): 1753–1765. DOI : 10.1093 / JXB / 48.10.1753 .
  28. ^ Давление водного потенциала ксилемы в стебле растения можно определить с помощью бомбы Шоландера. bio.usyd.edu.au
  29. ^ Эндрю Дж. МакЭлрон, Брендан Чоут, Грег А. Гамбетта, Крейг Р. Бродерсен (2013). «Поглощение и перенос воды в сосудистых растениях» . Проект знаний в области естественного просвещения .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ Карлквист, S .; Э.Л. Шнайдер (2002). «Переход трахеида – сосудистый элемент у покрытосеменных имеет несколько независимых признаков: кладистические последствия» . Американский журнал ботаники . 89 (2): 185–195. DOI : 10,3732 / ajb.89.2.185 . PMID 21669726 . 
  31. Перейти ↑ Cronquist, A. (август 1988). Эволюция и классификация цветковых растений . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Пресса ботанического сада Нью-Йорка. ISBN 978-0-89327-332-3.
  32. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af Sperry, JS (2003). «Эволюция водного транспорта и структуры ксилемы» . Международный журнал наук о растениях . 164 (3): S115 – S127. DOI : 10.1086 / 368398 . JSTOR 3691719 . S2CID 15314720  .
  33. ^ Эдвардс, Д .; Дэвис, KL; Акс, Л. (1992). «Сосудистая проводящая нить у раннего наземного растения Cooksonia ». Природа . 357 (6380): 683–685. Bibcode : 1992Natur.357..683E . DOI : 10.1038 / 357683a0 . S2CID 4264332 . 
  34. ^ Никлас, KJ; Смоковитис В. (1983). «Доказательства проводящей нити в растениях раннего силурия (лландовериане): последствия для эволюции наземных растений» . Палеобиология . 9 (2): 126–137. DOI : 10.1017 / S009483730000751X . JSTOR 2400461 . S2CID 35550235 .  
  35. ^ a b c d e f g h Никлас, KJ (1985). «Эволюция диаметра трахеиды у ранних сосудистых растений и ее влияние на гидравлическую проводимость первичной ксилемы». Эволюция . 39 (5): 1110–1122. DOI : 10.2307 / 2408738 . JSTOR 2408738 . PMID 28561493 .  
  36. ^ Никлас, К .; Пратт, Л. (1980). «Доказательства наличия лигнин-подобных компонентов в окаменелостях растений раннего силурия (лландовериан)». Наука . 209 (4454): 396–397. Bibcode : 1980Sci ... 209..396N . DOI : 10.1126 / science.209.4454.396 . PMID 17747811 . S2CID 46073056 .  
  37. ^ Цю, YL; Li, L .; Ван, Б .; Chen, Z .; Knoop, V .; Groth-malonek, M .; Домбровская, О .; Lee, J .; Kent, L .; Rest, J .; и другие. (2006). «Самые глубокие расхождения в наземных растениях, выведенные из филогеномных данных» . Труды Национальной академии наук . 103 (42): 15511–6. Bibcode : 2006PNAS..10315511Q . DOI : 10.1073 / pnas.0603335103 . PMC 1622854 . PMID 17030812 .  
  38. ^ Стюарт, WN; Ротвелл, GW (1993). Палеобиология и эволюция растений . Издательство Кембриджского университета.
  39. ^ Koratkar, Санджай (2016-02-24). «Кавитация и эмболия сосудистых растений (со схемой)» . Обсуждение биологии .
  40. ^ Дэниел М. Джонсон, Кэтрин А. Маккалох, Дэвид Р. Вудрафф, Фредерик К. Майнзерк (июнь 2012 г.). «Гидравлический запас прочности и разворот эмболии в стеблях и листьях: почему хвойные деревья и покрытосеменные так отличаются?» (PDF) . Лесная служба США . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  41. ^ а б в г Фостер, AS; Гиффорд, EM (1974). Сравнительная морфология сосудистых растений (2-е изд.). Сан-Франциско: WH Freeman. С.  55–56 . ISBN 978-0-7167-0712-7.
  42. ^ Тейлор, Теннесси; Тейлор, ЭЛ; Крингс, М. (2009). Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Academic Press. С. 207ff., 212ff. ISBN 978-0-12-373972-8.
  43. ^ Белый, А. Тоби; Казлев, М. Алан. «Глоссарий» . palaeos.com . Архивировано из оригинала на 20 декабря 2010 года.
  44. ^ См .:
    • Чезальпино, Андреа (1583). De Plantis libri XVI [ О растениях, в 16 книгах ] (на латыни). Флоренция, Италия: Джорджо Марескотти. п. 4 . С п. 4: «An quædam sicca secundum naturam humorem trahunt? Ut lintea, spongiæ, pulveres:…» (Или [как] сухие вещи притягивают [т.е. впитывают] в соответствии с природой жидкости? [Например] белье, губки, порошки:… )
    • Беллорини, Кристина (2016). Мир растений в Тоскане эпохи Возрождения: медицина и ботаника . Абингдон-он-Темз, Англия: Рутледж. п. 72. ISBN 9781317011491.
    • Крамер, Пол Дж .; Бойер, Джон С. (1995). Водные отношения растений и почв . Лондон, Англия: Elsevier Science. п. 2. ISBN 9780080924113.
  45. ^ См .:
    • Мальпиги, Марчелло (1675). Anatome Plantarum… (на латыни). Лондон, Англия, Великобритания: Лондонское королевское общество. п. 8.
    • Янсен, Стивен; Шенк, Х. Йохен (2015). «О всплытии сока при наличии пузырей» . Американский журнал ботаники . 102 (10): 1561–1563. DOI : 10,3732 / ajb.1500305 . PMID  26400778 .
    • Лазенби, Элизабет Мэри (1995) « История плантарум Джона Рэя: Книга I - перевод и комментарий», докторская диссертация, Университет Ньюкасл-апон-Тайн, Англия, Великобритания, том. 1, стр. 160. Доступно по адресу: Университет Ньюкасл-апон-Тайн, Великобритания.
  46. ↑ Грю, Неемия (1682). Анатомия растений… . Лондон, Англия: У. Роулинз. С. 124–125.Из стр. 124–125: «Большую часть года он [т. Е. Сок] поднимается в барке [т. Е. Коре ], sc. На внутренней границе, прилегающей к дереву , а весной , в или через сам Лес , и только там ".
  47. ^ См .:
    • (Grew, 1682), стр. 126. Грю осознал пределы капиллярного действия (со стр. 126): «… маленькие стеклянные трубки [то есть капиллярные трубки], погруженные в воду, дадут ей [то есть воде] подъем на несколько дюймов; тем не менее, есть определенный период , в соответствии с отверстием в трубе , за которой он не будет расти «. Грю предложил следующий механизм подъема сока у растений (со стр. 126): «Но мочевые пузыри [т. Е. Паренхимные клетки] DP, которые их окружают [т. Е. Столб трахеид], набухают и набухают от сока. , настоящим нажмите на него, и поэтому не только немного контракта его отверстие, но и переливать или напрягать некоторые порция из ихСап в нем : и то и другое означает, что сок будет вынужден подняться в нем выше ".
    • Арбер, Агнес (1913). «Неемия вырос в 1641–1712 гг.» . В Оливер, Фрэнсис Уолл (ред.). Создатели британской ботаники: сборник биографий живых ботаников . Кембридж, Англия: Издательство Кембриджского университета. п. 58.
  48. ^ Хейлз, Стивен (1727). Vegetable Staticks: Или отчет о некоторых статических экспериментах с соком в овощах:… . Лондон, Англия: W. & J. Innys и T. Woodward. п. 100 . ISBN 9780356030128.
  49. ^ См .:
    • Страсбургер, Эдуард (1891). Histologische Beiträge [ Гистологические материалы ] (на немецком языке). Vol. 3: Ueber den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen [О строении и функции сосудистых пучков у растений]. Йена, Германия: Густав Фишер. стр. 607–625: Aufsteigen giftiger Flüssigkeiten bis zu bedeutender Höhe in der Pflanze [Подъем ядовитых жидкостей на значительные высоты в растениях], стр. 645–671: Die Leitungsfähigkeit getödteter Pflanzentheile [Способность погибших частей растений проводить] воды]].
    • (Jansen & Schenck, 2015), стр. 1561.

Общие ссылки

  • К. Вэй; Э. Стейдл; MT Тайри; PM Lintilhac (май 2001 г.). «Основы прямого измерения давления ксилемы» . Растение, клетка и окружающая среда . 24 (5): 549–555. DOI : 10.1046 / j.1365-3040.2001.00697.x . S2CID  5039439 . является основным источником, использованным в параграфе о недавнем исследовании.
  • Н. Мишель Холбрук; Майкл Дж. Бернс; Кристофер Б. Филд (ноябрь 1995 г.). «Отрицательное давление ксилемы в растениях: испытание техники уравновешивающего давления». Наука . 270 (5239): 1193–4. Bibcode : 1995Sci ... 270.1193H . DOI : 10.1126 / science.270.5239.1193 . S2CID  97217181 . это первое опубликованное независимое испытание, показывающее, что бомба Шоландера действительно измеряет напряжение в ксилеме.
  • Покман, WT; JS Sperry; Дж. У. О'Лири (декабрь 1995 г.). «Устойчивое и значительное отрицательное давление воды в ксилеме». Природа . 378 (6558): 715–6. Bibcode : 1995Natur.378..715P . DOI : 10.1038 / 378715a0 . S2CID  31357329 . это второй опубликованный независимый тест, показывающий, что бомба Шоландера действительно измеряет напряжение в ксилеме.
  • Кэмпбелл, Нил А .; Джейн Б. Рис (2002). Биология (6-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-6624-2.
  • Кенрик, Пол; Крейн, Питер Р. (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. ISBN 978-1-56098-730-7.
  • Мухаммад, AF; Р. Саттлер (1982). «Строение сосудов Gnetum и происхождение покрытосеменных растений». Американский журнал ботаники . 69 (6): 1004–21. DOI : 10.2307 / 2442898 . JSTOR  2442898 .
  • Мелвин Т. Тайри; Мартин Х. Циммерманн (2003). Структура ксилемы и подъем сока (2-е изд.). Springer. ISBN 978-3-540-43354-5. недавнее обновление классической книги покойного Мартина Циммерманна о переносе ксилемы

внешняя ссылка

  • СМИ, связанные с Xylem на Викискладе?