Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Модель Tunica-Corpus апикальной меристемы (кончика роста). Эпидермальный (L1) и субэпидермальный (L2) слои образуют внешние слои, называемые оболочкой . Внутренний слой L3 называется корпусом. Ячейки в слоях L1 и L2 делятся боком, что позволяет разделить эти слои, тогда как слой L3 делится более случайным образом.

Меристемы является тип ткани содержится в растениях. Он состоит из недифференцированных клеток ( меристематических клеток ), способных к клеточному делению . Клетки меристемы могут развиваться во все другие ткани и органы растений. Эти клетки продолжают делиться до тех пор, пока они не дифференцируются, а затем теряют способность делиться.

Дифференцированные растительные клетки обычно не могут делиться или продуцировать клетки другого типа. Меристематические клетки недифференцированы или не полностью дифференцированы, они тотипотентны и способны к непрерывному делению клеток . Деление меристематических клеток дает новые клетки для расширения и дифференциации тканей и зарождения новых органов, обеспечивая основную структуру тела растения. Клетки маленькие, без вакуолей или с небольшими вакуолями, протоплазма полностью заполняет клетку. В пластидах ( хлоропласты или хромопласты ), являются недифференцированными, но присутствуют в зачаточной форме ( пропластиды). Меристематические клетки плотно упакованы, без межклеточных пространств. Клеточная стенка - это очень тонкая первичная клеточная стенка .

Термин меристема впервые был использован в 1858 году Карлом Вильгельмом фон Нэгели (1817–1891) в его книге Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik («Вклад в научную ботанику»). [1] Оно происходит от греческого слова merizein (μερίζειν), означающего разделять, в знак признания присущей ему функции.

Меристематические ткани бывают трех типов: апикальные (на концах), интеркалярные (в середине) и боковые (по бокам). На вершине меристемы находится небольшая группа медленно делящихся клеток, которую принято называть центральной зоной. Клетки этой зоны выполняют функцию стволовых клеток и необходимы для поддержания меристемы. Темпы пролиферации и роста на вершине меристемы обычно значительно отличаются от таковых на периферии.

Апикальные меристемы [ править ]

Апикальные меристемы - это полностью недифференцированные (недетерминантные) меристемы в растении. Они подразделяются на три типа первичных меристем. Первичные меристемы, в свою очередь, производят два вторичных типа меристем. Эти вторичные меристемы также известны как боковые меристемы, потому что они участвуют в боковом росте.

Организация апикальной меристемы (кончика роста)
1 - Центральная зона
2 - Периферическая зона
3 - Медуллярная (т.е. центральная) меристема
4 - Медуллярная ткань

Существует два типа ткани апикальной меристемы: апикальная меристема побега ( SAM ), которая дает начало таким органам, как листья и цветы, и апикальная меристема корня ( RAM ), которая обеспечивает меристематические клетки для будущего роста корня. Ячейки SAM и RAM делятся быстро и считаются неопределенными, поскольку не обладают каким-либо определенным конечным статусом. В этом смысле меристематические клетки часто сравнивают со стволовыми клетками животных, которые обладают аналогичным поведением и функцией.

Апикальные меристемы слоистые, количество слоев варьируется в зависимости от типа растения. В общем, самый внешний слой называется оболочкой, а самый внутренний - корпусом . У однодольных растений оболочка определяет физические характеристики края и края листа. У двудольных растений второй слой корпуса определяет характеристики края листа. Корпус и оболочка играют важную роль в внешнем виде растения, так как все клетки растения формируются из меристем. Апикальные меристемы встречаются в двух местах: у корня и стебля. Некоторые арктические растения имеют апикальную меристему в нижней / средней частях растения. Считается, что этот вид меристемы развился, потому что он выгоден в арктических условиях.[ необходима цитата ] .

Стреляйте в апикальные меристемы [ править ]

Снимите апикальные меристемы Crassula ovata (слева). Через четырнадцать дней появились листья (справа).

Апикальные меристемы побегов являются источником всех надземных органов, таких как листья и цветы. Клетки на вершине апикальной меристемы побега служат стволовыми клетками для окружающей периферической области, где они быстро размножаются и включаются в дифференцирующиеся зачатки листьев или цветов.

Апикальная меристема побега является участком большей части эмбриогенеза у цветковых растений. [ необходимая цитата ] Зачатки листьев, чашелистиков, лепестков, тычинок и завязей начинаются здесь со скоростью по одному на каждый временной интервал, называемый пластохроном . Здесь проявляются первые признаки развития цветка. Одним из этих признаков может быть потеря апикального доминирования и высвобождение в противном случае спящих клеток для развития в качестве вспомогательных меристем побегов, у некоторых видов в пазухах зачатков на расстоянии двух или трех от апикального купола.

Апикальная меристема побега состоит из четырех отдельных групп клеток:

  • Стволовые клетки
  • Непосредственные дочерние клетки стволовых клеток
  • Подлежащий организационный центр
  • Клетки-основатели для инициации органов в окружающих регионах

Эти четыре отдельные зоны поддерживаются сложным сигнальным путем. У Arabidopsis thaliana 3 взаимодействующих гена CLAVATA необходимы для регулирования размера резервуара стволовых клеток в апикальной меристеме побега, контролируя скорость клеточного деления . [2] Предполагается, что CLV1 и CLV2 образуют рецепторный комплекс ( семейства киназ, подобных рецептору LRR ), для которого CLV3 является лигандом . [3] [4] [5] CLV3 имеет некоторую гомологию с белками ESR кукурузы, при этом между белками сохраняется короткая 14- аминокислотная область .[6] [7] Белки, содержащие эти консервативные области, были сгруппированы в семейство белков CLE. [6] [7]

Было показано, что CLV1 взаимодействует с несколькими цитоплазматическими белками, которые, скорее всего, участвуют в передаче сигналов ниже по течению . Например, было обнаружено, что комплекс CLV связан с белками, связанными с малыми GTPase Rho / Rac . [2] Эти белки могут действовать как промежуточное звено между комплексом CLV и митоген-активируемой протеинкиназой (MAPK), которая часто участвует в сигнальных каскадах. [8] KAPP - это протеинфосфатаза, связанная с киназой, которая, как было показано, взаимодействует с CLV1. [9] Считается, что KAPP действует как негативный регулятор CLV1, дефосфорилируя его. [9]

Другим важным геном в поддержании меристемы растений является WUSCHEL (сокращенно WUS ), который является мишенью передачи сигналов CLV в дополнение к положительной регуляции CLV, таким образом формируя петлю обратной связи. [10] WUS экспрессируется в клетках ниже стволовых клеток меристемы, и его присутствие предотвращает дифференцировку стволовых клеток. [10] CLV1 способствует клеточной дифференцировке, подавляя активность WUS за пределами центральной зоны, содержащей стволовые клетки. [2]

Функция WUS в апикальной меристеме побега связана с цитокинином фитогормона . Цитокинин активирует гистидинкиназы, которые затем фосфорилируют гистидинфосфотрансферные белки. [11] Затем фосфатные группы переносятся на два типа регуляторов ответа Arabidopsis (ARR): ARRS типа B и ARR типа A. ARR типа B работают как факторы транскрипции, чтобы активировать гены, расположенные ниже цитокинина , включая A-ARR. A-ARR похожи на B-ARR по структуре; однако A-ARR не содержат ДНК-связывающих доменов, которые есть у B-ARR и которые необходимы для функционирования в качестве факторов транскрипции. [12]Следовательно, A-ARR не вносят вклад в активацию транскрипции и, конкурируя за фосфаты с белков-переносчиков фосфора, ингибируют функцию B-ARR. [13] В SAM B-ARR индуцируют экспрессию WUS, которая индуцирует идентичность стволовых клеток. [14] WUS затем подавляет A-ARR. [15] В результате B-ARR больше не ингибируются, вызывая устойчивую передачу сигналов цитокининов в центре апикальной меристемы побега. Вместе с сигнализацией CLAVATA эта система работает как контур отрицательной обратной связи. Передача сигналов цитокининов положительно усиливается WUS, чтобы предотвратить ингибирование передачи сигналов цитокининов, в то время как WUS продвигает свой собственный ингибитор в форме CLV3, который в конечном итоге контролирует передачу сигналов WUS и цитокинина. [16]

Апикальная меристема корня [ править ]

10-кратное микроскопическое изображение кончика корня с меристемой
1 - покоящийся центр
2 - калиптроген (живые клетки корня)
3 - корень
4 - отшелушенные мертвые клетки корня
5 - прокамбий

В отличие от апикальной меристемы побега, апикальная меристема корня производит клетки в двух измерениях. Он содержит два пула стволовых клеток вокруг организующего центра, называемого клетками покоящегося центра (QC), и вместе производит большую часть клеток взрослого корня. [17] [18] На вершине меристема корня покрыта корнем, который защищает и направляет траекторию ее роста. Клетки непрерывно отслаиваются от внешней поверхности корневого чехлика.. Клетки QC характеризуются низкой митотической активностью. Данные свидетельствуют о том, что QC поддерживает окружающие стволовые клетки, предотвращая их дифференцировку с помощью сигналов, которые еще предстоит обнаружить. Это обеспечивает постоянный приток новых клеток в меристему, необходимых для непрерывного роста корней. Недавние открытия показывают, что QC также может действовать как резервуар стволовых клеток для восполнения всего, что было потеряно или повреждено. [19] Апикальная меристема корня и паттерны тканей устанавливаются у зародыша в случае первичного корня и в новом зачатке бокового корня в случае вторичных корней.

Вставная меристема[ редактировать ]

У покрытосеменных вставочные меристемы встречаются только на однодольных (в частности, травяных) стеблях у основания узлов и листовых пластинок. Хвощи также демонстрируют вставочный рост. Интеркалярные меристемы способны к делению клеток и обеспечивают быстрый рост и отрастание многих однодольных. Вставочные меристемы в узлах бамбука обеспечивают быстрое удлинение стебля, в то время как меристемы у основания большинства листовых пластинок травы позволяют поврежденным листьям быстро отрастать. Этот отрастание листьев у трав возникло в ответ на повреждение травоядными животными.

Цветочная меристема [ править ]

Дополнительная информация: ABC-модель развития цветка.

Когда растения начинают цветение, апикальная меристема побега трансформируется в меристему соцветия, которая в свою очередь дает цветочную меристему, которая дает чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики цветка.

В отличие от вегетативных апикальных меристем и некоторых меристем соцветий, цветочные меристемы не могут продолжать расти бесконечно. Их рост ограничен цветком определенного размера и формы. Для перехода от меристемы побега к меристеме цветков требуются гены идентичности меристемы цветков, которые определяют органы цветков и вызывают прекращение производства стволовых клеток. AGAMOUS ( AG ) - это цветочный гомеотический ген, необходимый для завершения цветочной меристемы и необходимый для правильного развития тычинок и плодолистиков . [2] AG необходим для предотвращения превращения меристем цветков в меристемы побегов соцветий, но является геном идентичности LEAFY (LFY ) и WUS и ограничивается центром цветочной меристемы или двумя внутренними оборотами. [20] Таким образом достигается цветочная идентичность и региональная специфика. WUS активирует AG путем связывания с консенсусной последовательностью во втором интроне AG, а LFY связывается с соседними сайтами узнавания. [20] Как только AG активируется, он подавляет экспрессию WUS, что приводит к прекращению меристемы. [20]

На протяжении многих лет ученые манипулировали цветочными меристемами по экономическим причинам. Примером может служить мутантный табак «Мэрилендский мамонт». В 1936 году министерство сельского хозяйства Швейцарии провело несколько научных испытаний этого растения. Особенность «Мэрилендского мамонта» в том, что он растет намного быстрее других табачных растений.

Апикальное доминирование [ править ]

Апикальное доминирование - это когда одна меристема предотвращает или подавляет рост других меристем. В результате у растения будет один четко очерченный главный ствол. Например, у деревьев верхушка главного ствола несет доминирующую меристему побега. Поэтому верхушка ствола быстро растет и не затеняется ветвями. Если доминантная меристема отрезана, одна или несколько ветвей перейдут к доминированию. Ветка начнет расти быстрее, и новый рост будет вертикальным. С годами ветка может все больше походить на продолжение основного ствола. Часто несколько ветвей проявляют такое поведение после удаления апикальной меристемы, что приводит к кустистому росту.

Механизм апикального доминирования основан на ауксинах , типах регуляторов роста растений. Они образуются в апикальной меристеме и транспортируются к корням камбия . Если апикальное доминирование полное, они предотвращают образование каких-либо ветвей, пока апикальная меристема активна. Если доминирование неполное, разовьются боковые ветви. [ необходима цитата ]

Недавние исследования апикального доминирования и контроля ветвления выявили новое семейство растительных гормонов, названное стриголактонами . Ранее было известно, что эти соединения участвуют в прорастании семян и коммуникации с микоризными грибами, а теперь показано, что они участвуют в ингибировании ветвления. [21]

Разнообразие архитектур меристем [ править ]

SAM содержит популяцию стволовых клеток, которые также продуцируют боковые меристемы, в то время как ствол удлиняется. Оказывается, механизм регуляции количества стволовых клеток может быть эволюционно консервативным. CLAVATA ген CLV2 отвечает за поддержание популяции стволовых клеток в Резуховидка Таля очень тесно связан с кукурузы гена фасциированных EAR - 2 ( FEA2 ) также участвуют в одной и той же функции. [22] Точно так же у риса система FON1-FON2 , по-видимому, имеет тесную связь с системой передачи сигналов CLV у Arabidopsis thaliana . [23]Эти исследования предполагают, что регуляция количества, идентичности и дифференцировки стволовых клеток может быть эволюционно законсервированным механизмом у однодольных , если не у покрытосеменных . Рис также содержит другую генетическую систему, отличную от FON1-FON2 , которая участвует в регуляции количества стволовых клеток . [23] Этот пример подчеркивает инновации, которые постоянно происходят в живом мире.

Роль генов семейства KNOX [ править ]

Обратите внимание на длинную ветвь этого цветка. Шпоры привлекают опылителей и придают специфичность опылителям. (Цветок: Linaria dalmatica)
Сложные листья Cardamine hirsuta являются результатом экспрессии гена KNOX

Генетический скрининг выявил гены, принадлежащие к семейству KNOX с этой функцией. Эти гены по существу поддерживают стволовые клетки в недифференцированном состоянии. Семейство KNOX претерпело значительную эволюционную диверсификацию, сохранив при этом общий механизм более или менее похожим. Члены семейства KNOX были обнаружены в таких разнообразных растениях, как Arabidopsis thaliana , рис, ячмень и томаты. KNOX-подобные гены также присутствуют в некоторых водорослях , мхах, папоротниках и голосеменных . Неправильная экспрессия этих генов приводит к образованию интересных морфологических особенностей. Например, среди представителей Antirrhineae только виды рода Antirrhinumв цветочной области отсутствует структура, называемая шпором . Шпор считается эволюционным нововведением, потому что он определяет специфику и привлекательность опылителей . Исследователи проводили транспозонов мутагенеза в зев Мажус , и увидел , что некоторые вставки привели к образованию шпоры , которые были очень похожи на других членов Antirrhineae , [24] о том , что потеря шпоры в диких зев Мажус популяций, вероятно , может быть эволюционным новшеством .

Семейство KNOX также участвовало в эволюции формы листьев (более подробное обсуждение см. Ниже) . В одном исследовании изучался характер экспрессии гена KNOX у A. thaliana , имеющего простые листья, и у Cardamine hirsuta , растения со сложными листьями . У A. thaliana гены KNOX полностью выключены в листьях, но у C. hirsuta экспрессия продолжалась, образуя сложные листья. [25] Также было высказано предположение, что механизм действия гена KNOX сохраняется для всех сосудистых растений , поскольку существует тесная корреляция между экспрессией KNOX исложная морфология листа . [26]

Первичные меристемы [ править ]

Апикальные меристемы можно разделить на три типа первичных меристем:

  • Протодерма : лежит вокруг стебля и развивается в эпидермис .
  • Прокамбий : лежит внутри протодермы и развивается в первичную ксилему и первичную флоэму . Он также производит сосудистый камбий и камбий пробки , вторичные меристемы. Пробковый камбий далее дифференцируется на феллодерму (внутри) и на феллем, или пробку (снаружи). Все три этих слоя (пробка камбий, феллем и феллодерма) составляют перидерму . В корнях прокамбий также может давать начало перициклу, который дает боковые корни у эвдикотов. [27]
  • Наземная меристема : развивается в кору и сердцевину . Состоит из клеток паренхимы , колленхимы и склеренхимы . [27]

Эти меристемы ответственны за первичный рост или увеличение длины или высоты, которые были обнаружены ученым Джозефом Д. Карр из Северной Каролины в 1943 году [ править ]

Вторичные меристемы [ править ]

Есть два типа вторичных меристем, их также называют боковыми меристемами, потому что они окружают укоренившийся стебель растения и заставляют его расти латерально (т.е. увеличивать диаметр).

  • Сосудистый камбий , продуцирующий вторичную ксилему и вторичную флоэму. Это процесс, который может продолжаться на протяжении всей жизни растения. Это то, что дает начало древесине в растениях. Такие растения называют древесными . Этого не происходит у растений, которые не проходят вторичного роста (известных как травянистые растения).
  • Пробковый камбий , дающий начало перидерме, заменяющей эпидермис.

Неопределенный рост меристем [ править ]

Дополнительная информация: корневой узелок

Хотя каждое растение растет в соответствии с определенным набором правил, каждый новый корень и меристема побега могут продолжать расти, пока они живы. У многих растений меристематический рост потенциально неопределенный , поэтому общая форма растения не определена заранее. Это первичный рост . Первичный рост приводит к удлинению тела растения и формированию органов. Все органы растений возникают в результате делений клеток в апикальных меристемах, за которыми следует размножение и дифференцировка клеток. Первичный рост дает начало апикальной части многих растений.

Рост азотфиксирующих корневых клубеньков на бобовых, таких как соя и горох, может быть определенным или неопределенным. Таким образом, соя (или фасоль и Lotus japonicus) образуют четко выраженные клубеньки (сферические) с разветвленной сосудистой системой, окружающей центральную инфицированную зону. Часто инфицированные Rhizobium клетки имеют только небольшие вакуоли. Напротив, клубеньки на горохе, клевере и Medicago truncatula являются неопределенными, чтобы поддерживать (по крайней мере в течение некоторого времени) активную меристему, которая дает новые клетки для инфекции Rhizobium. Таким образом, в клубеньке существуют зоны зрелости. Зараженные клетки обычно обладают большой вакуолью. Сосудистая система растения бывает разветвленной и периферической.

Клонирование [ править ]

В соответствующих условиях каждая меристема побега может развиться в полноценное новое растение или клон . Такие новые растения можно вырастить из черенков побегов, содержащих апикальную меристему. Однако апикальные меристемы корней клонировать нелегко. Это клонирование называется бесполым или вегетативным воспроизводством и широко применяется в садоводстве для массового производства растений желаемого генотипа . Этот процесс также известен как мериклонирование.

Размножение через черенки - еще одна форма вегетативного размножения, которая инициирует образование корней или побегов из вторичных меристематических камбиальных клеток. Это объясняет, почему базальное «ранение» побеговых черенков часто способствует образованию корней. [28]

Индуцированные меристемы [ править ]

Меристемы могут также индуцироваться в корнях бобовых, таких как соя , Lotus japonicus , горох и Medicago truncatula, после заражения почвенными бактериями, обычно называемыми Rhizobia . [ необходима цитата ] Клетки внутренней или внешней коры в так называемом «окне клубеньков» сразу за развивающимся верхушкой корня вынуждены делиться. Критическое вещество сигнала является lipo- олигосахарида фактора Nod , украшенным с боковыми группами , чтобы обеспечить специфичность взаимодействия. Белки рецептора Nod-фактора NFR1 и NFR5 были клонированы из нескольких бобовых, включая Lotus japonicus ,Medicago truncatula и соя ( Glycine max ). Для регуляции меристем клубеньков используется дистанционная регуляция, известная как ауторегуляция клубеньков (AON). Этот процесс включает в себя киназы рецептора LRR (LjHAR1, GmNARK и MtSUNN), расположенные в сосудистой ткани листа, передачу сигналов пептида CLE и взаимодействие KAPP, подобное тому, которое наблюдается в системе CLV1,2,3. LjKLAVIER также проявляет фенотип регуляции клубеньков, хотя пока не известно, как это связано с другими киназами рецепторов AON.

(ПРИМЕЧАНИЕ: -Мы использовали слово «ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ» для процесса разделения тканей, что делает их специфичными для определенной формы, размера и функции.) [ Необходима цитата ]

См. Также [ править ]

  • Вторичный рост
  • Стволовая клетка
  • Слоевище
  • Ткани

Ссылки [ править ]

  1. ^ Галун, Эср (2007). Паттерн растений: структурные и молекулярно-генетические аспекты . Мировая научная издательская компания. п. 333. ISBN  9789812704085
  2. ^ а б в г Флетчер, JC (2002). «Уход за побегами и цветочными меристемами арабидопсиса». Анну. Rev. Plant Biol. 53 : 45–66. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.53.092701.143332 . PMID 12221985 .  
  3. Перейти ↑ Clark SE, Williams RW, Meyerowitz E (1997). «Ген CLAVATA1 кодирует предполагаемую рецепторную киназу, которая контролирует размер меристемы побегов и цветков у Arabidopsis». Cell . 89 (4): 575–85. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80239-1 . PMID 9160749 . S2CID 15360609 .  
  4. ^ Jeong S, Trotochaud AE, Clark S (1999). «Ген CLAVATA2 Arabidopsis кодирует рецептор-подобный белок, необходимый для стабильности киназы, подобной рецептору CLAVATA1» . Растительная клетка . 11 (10): 1925–33. DOI : 10.1105 / tpc.11.10.1925 . PMC 144110 . PMID 10521522 .  
  5. ↑ Fletcher JC, Brand U, Running MP, Simon R, Meyerowitz EM (1999). «Сигнализация решений клеточной судьбы с помощью CLAVATA3 в меристемах побегов Arabidopsis». Наука . 283 (5409): 1911–14. Bibcode : 1999Sci ... 283.1911F . DOI : 10.1126 / science.283.5409.1911 . PMID 10082464 . 
  6. ^ а б Дж. Марк Кок; Шейла Маккормик (июль 2001 г.). «Большое семейство генов, имеющих общую гомологию с CLAVATA3» . Физиология растений . 126 (3): 939–942. DOI : 10.1104 / pp.126.3.939 . PMC 1540125 . PMID 11457943 .  
  7. ^ a b Карстен Элкерс, Николас Гоффард, Георг Ф. Вейлер, Питер М. Грессхофф, Ульрике Матезиус и Танкред Фрики (3 января 2008 г.). «Биоинформатический анализ семейства сигнальных пептидов CLE» . BMC Plant Biology . 8 : 1. DOI : 10,1186 / 1471-2229-8-1 . PMC 2254619 . PMID 18171480 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Валстер, AH; и другие. (2000). «Растительные ГТФазы: Rhos в цвету». Тенденции в клеточной биологии . 10 (4): 141–146. DOI : 10.1016 / s0962-8924 (00) 01728-1 . PMID 10740268 . 
  9. ^ а б Стоун, JM; и другие. (1998). «Контроль развития меристемы с помощью взаимодействий киназы рецептора CLAVATA1 и протеинфосфатазы, связанной с киназой» . Физиология растений . 117 (4): 1217–1225. DOI : 10.1104 / pp.117.4.1217 . PMC 34886 . PMID 9701578 .  
  10. ^ а б Майер, К.Ф. X; и другие. (1998). «Роль WUSCHEL в регулировании судьбы стволовых клеток в меристеме побегов Arabidopsis». Cell . 95 (6): 805–815. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 81703-1 . PMID 9865698 . S2CID 18995751 .  
  11. ^ Шин, Джен ; Хван, Ильду (сентябрь 2001 г.). «Двухкомпонентная схема в передаче сигнала цитокинина Arabidopsis». Природа . 413 (6854): 383–389. Bibcode : 2001Natur.413..383H . DOI : 10.1038 / 35096500 . ISSN 1476-4687 . PMID 11574878 . S2CID 4418158 .   
  12. ^ Ломанн, Ян У .; Кибер, Джозеф Дж .; Демар, Моника; Андреас Келе; Стеллинг, Сандра; Буш, Вольфганг; Кому, Дженнифер ПК; Лейбфрид, Андреа (декабрь 2005 г.). «WUSCHEL контролирует функцию меристемы путем прямой регуляции цитокинин-индуцируемых регуляторов ответа». Природа . 438 (7071): 1172–1175. Bibcode : 2005Natur.438.1172L . DOI : 10,1038 / природа04270 . ISSN 1476-4687 . PMID 16372013 . S2CID 2401801 .   
  13. ^ Кибер, Джозеф Дж .; Ecker, Joseph R .; Алонсо, Хосе М .; Шаллер, Дж. Эрик; Мейсон, Майкл Дж .; Деруер, Жан; Феррейра, Фернандо Дж .; Габерер, Георг; Кому, Дженнифер ПК (2004-03-01). «Регуляторы реакции арабидопсиса типа A являются частично избыточными негативными регуляторами передачи сигналов цитокининов» . Растительная клетка . 16 (3): 658–671. DOI : 10.1105 / tpc.018978 . ISSN 1040-4651 . PMC 385279 . PMID 14973166 .   
  14. ^ Юргенс, G .; Berger, J .; Майер, К.Ф .; Ло, Т. (1996-01-01). «Ген WUSCHEL необходим для целостности побегов и цветочной меристемы Arabidopsis» . Развитие . 122 (1): 87–96. ISSN 0950-1991 . PMID 8565856 .  
  15. ^ Джексон, Дэвид; Саймон, Рюдигер; Дже, Бён Иль; Сомсич, Марк (15 сентября 2016 г.). «Сигнализация CLAVATA-WUSCHEL в меристеме побега» . Развитие . 143 (18): 3238–3248. DOI : 10.1242 / dev.133645 . ISSN 0950-1991 . PMID 27624829 .  
  16. ^ Гордон, SP; Chickarmane, VS; Оно, С .; Мейеровиц, Э.М. (26 августа 2009 г.). «Множественные петли обратной связи через передачу сигналов цитокинина контролируют количество стволовых клеток в меристеме побегов Arabidopsis» . Труды Национальной академии наук . 106 (38): 16529–16534. Bibcode : 2009PNAS..10616529G . DOI : 10.1073 / pnas.0908122106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2752578 . PMID 19717465 .   
  17. ^ Себастьян, Хосе; Ли, Джи Ён (2013). «Корневые апикальные меристемы». eLS . DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0020121.pub2 . ISBN 978-0470016176.
  18. ^ Беннетт, Том; Шерес, Бен (2010). «Развитие корня - две меристемы по цене одной?». Актуальные темы биологии развития . 91 : 67–102. DOI : 10.1016 / S0070-2153 (10) 91003-X . ISBN 9780123809100. PMID  20705179 .
  19. ^ Хейдстра, Ренце; Сабатини, Сабрина (2014). «Стволовые клетки растений и животных: похожие, но разные». Обзоры природы Молекулярная клеточная биология . 15 (5): 301–12. DOI : 10.1038 / nrm3790 . PMID 24755933 . S2CID 34386672 .  
  20. ^ a b c Lohmann, JU et al. (2001) Молекулярная связь между регуляцией стволовых клеток и формированием цветочного узора в клетке Arabidopsis 105: 793-803
  21. ^ «Разветвление: новый класс растительных гормонов подавляет образование ветвей» . Природа . 455 (7210). 2008-09-11 . Проверено 30 апреля 2009 .
  22. ^ Тагучи-Сиобара; Юань, Z; Хек, S; Джексон, Д.; и другие. (2001). «Фасциированный ген ear2 кодирует белок, подобный рецептору с богатым лейцином повтора, который регулирует пролиферацию меристемы побегов кукурузы» . Гены и развитие . 15 (20): 2755–2766. DOI : 10,1101 / gad.208501 . PMC 312812 . PMID 11641280 .  
  23. ^ a b Suzaki T .; Ториба, Т; Fujimoto, M; Цуцуми, N; Китано, Н; Хирано, HY (2006). «Сохранение и диверсификация механизма поддержания меристемы у Oryza sativa: функция гена FLORAL ORGAN NUMBER2» . Physiol растений и клеток . 47 (12): 1591–1602. DOI : 10.1093 / PCP / pcl025 . PMID 17056620 . 
  24. ^ Гольц JF; Кек, Эмма Дж .; Хадсон, Эндрю (2002). «Спонтанные мутации в генах KNOX приводят к возникновению новой цветочной структуры в Antirrhinum». Curr. Биол . 12 (7): 515–522. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (02) 00721-2 . PMID 11937019 . S2CID 14469173 .  
  25. ^ Сено и Tsiantis; Циантис, М (2006). «Генетическая основа различий в форме листьев между Arabidopsis thaliana и его диким родственником Cardamine hirsuta ». Nat. Genet . 38 (8): 942–947. DOI : 10.1038 / ng1835 . PMID 16823378 . S2CID 5775104 .  
  26. ^ Bharathan G, et al. (2002). «Гомологии в форме листа, полученные из экспрессии гена KNOXI во время развития». Наука . 296 (5574): 1858–1860. Bibcode : 2002Sci ... 296.1858B . DOI : 10.1126 / science.1070343 . PMID 12052958 . S2CID 45069635 .  
  27. ^ a b Эверт, Рэй и Сьюзен Эйххорн. Ворона Биология растений. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Печать.
  28. ^ Mackenzie, KAD; Ховард, Б. Х. (1986). «Анатомическая взаимосвязь между камбиальной регенерацией и зарождением корней в раненых зимних черенках корневища яблони M.26». Летопись ботаники . 58 (5): 649–661. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.aob.a087228 .

Сноски [ править ]

  • Лаборатория анатомии растений Техасского университета ; лаборатория JD Mauseth. Микрофотографии растительных клеток и тканей с пояснительным текстом.
  • Скуф, Хейко; Ленхард, М; Хеккер, А; Майер, К.Ф .; Jürgens, G; Ло, Т. (2000). « Меристемы побегов Arabidopsis поддерживаются регуляторной петлей между генами Clavata и Wuschel». Cell . 100 (6): 635–644. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80700-X . PMID  10761929 . S2CID  8963007 .
  • Скофилд и Мюррей (2006). Эволюция концепции меристемы. Молекулярная биология растений 60: v – vii
  • Meristemania.org Исследования меристем