Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Клеточная активность - это способность клетки дифференцироваться в другие типы клеток. [1] [2] [3] Чем в большее количество типов клеток может дифференцироваться клетка, тем выше ее эффективность. Потенциал также описывается как потенциал активации гена в клетке, который, как континуум, начинается с тотипотентности, обозначающей клетку с наибольшим потенциалом дифференцировки, плюрипотентностью , мультипотентностью , олигопотентностью и, наконец, унипотентностью .

Плюрипотентные эмбриональные стволовые клетки возникают как клетки внутренней массы внутри бластоцисты . Эти стволовые клетки могут стать любой тканью в организме, за исключением плаценты . Только клетки морулы тотипотентны , они способны стать всеми тканями и плацентой.

Totipotency [ править ]

Тотипотентность (лат. Totipotentia, «способность ко всему [вещам]») - это способность отдельной клетки делиться и производить все дифференцированные клетки в организме . Споры и зиготы являются примерами тотипотентных клеток. [4] В спектре активности клеток тотипотентность представляет собой клетку с наибольшим потенциалом дифференцировки , способную дифференцироваться в любую эмбриональную клетку, а также внеэмбриональные клетки. Напротив, плюрипотентные клетки могут дифференцироваться только в эмбриональные клетки. [5] [6]

Полностью дифференцированная клетка может вернуться в состояние тотипотентности. [7] Это преобразование в тотипотентность сложно, не до конца изучено и является предметом недавних исследований. Исследования 2011 года показали, что клетки могут дифференцироваться не в полностью тотипотентную клетку, а вместо этого в «сложную клеточную вариацию» тотипотентности. [8] Стволовые клетки, напоминающие тотипотентные бластомеры из эмбрионов на двухклеточной стадии, могут возникать спонтанно в культурах эмбриональных стволовых клеток мыши [9] [10], а также могут индуцироваться более частым возникновением in vitro за счет подавления активности сборки хроматина CAF-1 . [11]

Модель развития человека может быть использована для описания возникновения тотипотентных клеток. [12] Человеческое развитие начинается, когда сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, и в результате оплодотворенной яйцеклетки образуется единственная тотипотентная клетка, зигота . [13] В первые часы после оплодотворения эта зигота делится на идентичные тотипотентные клетки, которые позже могут развиться в любой из трех зародышевых листков человека ( энтодерма , мезодерма или эктодерма ) или в клетки плаценты ( цитотрофобласт или синцитиотрофобласт ). Достигнув стадии 16 клеток, тотипотентные клетки морулыдифференцироваться в клетки , которые в конечном счете станет либо бластоцисты «s клеточной массы Внутренняя или внешняя трофобласты . Примерно через четыре дня после оплодотворения и после нескольких циклов клеточного деления эти тотипотентные клетки начинают специализироваться. Внутренняя клеточная масса, источник эмбриональных стволовых клеток , становится плюрипотентной.

Исследования Caenorhabditis elegans показывают, что несколько механизмов, включая регуляцию РНК, могут играть роль в поддержании тотипотентности на разных стадиях развития у некоторых видов. [14] Работа с рыбками данио и млекопитающими предполагает дальнейшее взаимодействие между miRNA и РНК-связывающими белками (RBPs) в определении различий в развитии. [15]

Первичные половые клетки [ править ]

В мыши изначальных зародышевые клетки , геном -широкого перепрограммирования приводит к тотипотентности предполагает стирание эпигенетических отпечатков. Перепрограммированию способствует активное деметилирование ДНК с участием ферментативного пути эксцизионной репарации оснований ДНК . [16] Этот путь влечет за собой стирание метилирования CpG (5mC) в первичных зародышевых клетках посредством первоначального превращения 5mC в 5-гидроксиметилцитозин (5hmC), реакция, вызванная высокими уровнями десяти-одиннадцати ферментов диоксигеназы TET-1 и TET- 2 . [17]

Плюрипотентность [ править ]

Для веществ, способных вызывать несколько различных биологических реакций, см. Плюрипотентность (биологические соединения).
Основная статья: Стволовая клетка
A: Эмбриональные стволовые клетки человека (колонии клеток, которые еще не дифференцировались).
B: нервные клетки

В клеточной биологии плюрипотентность (лат. Pluripotentia , «способность ко многим [вещам]») [18] относится к стволовым клеткам, которые способны дифференцироваться в любой из трех зародышевых листков : энтодерму (внутренняя оболочка желудка, желудочно-кишечный тракт, легкие), мезодерму (мышцы, кости, кровь, мочеполовую систему) или эктодерму (эпидермальные ткани и нервную систему), но не во внеэмбриональные ткани, такие как плацента. [19] Однако плюрипотентность клеток является континуумом, начиная от полностью плюрипотентной клетки, которая может формировать каждую клетку собственно эмбриона, например, эмбриональные стволовые клетки и ИПСК (см. Ниже), до частично или частично плюрипотентной клетки, которая может формировать клетки всех трех зародышевые листки, но они могут не обладать всеми характеристиками полностью плюрипотентных клеток.

Индуцированная плюрипотентность [ править ]

Основная статья: индуцированные плюрипотентные стволовые клетки

Индуцированные плюрипотентные стволовые клетки, обычно сокращенно называемые iPS-клетками или iPSC, представляют собой тип плюрипотентных стволовых клеток, искусственно полученных из неплурипотентной клетки, обычно взрослой соматической клетки , путем индукции «принудительной» экспрессии определенных генов и факторов транскрипции . [20] Эти факторы транскрипции играют ключевую роль в определении состояния этих клеток, а также подчеркивают тот факт, что эти соматические клетки действительно сохраняют ту же генетическую информацию, что и ранние эмбриональные клетки. [21] Способность приводить клетки в плюрипотентное состояние была впервые открыта в 2006 году с использованием мышиных фибробластов и четырех факторов транскрипции, Oct4 ,Sox2 , Klf4 и c- Myc ; [22] эта техника, называемая перепрограммированием , позже принесла Шинья Яманака и Джону Гурдону Нобелевскую премию по физиологии и медицине. [23] Затем в 2007 г. последовала успешная индукция ИПСК человека, полученных из фибробластов кожи человека, с использованием методов, аналогичных тем, которые используются для индукции клеток мыши. [24] Эти индуцированные клетки проявляют черты, сходные с чертами эмбриональных стволовых клеток (ЭСК), но не требуют использования эмбрионов. Некоторые из сходств между ESC и iPSC включают плюрипотентность , морфологию, способность к самообновлению, признак, который подразумевает, что они могут делиться и воспроизводиться бесконечно долго, и экспрессия генов . [25]

Считается, что эпигенетические факторы также участвуют в фактическом перепрограммировании соматических клеток, чтобы вызвать плюрипотентность. Было высказано предположение, что определенные эпигенетические факторы могут действительно работать, чтобы очистить исходные соматические эпигенетические метки, чтобы приобрести новые эпигенетические метки, которые являются частью достижения плюрипотентного состояния. Хроматин также реорганизуется в ИПСК и становится таким же, как в ЭСК, в том смысле, что он менее конденсирован и, следовательно, более доступен. Эухроматин модификация также распространена , который также согласуются с состоянием эухроматина , найденным в ESCs. [25]

Из-за большого сходства с ESC, ИПСК вызывают большой интерес у медицинского и исследовательского сообщества. ИПСК потенциально могут иметь такое же терапевтическое значение и применение, что и ЭСК, но без неоднозначного использования эмбрионов в процессе, что является предметом больших биоэтических дебатов. На самом деле, индуцированная плюрипотентность из соматических клеток в недифференцированные плюрипотентных клеток была первоначально расценена как конец спорного использования в эмбриональных стволовых клеток . Тем не менее, ИПСК оказались потенциально канцерогенными , и, несмотря на успехи, [20]никогда не были одобрены для клинических исследований в США. Такие неудачи, как низкая скорость репликации и раннее старение, также встречаются при создании iPSCs [26], что препятствует их использованию в качестве замены ESCs.

Кроме того, было определено, что соматическая экспрессия комбинированных факторов транскрипции может напрямую индуцировать другие определенные судьбы соматических клеток ( трансдифференцировка ); исследователи определили три фактора транскрипции, специфичных для нервных клонов, которые могут напрямую преобразовывать фибробласты мыши (клетки кожи) в полнофункциональные нейроны . [27] Этот результат ставит под сомнение терминальную природу клеточной дифференцировки и целостность клональной приверженности; и подразумевает, что с соответствующими инструментами все клетки будут тотипотентными и могут образовывать все виды тканей.

Некоторые из возможных медицинских и терапевтических применений ИПСК, полученных от пациентов, включают их использование при трансплантации клеток и тканей без риска отторжения, с которым обычно сталкиваются. ИПСК потенциально могут заменить неподходящие модели на животных, а также модели in vitro, используемые для исследования болезней. [28]

Здесь видно, что колония наивных плюрипотентных стволовых клеток человека растет на питающих клетках (мыши).

Наивные и праймированные состояния плюрипотентности [ править ]

Недавние открытия в отношении эпибластов до и после имплантации дали предложения по классификации плюрипотентности на две отдельные фазы: «наивная» и «примированная». [29]Базовые стволовые клетки, обычно используемые в науке, которые называются эмбриональными стволовыми клетками (ЭСК), происходят из предимплантационного эпибласта; такой эпибласт способен генерировать весь плод, и одна клетка эпибласта может вносить вклад во все клеточные клоны при введении в другую бластоцисту. С другой стороны, можно наблюдать несколько заметных различий между до- и постимплантационными эпибластами, например, различие в их морфологии, при которой эпибласт после имплантации меняет свою морфологию на чашевидную форму, называемую «яйцевидным цилиндром», поскольку а также хромосомные изменения, при которых одна из Х-хромосом подвергается случайной инактивации на ранней стадии цилиндра яйца, известная как Х-инактивация . [30]Во время этого развития клетки эпибласта цилиндра яйца систематически нацелены на факторы роста фибробластов , передачу сигналов Wnt и другие индуктивные факторы через окружающий желточный мешок и ткань трофобласта [31] , так что они становятся инструктивно специфичными в соответствии с пространственной организацией. [32]

Еще одно важное различие , которое наблюдалось, по отношению к клеточной активности, является то , что после имплантации эпибласта стволовые клетки не могут внести свой вклад в бластоцисты химер , [33] , что отличает их от других известных плюрипотентных стволовых клеток. Клеточные линии, полученные из таких постимплантационных эпибластов, называются стволовыми клетками эпибласта, которые впервые были получены в лаборатории в 2007 году; несмотря на их номенклатуру, как ESC, так и EpiSC происходят из эпибластов, как раз на разных фазах развития, и эта плюрипотентность все еще не нарушена в эпибласте после имплантации, что продемонстрировано консервативной экспрессией Nanog , Fut4 и Oct-4 в EpiSCs, [34]до сомитогенеза и может быть отменен на полпути посредством индуцированной экспрессии Oct-4 . [35]

Мультипотентность [ править ]

Дополнительная информация: клетки-предшественники
Гемопоэтические стволовые клетки являются примером мультипотентности. Когда они дифференцируются в миелоидные или лимфоидные клетки-предшественники, они теряют активность и становятся олигопотентными клетками, способными давать начало всем клеткам своей линии.

Мультипотентность описывает клетки-предшественники, которые обладают потенциалом активации гена для дифференциации в отдельные типы клеток. Например, мультипотентная стволовая клетка крови - и этот тип клеток может дифференцироваться в несколько типов клеток крови, таких как лимфоциты , моноциты , нейтрофилы и т. Д., Но все еще неясно, обладают ли HSC способностью дифференцироваться в клетки мозга , костные клетки. или другие типы клеток, не относящиеся к крови. [ необходима цитата ]

Новое исследование, связанное с мультипотентными клетками, предполагает, что мультипотентные клетки могут превращаться в неродственные типы клеток. В другом случае стволовые клетки пуповинной крови человека были преобразованы в нейроны человека. [36] Исследования также сосредоточены на превращении мультипотентных клеток в плюрипотентные . [37]

Мультипотентные клетки обнаруживаются во многих, но не во всех типах клеток человека. Мультипотентные клетки были обнаружены в пуповинной крови , [38] жировой ткани, [39] сердечные клетки, [40] костного мозга и мезенхимальные стволовые клетки (МСК) , которые находятся в третьего моляра . [41]

МСК могут оказаться ценным источником стволовых клеток моляров в возрасте 8–10 лет, до кальцификации зубов у взрослых. МСК могут дифференцироваться на остеобласты, хондроциты и адипоциты. [42]

Олигопотентность [ править ]

В биологии олигопотентность - это способность клеток-предшественников дифференцироваться на несколько типов клеток . Это степень потенции . Примерами олигопотентных стволовых клеток являются лимфоидные или миелоидные стволовые клетки. [2] Лимфоидная клетка, в частности, может давать начало различным клеткам крови, таким как В- и Т-клетки, однако не к другому типу клеток крови, как эритроцит. [43] Примерами клеток-предшественников являются сосудистые стволовые клетки, которые способны становиться как эндотелиальными, так и гладкомышечными клетками.

Унипотентность [ править ]

Дополнительная информация: клетка-предшественник

В клеточной биологии унипотентная клетка - это концепция, согласно которой одна стволовая клетка способна дифференцироваться только в один тип клеток. В настоящее время неясно, существуют ли истинные унипотентные стволовые клетки. Гепатобласты, которые дифференцируются в гепатоциты (которые составляют большую часть печени ) или холангиоциты (эпителиальные клетки желчного протока), являются бипотентными. [44] Близким синонимом унипотентной клетки является клетка-предшественник .

См. Также [ править ]

  • Индуцированные стволовые клетки

Ссылки [ править ]

  1. ^ Тотипотентность клеток была открыта Хабертландом, а термин был придуман Томасом Хандом Морганом.Махла RS (2016). «Применение стволовых клеток в регенеративной медицине и трепевтике болезней» . Международный журнал клеточной биологии . 2016 (7): 19. DOI : 10,1155 / 2016/6940283 . PMC  4969512 . PMID  27516776 .
  2. ^ а б Ганс Р. Шелер (2007). «Возможности стволовых клеток: перечень». В Николаусе Кнёпффлере; Дагмар Шипански; Стефан Лоренц Зоргнер (ред.). Биотехнология человека как социальный вызов . ООО "Ашгейт Паблишинг" с. 28. ISBN 978-0-7546-5755-2.
  3. ^ "Школа стволовых клеток: Глоссарий" .[ мертвая ссылка ]
  4. ^ Mitalipov S , D Wolf (2009). «Тотипотентность, плюрипотентность и ядерное репрограммирование». Конструирование стволовых клеток . Достижения в области биохимической инженерии / биотехнологии . 114 . С. 185–199. Bibcode : 2009esc..book..185M . DOI : 10.1007 / 10_2008_45 . ISBN 978-3-540-88805-5. PMC  2752493 . PMID  19343304 .
  5. ^ Лодиш, Харви (2016). Молекулярная клеточная биология, 8-е изд . WH Freeman. С. 975–977. ISBN 978-1319067748.
  6. ^ "В чем разница между тотипотентным, плюрипотентным и мультипотентным?" .
  7. Перейти ↑ Western P (2009). «Зародышевые клетки плода: баланс между плюрипотентностью и дифференцировкой» . Int. J. Dev. Биол . 53 (2–3): 393–409. DOI : 10.1387 / ijdb.082671pw . PMID 19412894 . 
  8. Перейти ↑ Sugimoto K, Gordon SP, Meyerowitz EM (апрель 2011 г.). «Регенерация у растений и животных: дедифференцировка, трансдифференцировка или просто дифференциация?». Trends Cell Biol . 21 (4): 212–218. DOI : 10.1016 / j.tcb.2010.12.004 . PMID 21236679 . 
  9. ^ Макфарлан Т.С.; Гиффорд WD; Driscoll S .; Lettieri K .; Rowe HM; Bonanomi D .; Ферт А .; Певица О .; Троно Д. и Пфафф С.Л. (2012). «Эффективность эмбриональных стволовых клеток колеблется в зависимости от активности эндогенного ретровируса» . Природа . 487 (7405): 57–63. Bibcode : 2012Natur.487 ... 57M . DOI : 10.1038 / nature11244 . PMC 3395470 . PMID 22722858 .  
  10. ^ Моргани С.М.; Canham MA; Николс Дж .; Шаров А.А.; Migueles RP; Ко М.С. и Брикман Дж. М. (2013). «Тотипотентные эмбриональные стволовые клетки возникают в условиях наземной культуры» . Cell Rep . 3 (6): 1945–1957. DOI : 10.1016 / j.celrep.2013.04.034 . PMC 3701323 . PMID 23746443 .  
  11. ^ Ishiuchi T .; Enriquez-Gasca R .; Mizutani E .; Boskovic A .; Ziegler-Birling C .; Родригес-Терронес Д .; Вакаяма Т .; Вакерисас Дж. М. и Торрес-Падилья М. Е. (2015). «Ранние эмбрионоподобные клетки индуцируются подавлением репликационно-зависимой сборки хроматина». Nat Struct Mol Biol . 22 (9): 662–671. DOI : 10.1038 / nsmb.3066 . PMID 26237512 . S2CID 837230 .  
  12. ^ Сейду G, Braun RE (декабрь 2006). «Путь к тотипотенции: уроки половых клеток». Cell . 127 (5): 891–904. DOI : 10.1016 / j.cell.2006.11.016 . PMID 17129777 . S2CID 16988032 .  
  13. ^ Аш R, Simerly С, Т Ord, Ord В.А., Шаттена G (июль 1995 года). «Стадии, на которых останавливается оплодотворение человека: конфигурации микротрубочек и хромосом в осемененных ооцитах, которые не смогли завершить оплодотворение и развитие у людей». Гм. Репрод . 10 (7): 1897–1906. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.humrep.a136204 . PMID 8583008 . 
  14. ^ Ciosk, R .; Депалма, Майкл; Присс, Джеймс Р. (10 февраля 2006 г.). «Трансляционные регуляторы поддерживают тотипотентность в зародышевой линии Caenorhabditis elegans». Наука . 311 (5762): 851–853. Bibcode : 2006Sci ... 311..851C . DOI : 10.1126 / science.1122491 . PMID 16469927 . S2CID 130017 .  
  15. ^ Kedde M, Agami R (апрель 2008). «Взаимодействие между микроРНК и РНК-связывающими белками определяет процессы развития» . Клеточный цикл . 7 (7): 899–903. DOI : 10.4161 / cc.7.7.5644 . PMID 18414021 . 
  16. ^ Hájková P, Джеффрис SJ, Ли C, Миллер N, Джексон SP, Сурани MA (июль 2010). «Репрограммирование всего генома в зародышевой линии мыши влечет за собой основной путь эксцизионной репарации» . Наука . 329 (5987): 78–82. Bibcode : 2010Sci ... 329 ... 78H . DOI : 10.1126 / science.1187945 . PMC 3863715 . PMID 20595612 .  
  17. ^ Hackett JA, Сенгупт R, Zylicz JJ, Мураки K, Ли C, вниз TA, Сураните MA (январь 2013). «Динамика деметилирования ДНК зародышевой линии и стирание отпечатка с помощью 5-гидроксиметилцитозина» . Наука . 339 (6118): 448–52. Bibcode : 2013Sci ... 339..448H . DOI : 10.1126 / science.1229277 . PMC 3847602 . PMID 23223451 .  
  18. ^ "Биология Интернет" . Biology-Online.org . Проверено 25 апреля 2013 года .
  19. ^ Binder, Marc D .; Хирокава, Нобутака; Уве Виндхорст, ред. (2009). Энциклопедия неврологии . Берлин: Springer. ISBN 978-3540237358.
  20. ^ Б Бейкер, Моня (2007-12-06). «Взрослые клетки перепрограммированы до плюрипотентности, без опухолей» . Природа сообщает о стволовых клетках . DOI : 10.1038 / стволовые клетки.2007.124 .
  21. ^ Stadtfeld, M .; Хохедлингер, К. (15 октября 2010 г.). «Индуцированная плюрипотентность: история, механизмы и приложения» . Гены и развитие . 24 (20): 2239–2263. DOI : 10,1101 / gad.1963910 . PMC 2956203 . PMID 20952534 .  
  22. ↑ Такахаши, Кадзутоши; Яманака, Шинья (август 2006 г.). «Индукция плюрипотентных стволовых клеток из эмбриональных и взрослых культур фибробластов мышей с помощью определенных факторов». Cell . 126 (4): 663–676. DOI : 10.1016 / j.cell.2006.07.024 . hdl : 2433/159777 . PMID 16904174 . S2CID 1565219 .  
  23. ^ " Нобелевская премия по физиологии и медицине 2012 ". Nobelprize.org. Nobel Media AB 2013. Интернет. 28 ноя 2013.
  24. ↑ Такахаши, Кадзутоши; Танабэ, Кодзи; Охнуки, Мари; Нарита, Мегуми; Ичисака, Томоко; Томода, Киичиро; Яманака, Шинья (1 ноября 2007 г.). «Индукция плюрипотентных стволовых клеток из фибробластов взрослого человека с помощью определенных факторов». Cell . 131 (5): 861–872. DOI : 10.1016 / j.cell.2007.11.019 . hdl : 2433/49782 . PMID 18035408 . S2CID 8531539 .  
  25. ^ а б Лян, Гаоян; Чжан И (18 декабря 2012 г.). «Эмбриональные стволовые клетки и индуцированные плюрипотентные стволовые клетки: эпигенетическая перспектива» . Клеточные исследования . 23 (1): 49–69. DOI : 10.1038 / cr.2012.175 . PMC 3541668 . PMID 23247625 .  
  26. ↑ Чой, Чарльз. "Cell-Off: индуцированные плюрипотентные стволовые клетки не соответствуют потенциалу, обнаруженному в эмбриональной версии" . Scientific American . Проверено 25 апреля 2013 года .
  27. ^ Vierbuchen T, Ostermeier A, Pang ZP, Kokubu Y, Südhof TC, Wernig M (2010). «Прямое преобразование фибробластов в функциональные нейроны определенными факторами» . Природа . 463 (7284): 1035–1041. Bibcode : 2010Natur.463.1035V . DOI : 10,1038 / природа08797 . PMC 2829121 . PMID 20107439 .  
  28. ^ Парк, штат Айленд; Леру, PH; Чжао, Р. Хо, Н; Дейли, GQ (2008). «Генерация индуцированных человеком плюрипотентных стволовых клеток». Протоколы природы . 3 (7): 1180–1186. DOI : 10.1038 / nprot.2008.92 . PMID 18600223 . S2CID 13321484 .  
  29. Перейти ↑ Nichols J, Smith A (2009). «Наивные и готовые плюрипотентные государства». Стволовая клетка . 4 (6): 487–492. DOI : 10.1016 / j.stem.2009.05.015 . PMID 19497275 . 
  30. ^ Слышал E (2004). «Последние достижения в инактивации Х-хромосомы». Curr. Мнение. Cell Biol . 16 (3): 247–255. DOI : 10.1016 / j.ceb.2004.03.005 . PMID 15145348 . 
  31. ^ Beddington RS, Robertson EJ (1999). «Развитие оси и ранняя асимметрия у млекопитающих». Cell . 96 (2): 195–209. DOI : 10.1016 / s0092-8674 (00) 80560-7 . PMID 9988215 . S2CID 16264083 .  
  32. Перейти ↑ Lawson KA, Meneses JJ, Pedersen RA (1991). «Клональный анализ судьбы эпибластов во время формирования зародышевого листка у эмбриона мыши». Развитие . 113 (3): 891–911. PMID 1821858 . 
  33. ^ Rossant J (2008). «Стволовые клетки и раннее развитие линии». Cell . 132 (4): 527–531. DOI : 10.1016 / j.cell.2008.01.039 . PMID 18295568 . S2CID 14128314 .  
  34. ^ Бронс И.Г., Смитерс Л.Е., Троттер М.В., Рагг-Ганн П., Сан Б., Чува де Соуза Лопес С.М., Хоулетт С.К., Кларксон А., Арлунд-Рихтер Л., Педерсен Р.А., Валлиер Л. (2007). «Получение плюрипотентных стволовых клеток эпибласта из эмбрионов млекопитающих». Природа . 448 (7150): 191–195. Bibcode : 2007Natur.448..191B . DOI : 10,1038 / природа05950 . PMID 17597762 . S2CID 4365390 .  
  35. ^ Осорно R, Tsakiridis А, Вонг Ж, Камбре Н, Экономоу С, Уилки R, G Блин, Скоттинг PJ, Камеры I, Уилсон В (2012). «Разрушение плюрипотентности в процессе развития обращено эктопической экспрессией Oct4» . Развитие . 139 (13): 2288–2298. DOI : 10.1242 / dev.078071 . PMC 3367440 . PMID 22669820 .  
  36. ^ Giorgetti A, Маркетто MC, Ли М, Ю Д, Фаццина R, Mu Y, Adamo A, Парамонов I, Кардосо JC, Monasterio MB, барды C, Cassiani-Ingoni R, Liu GH, Гейдж FH, Izpisua Бельмонте JC (2012 ). «Нейрональные клетки, полученные из пуповинной крови путем эктопической экспрессии Sox2 и c-Myc» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 109 (31): 12556–61. Bibcode : 2012PNAS..10912556G . DOI : 10.1073 / pnas.1209523109 . PMC 3412010 . PMID 22814375 .  
  37. ^ Гуань K, Nayernia K, Maier LS, Wagner S, Dressel R, Lee JH, Nolte J, Wolf F, Li M, W Engel, Hasenfuss G (2006). «Плюрипотентность сперматогониальных стволовых клеток из семенников взрослых мышей». Природа . 440 (7088): 1199–203. Bibcode : 2006Natur.440.1199G . DOI : 10,1038 / природа04697 . PMID 16565704 . S2CID 4350560 .  
  38. ^ Юн Чжао; Теодор Маццоне (декабрь 2010 г.). «Стволовые клетки пуповинной крови человека и путь к лекарству от диабета 1 типа». Autoimmun Ред . 10 (2): 103–107. DOI : 10.1016 / j.autrev.2010.08.011 . PMID 20728583 . 
  39. ^ Tallone T; Realini C; Böhmler A; и другие. (Апрель 2011 г.). «Жировая ткань взрослого человека содержит несколько типов мультипотентных клеток». J Cardiovasc Transl Res . 4 (2): 200–10. DOI : 10.1007 / s12265-011-9257-3 . PMID 21327755 . S2CID 36604144 .  
  40. ^ Бельтрами AP; Barlucchi L; Торелла Д; и другие. (Сентябрь 2003 г.). «Взрослые кардиальные стволовые клетки мультипотентны и поддерживают регенерацию миокарда». Cell . 114 (6): 763–76. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00687-1 . PMID 14505575 . S2CID 15588806 .  
  41. ^ Ohgushi H, Arima N, Taketani T (декабрь 2011). «[Регенеративная терапия с использованием аллогенных мезенхимальных стволовых клеток]». Ниппон Риншо (на японском). 69 (12): 2121–7. PMID 22242308 . 
  42. ^ Уччелли, Антонио; Моретта, Пистойя (сентябрь 2008 г.). «Мезенхимальные стволовые клетки в здоровье и болезни». Обзоры природы Иммунология . 8 (9): 726–36. DOI : 10.1038 / nri2395 . PMID 19172693 . S2CID 3347616 .  
  43. ^ Ibelgaufts, Horst. "Интернет-энциклопедия следопытов цитокинов и клеток" . Проверено 25 апреля 2013 года .
  44. ^ «дифференциация гепатобластов» . ГОНУТЫ . Архивировано из оригинала на 2016-03-03 . Проверено 31 августа 2012 .