Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Сперматозоида (выраженный / ˌ с р ɜːr м æ т ə г ə п / , альтернативное написание сперматозоида ; множественного числа сперматозоидов , от древнегреческого : σπέρμα ( «семя») и древнегреческий : ζῷον ( «живое существо»)) является подвижны сперматозоиды клетки , или перемещение формы гаплоидных клеток , которая является мужской гаметой . Сперматозоид присоединяется к яйцеклеткесформировать зиготу . (Зигота - это отдельная клетка с полным набором хромосом , которая обычно развивается в эмбрион .)

Сперматозоиды способствуют примерно половине ядерной генетической информации к диплоидному потомству ( за исключением, в большинстве случаев, митохондриальная ДНК ). У млекопитающих пол потомства определяется сперматозоидом: сперматозоид, несущий X-хромосому , приведет к потомству женского пола (XX), а тот, у которого есть Y-хромосома , приведет к потомству мужского пола (XY). Сперматозоиды были впервые обнаружены в лаборатории Антони ван Левенгука в 1677 году [1].

Сперма человека под микроскопом

Структура, функции и размер сперматозоидов млекопитающих [ править ]

Люди [ править ]

Сперматозоид человека является репродуктивной клеткой у мужчин и может выжить только в теплой среде; как только он покидает мужское тело, вероятность выживания сперматозоидов снижается, и они могут погибнуть, тем самым снижая общее качество сперматозоидов . Сперматозоиды бывают двух типов: «женские» и «мужские». Сперматозоиды, которые дают потомство женского пола (XX) после оплодотворения, отличаются тем, что несут Х-хромосому, в то время как сперматозоиды, дающие потомство мужского пола (XY), несут Y-хромосому.

Клетка человеческой спермы состоит из плоского диска, в форме головки 5,1  мкм на 3,1 мкм и 50 мкм хвост длиной. [2] Жгутиконосцы хвоста , которые продвигают сперматозоиды (около 1–3 мм / мин у человека), взбивая их по эллиптическому конусу. [3] У сперматозоидов есть обонятельный механизм управления , и, достигнув фаллопиевых труб, они должны пройти период емкости, прежде чем проникнуть в яйцеклетку. [4]

Голова: имеет компактное ядро, состоящее только из хроматического вещества, и окружена только тонким ободком цитоплазмы. Над ядром находится шапкообразная структура, называемая акросомой , образованная модификацией тела Гольджи, которая секретирует фермент спермлизин ( гиалуронидазу, проникающий в корону фермент, лизин или акрозин ), необходимый для оплодотворения. Когда сперматозоид приближается к яйцеклетке, он подвергается акросомной реакции, в которой мембрана, окружающая акросому, сливается с плазматической мембраной головки сперматозоида, обнажая содержимое акросомы. [5]

Шея: Это самая маленькая часть (0,03 × 10 -6 м), имеющая проксимальную центриоль, параллельную основанию ядра, и дистальную центриоль, перпендикулярную предыдущей. Проксимальная центриоль присутствует также в зрелом сперматозоиде; дистальная центриоль исчезает после сборки аксонемы. Проксимальная центриоль входит в яйцеклетку во время оплодотворения и начинает первое деление яйца, у которого нет центриоли. Дистальная центриоль дает начало осевой нити, которая образует хвост и имеет расположение (9 + 2). Переходная мембрана, называемая Manchette, находится в средней части.

Средняя часть: она имеет 10–14 спиралей митохондрий, окружающих осевую нить в цитоплазме. Он обеспечивает подвижность и поэтому называется электростанцией сперматозоидов. Он также имеет кольцевую центриоль (кольцо), которая образует диффузионный барьер между средней частью и основной частью и служит стабилизирующей структурой для жесткости хвостовой части. [6]

Хвост: это самая длинная часть (50 × 10 -6 м), имеющая аксиальную нить, окруженную цитоплазмой и плазматической мембраной, но на заднем конце осевая нить обнажена. Это толкающий механизм.

Сперма имеет щелочную природу, и сперматозоиды не достигают полной подвижности (гипермобильности), пока не достигнут влагалища , где щелочной pH нейтрализуется кислыми влагалищными жидкостями. Этот постепенный процесс занимает 20–30 минут. В этот период фибриноген из семенных пузырьков образует сгусток, защищающий и защищающий сперму. Как только они становятся гипермобильными, фибринолизин из предстательной железы растворяет сгусток, позволяя сперматозоидам развиваться оптимальным образом.

Сперматозоид характеризуется минимумом цитоплазмы и наиболее плотно упакованной ДНК, известной у эукариот . По сравнению с митотическими хромосомами в соматических клетках ДНК сперматозоидов как минимум в шесть раз более конденсирована. [7]

Образца способствует с ДНК / хроматина , в центриоли , и , возможно , также ооцитов фактор -activating (OAF). [8] Он также может вносить вклад в отцовскую информационную РНК (мРНК), что также способствует эмбриональному развитию. [8]

  • Электронная микрофотография сперматозоидов человека, увеличенная в 3140 раз.

  • Сперматозоиды в образце мочи 45-летнего пациента мужского пола, у которого диагностирована доброкачественная гиперплазия простаты .

  • Размеры головки человеческого сперматозоида измерены у 39-летнего здорового человека.

Сперматозоид человека содержит не менее 7500 различных белков . [9]

Согласно исследованию 2020 года, генетика спермы человека была связана с эволюцией человека . [10] [11] [12]

Повреждение и восстановление ДНК [ править ]

Повреждения ДНК, присутствующие в сперматозоидах в период после мейоза, но до оплодотворения, могут быть восстановлены в оплодотворенной яйцеклетке, но если их не исправить, они могут иметь серьезные пагубные последствия для фертильности и развивающегося эмбриона. Сперматозоиды человека особенно уязвимы для атаки свободных радикалов и образования окислительного повреждения ДНК. [13] [14] (см., Например, 8-оксо-2'-дезоксигуанозин )

Воздействие на мужчин определенного образа жизни, окружающей среды или профессиональных опасностей может увеличить риск анеуплоидных сперматозоидов. [15] В частности, риск анеуплоидии увеличивается при курении табака [16] [17] и воздействии бензола, [18] инсектицидов [19] [20] и перфторированных соединений на рабочем месте. [21] Повышенная анеуплоидия сперматозоидов часто возникает в связи с повышенным повреждением ДНК. Фрагментация ДНК и повышенная in situ чувствительность ДНК к денатурации - черты, сходные с теми, которые наблюдаются при апоптозе соматических клеток, - характеризуют аномальные сперматозоиды в случаяхмужское бесплодие . [22] [23]

Избежание реакции иммунной системы [ править ]

Молекулы гликопротеинов на поверхности эякулированных сперматозоидов распознаются всеми женскими иммунными системами человека и интерпретируются как сигнал о том, что клетка не должна отторгаться. В противном случае женская иммунная система могла бы атаковать сперму в репродуктивном тракте . Специфические гликопротеины, покрывающие сперматозоиды, также используются некоторыми раковыми и бактериальными клетками, некоторыми паразитическими червями и ВИЧ-инфицированными лейкоцитами, что позволяет избежать иммунного ответа со стороны организма-хозяина . [24]

Крови семенников барьера , поддерживается плотных контактов между клетками Сертоли в семенных канальцах связи, предотвращает между формующей сперматозоидов в семенниках и кровеносных сосудов (и иммунных клеток , циркулирующих в них) в рамках интерстициальное пространство . Это не позволяет им вызвать иммунный ответ. Барьер кровь-яички также важен для предотвращения нарушения сперматогенеза токсичными веществами.

Сперматозоиды других организмов [ править ]

Подвижные сперматозоиды водорослей и бессемянных растений.

Животные [ править ]

Оплодотворение зависит от сперматозоидов у большинства животных с половым размножением.

Некоторые виды плодовых мух производят самый крупный из известных в природе сперматозоидов. [25] [26] Drosophila melanogaster производит сперматозоиды размером до 1,8 мм, [27] в то время как его родственник Drosophila bifurca производит самый крупный из известных сперматозоидов, размером более 58 мм в длину. [25] У Drosophila melanogaster весь сперматозоид, включая хвост, включается в цитоплазму ооцита , однако у Drosophila bifurca только небольшая часть хвоста попадает в ооцит. [28]

Лесная мышь Apodemus sylvaticus обладает сперматозоидами серповидной морфологии. Еще одна особенность, которая делает эти гаметоциты уникальными, - это наличие апикального крючка на головке сперматозоида. Этот крючок используется для прикрепления к крючкам или жгутикам других сперматозоидов. Агрегация вызывается этими навесными приспособлениями и результатом мобильных поездов. Эти поезда улучшают моторику женских репродуктивных путей и являются средством, способствующим оплодотворению. [29]

Постмейотическая фаза сперматогенеза мышей очень чувствительна к генотоксическим агентам окружающей среды , потому что по мере того, как мужские половые клетки образуют зрелые сперматозоиды, они постепенно теряют способность восстанавливать повреждения ДНК. [30] Облучение мышей-самцов во время позднего сперматогенеза может вызвать повреждение оплодотворяющих сперматозоидов в течение не менее 7 дней, а нарушение путей восстановления двухцепочечных разрывов материнской ДНК увеличивает хромосомные аберрации, происходящие из сперматозоидов. [31] Лечение мышей-самцов мелфаланом , бифункциональным алкилирующим агентом.часто применяемый в химиотерапии, вызывает повреждения ДНК во время мейоза, которые могут сохраняться в неизлеченном состоянии по мере того, как половые клетки проходят через компетентные к репарации ДНК фазы сперматогенного развития. [32] Такие невосстановленные повреждения ДНК в сперматозоидах после оплодотворения могут привести к появлению у потомства различных аномалий.

Морские ежи, такие как Arbacia punctulata, являются идеальными организмами для использования в исследованиях сперматозоидов, они порождают большое количество сперматозоидов в море, что делает их хорошо подходящими в качестве модельных организмов для экспериментов. [33]

Сперматозоиды сумчатых обычно длиннее, чем у плацентарных млекопитающих . [34]

Растения, водоросли и грибы [ править ]

В гаметофиты из мхов , папоротников и некоторых голосеменных производят подвижные сперматозоиды клетки, вопреки пыльцевых зерен , используемых в большинстве голосеменных и всех покрытосеменных . Это делает невозможным половое размножение в отсутствие воды , поскольку вода является необходимой средой для встречи сперматозоидов и яйцеклеток. Сперматозоиды водорослей и низших растений часто имеют множество жгутиков (см. Изображение) и, таким образом, морфологически отличаются от сперматозоидов животных.

Некоторые водоросли и грибы производят неподвижные сперматозоиды, называемые сперматозоидами. У высших растений, некоторых водорослей и грибов оплодотворение включает миграцию ядра сперматозоидов через трубку для оплодотворения (например, пыльцевую трубку у высших растений), чтобы достичь яйцеклетки.

Производство сперматозоидов у млекопитающих [ править ]

Сперматозоиды производятся в семенных канальцах этих семенников в процессе , называемом сперматогенеза. Круглые клетки, называемые сперматогониями, делятся и дифференцируются, в конечном итоге становясь сперматозоидами. Во время совокупления клоака или влагалище получает осеменение , а затем сперматозоиды перемещаются через хемотаксис к яйцеклетке внутри фаллопиевых труб или матки .

В АРТ под нормозооспермией понимают общее количество эякулированных более 39 миллионов человек,> 32% с прогрессирующей подвижностью и> 4% нормальной морфологии. Кроме того, нормальная эякуляция у людей должна иметь объем более 1,5 мл, что является избыточным объемом 6 мл на одно семяизвержение ( гиперспермия ). Недостаточный объем называется гипоспермией . Эти проблемы связаны с несколькими осложнениями при производстве сперматозоидов, например:

  • Гиперспермия: обычно возникает из-за воспаления простаты.
  • Гипоспермия: неполная эякуляция, обычно относящаяся к дефициту андрогенов ( гипоандрогенизм ) или обструкции в какой-либо части эякуляторного тракта. В лабораторных условиях также происходит из-за частичной потери образца.
  • Аспермия : семяизвержения нет. Это могло произойти из-за ретроградной эякуляции , анатомических или неврологических заболеваний или приема антигипертензивных препаратов.

Активация сперматозоидов [ править ]

Акросомная реакция на клетку морского ежа

Приближение к яйцеклетке - это довольно сложный, многоступенчатый процесс хемотаксиса, управляемый различными химическими веществами / стимулами на отдельных уровнях филогении. Одним из наиболее важных и распространенных сигнальных признаков этого события является то, что прототип профессиональных рецепторов хемотаксиса, рецептора формилпептида (60000 рецепторов на клетку), а также активаторная способность его лиганда формил Met-Leu-Phe были продемонстрированы в поверхностная мембрана даже в случае спермы человека. [35] Сперматозоиды млекопитающих становятся еще более активными, когда они приближаются к яйцеклетке в процессе, называемом активацией сперматозоидов . Было показано, что активация спермы вызывается ионофорами кальция in vitro , Прогестерон выпущена близлежащими кучевые клетки и связывание с ZP3 из опоясывающего лишая пеллюцида . Эти клетки кумулюса встроены в желеобразное вещество в основном из гиалуроновой кислоты, и разработанные в яичник с яйцом и поддерживать его , как он растет.

Первоначальное изменение называется «гиперактивацией», которое вызывает изменение подвижности сперматозоидов. Они плавают быстрее, а их движения хвоста становятся более резкими и беспорядочными.

Недавнее открытие связывает гиперактивацию с внезапным притоком ионов кальция в хвосты. Хлыстоподобный хвост (жгутик) сперматозоидов усеян ионными каналами, образованными белками CatSper . Эти каналы избирательны, пропускают только ионы кальция. Открытие каналов CatSper отвечает за приток кальция. Внезапное повышение уровня кальция заставляет жгутик образовывать более глубокие изгибы, продвигая сперматозоиды с большей силой через вязкую среду. Гиперактивность сперматозоидов необходима для преодоления двух физических барьеров, защищающих яйцеклетку от оплодотворения.

Второй процесс активации сперматозоидов - это акросомная реакция . Это включает высвобождение содержимого акросомы, которое рассеивается, и воздействие ферментов, прикрепленных к внутренней акросомной мембране сперматозоидов. Это происходит после того, как сперматозоид впервые встречается с яйцеклеткой. Этот механизм типа «замок и ключ» зависит от вида и предотвращает слияние сперматозоидов и яйцеклеток разных видов. Есть некоторые свидетельства того, что это связывание заставляет акросому высвобождать ферменты, которые позволяют сперматозоиду слиться с яйцеклеткой.

ZP3, один из белков, составляющих блестящую оболочку, затем связывается с молекулой-партнером в сперме. Ферменты на внутренней акросомальной мембране переваривают блестящую оболочку. После того, как сперматозоид проникает в блестящую оболочку, часть клеточной мембраны сперматозоида сливается с мембраной яйцеклетки, и содержимое головки диффундирует в яйцеклетку.

Говорят, что после проникновения ооцит активируется . Он подвергается вторичному мейотическому делению, и два гаплоидных ядра (отцовское и материнское) сливаются, образуя зиготу . Чтобы предотвратить полиспермию и свести к минимуму возможность образования триплоидной зиготы, несколько изменений пеллюцида яйца делают их непроницаемыми вскоре после того, как в яйцеклетку попадает первый сперматозоид.

Искусственное хранилище [ править ]

Сперматозоиды можно хранить в разбавителях, таких как разбавитель с переменной температурой (IVT) Иллини , который, как сообщается, может сохранять высокую фертильность сперматозоидов в течение более семи дней. [36] Разбавитель для IVT состоит из нескольких солей, сахаров и антибактериальных агентов и насыщен CO 2 . [36]

Криоконсервацию спермы можно использовать для более длительного хранения. Для сперматозоидов человека самый длительный успешный срок хранения с использованием этого метода - 21 год. [37]

ММП и емкость [ править ]

Во время капситации сперматозоиды приобретают способность оплодотворять ооцит. In vitro это происходит при промывании и очистке сперматозоидов. В настоящее время 20% населения нуждаются в вспомогательных репродуктивных технологиях , поэтому они важны для развития нашего общества. 15% бесплодия обусловлено мужским фактором, поэтому было разработано несколько стратегий для восстановления функциональных сперматозоидов. Измерение MMP (Миллион подвижных прогрессивных клеток на миллилитр) является синонимом емкости и является очень полезным параметром для принятия решения вместе со спермограммой., вид необходимого лечения. Он основан на проценте восстановления. В зависимости от процента мы будем определять качество восстановления подвижных сперматозоидов: оптимальным считается от 15 до 25 миллионов сперматозоидов / мл, от 5 до 15 миллионов считается достаточным, а менее 5 миллионов считается субоптимальным или недостаточным. Что касается полученных нами значений, наряду с результатами спермограммы, будут отображаться различные методы.

Например, если обнаружено более 1,0 × 10 6 прогрессивно подвижных сперматозоидов на миллилитр, будет рекомендован половой акт, а если это не удастся, следующим шагом будет внутриматочная инсеминация, а затем обычное экстракорпоральное оплодотворение .

Имея менее 1,0 × 10 6 прогрессивно подвижных сперматозоидов на миллилитр, мы выполним интрацитоплазматическую инъекцию сперматозоидов . В случае азооспермии (отсутствие сперматозоидов в эякуляте) мы проведем биопсию яичек, чтобы проверить, есть ли в семенниках сперматозоиды или сперматозоиды не производятся.

История [ править ]

  • В 1677 году микробиолог Антони ван Левенгук обнаружил сперматозоиды.
  • В 1841 году швейцарский анатом Альберт фон Келликер писал о сперматозоидах в своей работе Untersuchungen über die Bedeutung der Samenfäden (Исследования о важности сперматозоидов).

См. Также [ править ]

  • Анеуплоидия
  • Не дизъюнкция

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Хронология: вспомогательная репродукция и контроль рождаемости» . CBC News . Проверено 6 апреля 2006 .
  2. ^ Смит, DJ (2009). «Накопление спермы человека возле поверхностей: исследование с использованием моделирования» (PDF) . Журнал гидромеханики . 621 : 295. Полномочный код : 2009JFM ... 621..289S . DOI : 10.1017 / S0022112008004953 . Проверено 20 мая 2012 года .
  3. ^ Исидзима, Сумио; Ошио, Сигэру; Мохри, Хидео (1986). « Жгутиковые движения сперматозоидов человека ». Исследование гамет . 13 (3): 185–197. DOI : 10.1002 / mrd.1120130302 .
  4. ^ Лаура Giojalas. Руководство по сперме у млекопитающих Nature Reviews: молекулярная клеточная биология . Май 2006 г.
  5. ^ дель Рио, Мария Хосе; Годой, Ана; Торо, Алехандра; Орельяна, Ренан; Кортес, Мануэль Э .; Морено, Рикардо Д.; Vigil, Пилар (октябрь 2007 г.). "La reacción acrosómica del espermatozoide: avances recientes". Revista Internacional de Andrología . 5 (4): 368–373. DOI : 10.1016 / S1698-031X (07) 74086-4 .
  6. ^ "кольцо спермы | SGD" . www.yeastgenome.org . Проверено 22 февраля 2019 .
  7. ^ Ward WS, Коффи DS (1991). «Упаковка и организация ДНК в сперматозоидах млекопитающих: сравнение с соматическими клетками» . Биология размножения . 44 (4): 569–74. DOI : 10.1095 / biolreprod44.4.569 . PMID 2043729 . 
  8. ^ a b Херардо Баррозо, доктор медицины, магистр наук, Карлос Вальдеспин, доктор медицины, Ева Вега, магистр наук, Рубен Кершенович, доктор медицины, Розаура Авила, бакалавр наук, Конрадо Авенданьо, доктор медицинских наук, Серджио Энингер, MD, Ph.Db. Вклад сперматозоидов в развитие: оплодотворение и помимо фертильности и стерильности , том 92, выпуск 3, страницы 835-848 (сентябрь 2009 г.)
  9. ^ Амарал, А .; Castillo, J .; Ramalho-Santos, J .; Олива, Р. (2013). «Комбинированный протеом спермы человека: клеточные пути и значение для фундаментальной и клинической науки» . Обновление репродукции человека . 20 (1): 40–62. DOI : 10.1093 / humupd / dmt046 . PMID 24082039 . 
  10. ^ https://www.cell.com/cell/pdf/S0092-8674(19)31377-7.pdf
  11. ^ https://phys.org/news/2020-01-scanning-sperm-human-evolution.html
  12. ^ https://markets.businessinsider.com/news/stocks/genetic-scanning-system-in-sperm-may-control-rate-of-human-evolution-1028840950
  13. ^ Гаврилюк, Дэн; Эйткен, Роберт Джон (2015). «Повреждение ДНК сперматозоидов, опосредованное реактивными видами кислорода: его влияние на репродуктивную функцию человека и траекторию здоровья потомства». Роль мужчин в потере беременности и неудачной имплантации эмбриона . Успехи экспериментальной медицины и биологии. 868 . С. 23–47. DOI : 10.1007 / 978-3-319-18881-2_2 . ISBN 978-3-319-18880-5. PMID  26178844 .
  14. ^ Лозано, GM; Bejarano, I .; Espino, J .; González, D .; Ортис, А .; Гарсия, Дж. Ф.; Родригес, AB; Париенте, JA (2009). «Капситация с градиентом плотности - наиболее подходящий метод для улучшения оплодотворения и снижения фрагментации ДНК сперматозоидов бесплодных мужчин» . Анатолийский журнал акушерства и гинекологии . 3 (1): 1–7.
  15. ^ Templado С, Уроса л, Estop А (2013). «Новые взгляды на происхождение и актуальность анеуплоидии в сперматозоидах человека» . Молекулярная репродукция человека . 19 (10): 634–43. DOI : 10.1093 / molehr / gat039 . PMID 23720770 . 
  16. Перейти ↑ Shi Q, Ko E, Barclay L, Hoang T, Rademaker A, Martin R (2001). «Курение сигарет и анеуплоидия в сперме человека». Молекулярное воспроизводство и развитие . 59 (4): 417–21. DOI : 10.1002 / mrd.1048 . PMID 11468778 . 
  17. ^ Рубес Дж, Лоу Х, Мур D, S Перро, Слотт В, D Эвенсон, Selevan С.Г., Wyrobek AJ (1998). «Курение сигарет связано с повышенной дисомией сперматозоидов у мужчин-подростков». Фертильность и бесплодие . 70 (4): 715–23. DOI : 10.1016 / S0015-0282 (98) 00261-1 . PMID 9797104 . 
  18. Xing C, Marchetti F, Li G, Weldon RH, Kurtovich E, Young S, Schmid TE, Zhang L, Rappaport S, Waidyanatha S, Wyrobek AJ, Eskenazi B (2010). «Воздействие бензола вблизи допустимого предела в США связано с анеуплоидией сперматозоидов» . Перспективы гигиены окружающей среды . 118 (6): 833–9. DOI : 10.1289 / ehp.0901531 . PMC 2898861 . PMID 20418200 .  
  19. ^ Ся Й, Бянь Q, Сюй L, Ченг S, Сонг L, Лю Дж, Ву В, Ван С, Ван X (2004). «Генотоксическое воздействие на сперматозоиды человека среди рабочих фабрики по производству пестицидов, подвергшихся воздействию фенвалерата». Токсикология . 203 (1–3): 49–60. DOI : 10.1016 / j.tox.2004.05.018 . PMID 15363581 . 
  20. ^ Ся Y, Ченг S, Биан Q, Сюй L, Коллинз MD, Чанг ХК, Сонг L, Лю Дж, Ван S, Ван X (2005). «Генотоксическое действие на сперматозоиды рабочих, подвергшихся воздействию карбарила» . Токсикологические науки . 85 (1): 615–23. DOI : 10.1093 / toxsci / kfi066 . PMID 15615886 . 
  21. ^ Governini л, Guerranti С, Де Лео V, Боски л, Luddi А, М Гори, Орвието Р, Р Piomboni (2014). «Хромосомные анеуплоидии и фрагментация ДНК сперматозоидов человека от пациентов, подвергшихся воздействию перфторированных соединений». Андрология . 47 (9): 1012–9. DOI : 10.1111 / and.12371 . PMID 25382683 . 
  22. ^ Горчица, Вт; Traganos, F; Jesionowska, H; Darzynkiewicz, Z (1993). «Наличие разрывов цепи ДНК и повышенная чувствительность ДНК in situ к денатурации в аномальных человеческих сперматозоидах. Аналогия апоптозу соматических клеток». Exp Cell Res . 207 (1): 202–205. DOI : 10.1006 / excr.1993.1182 . PMID 8391465 . 
  23. ^ Эвенсон, Д.П .; Darzynkiewicz, Z; Меламед, М. Р. (1980). «Связь гетерогенности хроматина сперматозоидов с фертильностью». Наука . 210 (4474): 1131–1133. Bibcode : 1980Sci ... 210.1131E . DOI : 10.1126 / science.7444440 . PMID 7444440 . 
  24. ^ «Сперматозоиды - ключ к« иммунитету к болезням » » . BBC News . 2007-12-17.
  25. ^ а б Питник, S; Спайсер, GS; Марков, Т.А. (11 мая 1995 г.). «Какова длина гигантской спермы?». Природа . 375 (6527): 109. Bibcode : 1995Natur.375Q.109P . DOI : 10.1038 / 375109a0 . PMID 7753164 . S2CID 4368953 .  
  26. ^ Питник, S; Марков Т.А. (27 сентября 1994 г.). «Преимущества крупных самцов, связанные с затратами на производство спермы у Drosophila hydei, вида с гигантскими сперматозоидами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (20): 9277–81. Bibcode : 1994PNAS ... 91.9277P . DOI : 10.1073 / pnas.91.20.9277 . PMC 44795 . PMID 7937755 .  
  27. ^ Купер, KW (1950). Демерец, М. (ред.). Биология дрозофилы . Нью-Йорк: Вили. С. 1–61.
  28. ^ Pitnick, S .; Спайсер, GS; Марков, Т.А. (1995). «Какова длина гигантской спермы». Природа . 375 (6527): 109. Bibcode : 1995Natur.375Q.109P . DOI : 10.1038 / 375109a0 . PMID 7753164 . S2CID 4368953 .  
  29. ^ Мур, H; Дворакова, К; Jenkins, N; Порода, W (2002). «Исключительное сотрудничество спермы в Wood Mouse» (PDF) . Природа . 418 (6894): 174–177. Bibcode : 2002Natur.418..174M . DOI : 10,1038 / природа00832 . PMID 12110888 . S2CID 4413444 .   
  30. ^ Marchetti F, Wyrobek AJ (2008). «Снижение репарации ДНК во время спермиогенеза мышей приводит к накоплению наследственных повреждений ДНК» . Ремонт ДНК . 7 (4): 572–81. DOI : 10.1016 / j.dnarep.2007.12.011 . PMID 18282746 . 
  31. ^ Маркетти F, J эсеры, Kanaar R, Wyrobek AJ (2007). «Нарушение репарации материнской ДНК увеличивает хромосомные аберрации сперматозоидов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (45): 17725–9. Bibcode : 2007PNAS..10417725M . DOI : 10.1073 / pnas.0705257104 . PMC 2077046 . PMID 17978187 .  
  32. ^ Маркетти Р, Бишоп Дж, Джинджерич Дж, Wyrobek AJ (2015). «Повреждение мейотической межцепочечной ДНК ускользает от отцовской репарации и вызывает хромосомные аберрации в зиготе из-за неправильного материнского ремонта» . Научные отчеты . 5 : 7689. Bibcode : 2015NatSR ... 5E7689M . DOI : 10.1038 / srep07689 . PMC 4286742 . PMID 25567288 .  
  33. ^ D, Виктор (18 июля 2011 г.), Лаборатория оплодотворения морских ежей , Интернет-библиотека Wiley , получено 24 января 2021 г.
  34. ^ Ларри Фогельнест; Тимоти Портас (1 мая 2019 г.). Современная терапия в медицине австралийских млекопитающих . Csiro Publishing. ISBN 978-1-4863-0752-4.
  35. ^ Gnessi л, Фаббри А, Silvestroni л, Моретти С, Fraioli Ж, СВ Перт, Isidori А (1986). «Доказательства наличия специфических рецепторов для N-формилхемотаксических пептидов на сперматозоидах человека». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 63 (4): 841–6. DOI : 10,1210 / jcem-63-4-841 . PMID 3018025 . 
  36. ^ а б Уотсон, П.Ф. (1993). «Потенциальное влияние технологии инкапсуляции спермы на важность выбора времени искусственного оплодотворения: перспектива в свете опубликованной работы». Размножение, плодородие и развитие . 5 (6): 691–9. DOI : 10,1071 / RD9930691 . PMID 9627729 . 
  37. ^ НОВОСТИ и пресс-релизы Planer> Ребенок, родившийся после 21 года хранения спермы в морозильной камере с контролируемой скоростью 14/10/2004

Внешние ссылки [ править ]

  • Более медленное зачатие приводит к мальчикам
  • Сперма человека под микроскопом