Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
О специфической, не относящейся к виду стадии развития см. Blastula . О одноклеточном паразите см. Blastocystis .
Бластоциста
Blastocyst English.svg
Бластоциста непосредственно перед имплантацией
Human blastocyst.jpg
Бластоциста человека с внутренней клеточной массой вверху справа
Подробности
Этап Карнеги3
Дней5–9
Дает началоГаструла
Идентификаторы
латинскийБластоцисты
MeSHD001755
TEE2.0.1.2.0.0.12
FMA83041
Анатомическая терминология

Бластоцисты является структурой , образованной в начале развития млекопитающих . Он обладает внутренней клеточной массой (ICM), которая впоследствии формирует эмбрион . Внешний слой бластоцисты состоит из клеток, которые вместе называются трофобластом . Этот слой окружает внутреннюю клеточную массу и заполненную жидкостью полость, известную как бластоцель . Трофобласт дает начало плаценте . Название «бластоциста» происходит от греческих βλαστός blastos («росток») и κύστις kystis («мочевой пузырь, капсула»). У других животных это называется бластулой .

У людей образование бластоцисты начинается примерно через 5 дней после оплодотворения, когда заполненная жидкостью полость открывается в моруле , ранней эмбриональной стадии шара из 16 клеток. Бластоциста имеет диаметр около 0,1–0,2 мм и состоит из 200–300 клеток после быстрого дробления (деления клеток). Примерно через семь дней после оплодотворения, [1] бластоцисты подвергаются имплантация , встраивание в эндометрий на стенке матки . Там он подвергнется дальнейшим процессам развития, включая гаструляцию . Для внедрения бластоцисты в эндометрий необходимо, чтобы онавылупляется из блестящей оболочки , которая предотвращает прикрепление к маточной трубе, пока пре-эмбрион продвигается к матке.

Использование бластоцист при экстракорпоральном оплодотворении (ЭКО) включает культивирование оплодотворенной яйцеклетки в течение пяти дней перед ее переносом в матку. Это может быть более эффективный метод лечения бесплодия, чем традиционное ЭКО. Внутренняя клеточная масса бластоцист является источником эмбриональных стволовых клеток , которые широко применяются в терапии стволовыми клетками, включая восстановление, замену и регенерацию клеток.

Цикл разработки [ править ]

Во время эмбрионального развития человека , примерно через 5-6 дней после оплодотворения , клетки морулы начинают подвергаться клеточной дифференцировке , и морула превращается в бластоцисту. В матке блестящая оболочка, окружающая бластоцисту, разрушается, что позволяет ей имплантироваться в стенку матки примерно через 6 дней после оплодотворения. Имплантация знаменует собой конец зародышевого этапа эмбриогенеза. [2]

Раннее развитие эмбриона от овуляции через имплантацию человеку. Стадия бластоцисты наступает между 5 и 9 днями зачатия.

Формирование бластоцисты [ править ]

Зиготы развивается митоза , и когда она превратилась в 16 клеток становится известным как морулы . До этой стадии развития все клетки ( бластомеры ) автономны и не зависят от какой-либо судьбы. У многих животных морула затем развивается в результате кавитации и становится бластулой. Затем при клеточной дифференцировке клетки бластулы делятся на два типа: клетки трофобласта, окружающие бластоцель, и внутреннюю массу клеток (эмбриобласт). Концептус тогда известен как бластоциста. [3]Сторона бластоцисты, на которой образуется внутренняя клеточная масса, называется животным полюсом, а противоположная сторона - вегетативным полюсом. Внешний слой клеток трофобласта, возникающий в результате уплотнения, закачивает ионы натрия в бластоцисту, что вызывает проникновение воды через осмос и образование внутренней заполненной жидкостью полости бластоцисты (бластоцель). Бластоцель, клетки трофобласта и клетки внутренней клеточной массы являются отличительными признаками бластоцисты. [4]

Имплантация [ править ]

Имплантация имеет решающее значение для выживания и развития раннего эмбриона человека. Он устанавливает связь между матерью и ранним эмбрионом, которая будет сохраняться до конца беременности. Имплантация стала возможной благодаря структурным изменениям как бластоцисты, так и стенки эндометрия. [5] блестящая оболочка , окружающая бластоцисты нарушение, называемое штриховка . Это снимает ограничение на физический размер эмбриональной массы и открывает внешние клетки бластоцисты внутренней части матки. Кроме того, гормональные изменения у матери, в частности пик лютеинизирующего гормона (ЛГ), подготавливают эндометрий к приему и обволакиванию бластоцисты. ВИммунная система также модулируется, чтобы допускать вторжение чужеродных эмбриональных клеток. После связывания с внеклеточным матриксом эндометрия клетки трофобласта секретируют ферменты и другие факторы, встраивая бластоцисты в стенку матки. Высвобождаемые ферменты разрушают слизистую оболочку эндометрия, в то время как аутокринные факторы роста, такие как хорионический гонадотропин человека (ХГЧ) и инсулиноподобный фактор роста (IGF), позволяют бластоцисте еще больше проникать в эндометрий. [6]

Имплантация в стенку матки делает возможным следующий этап эмбриогенеза - гаструляцию , которая включает образование плаценты из трофобластических клеток и дифференциацию внутренней клеточной массы в амниотический мешок и эпибласт .

Структура [ править ]

Есть два типа бластомерных клеток: [7]

  • Внутренняя клеточная масса, также известная как эмбриобласт , дает начало примитивной энтодерме и собственно эмбриону (эпибласту).
    • Примитивная энтодерма развивается в амниотический мешок, который образует заполненную жидкостью полость, в которой находится эмбрион во время беременности. [8]
    • Эпибласт дает начало трем зародышевым листкам развивающегося эмбриона во время гаструляции ( энтодерма , мезодерма и эктодерма ).
  • Трофобласт - это слой клеток, образующий внешнее кольцо бластоцисты, который соединяется с материнским эндометрием, образуя плаценту. Клетки трофобласта также секретируют факторы, образующие бластоцель. [9]
    • После имплантации цитотрофобласт представляет собой внутренний слой трофобласта, состоящий из стволовых клеток, которые дают начало клеткам, включающим ворсинки хориона , плаценту и синцитиотрофобласт .
    • После имплантации синцитиотрофобласт - это самый внешний слой трофобласта. Эти клетки секретируют протеолитические ферменты, разрушающие внеклеточный матрикс эндометрия, что позволяет имплантировать бластоцисты в стенку матки. [10]

Полость жидкости бластоцеля содержит аминокислоты , факторы роста и другие молекулы, необходимые для дифференциации клеток . [11]

Спецификация ячейки [ править ]

Множественные процессы контролируют спецификацию клеточных клонов в бластоцисте для производства трофобласта, эпибласта и примитивной энтодермы. Эти процессы включают экспрессию генов, передачу сигналов клеток, межклеточный контакт и позиционные отношения, а также эпигенетику .

Как только ICM устанавливается в бластоцисте, эта клеточная масса готовится к дальнейшей спецификации в эпибласт и примитивную энтодерму. Этот процесс спецификации частично определяется передачей сигналов фактора роста фибробластов (FGF), который генерирует путь киназы MAP для изменения клеточных геномов. [12] Дальнейшая сегрегация бластомеров на трофобласт и внутреннюю клеточную массу регулируется гомеодоменным белком Cdx2 . Этот фактор транскрипции подавляет экспрессию факторов транскрипции Oct4 и Nanog в трофобласте . [13]Эти геномные изменения делают возможной прогрессивную спецификацию клонов как эпибластов, так и примитивной энтодермы в конце фазы развития бластоцисты, предшествующей гаструляции. Большая часть исследований, проводимых на этих ранних эмбриональных стадиях, проводится на эмбрионах мышей, и у разных млекопитающих могут различаться конкретные факторы.

Во время имплантации трофобласт дает начало экстраэмбриональным мембранам и типам клеток, которые в конечном итоге сформируют большую часть плаценты плода, специализированного органа, через который эмбрион получает материнское питание, необходимое для последующего экспоненциального роста. [14] Спецификация трофобласта контролируется комбинацией морфологических сигналов, возникающих из-за полярности клеток, с дифференциальной активностью сигнальных путей, таких как Hippo и Notch, и ограничением внешними клетками спецификаторов клона, таких как CDX2. [15]

У мышей, первичные зародышевые клетки определяются из эпибласта клеток, процесс , который сопровождается обширным геном -ный эпигенетическим перепрограммирования. [16] Перепрограммирование включает глобальное деметилирование ДНК и реорганизацию хроматина, что приводит к тотипотентности клеток . [16] Процесс деметилирования в масштабе всего генома включает путь репарации эксцизией оснований ДНК . [17]

Трофобласты экспрессируют интегрин на своих клеточных поверхностях, что способствует адгезии к внеклеточному матриксу стенки матки. Это взаимодействие позволяет имплантировать и запускает дальнейшую спецификацию в трех разных типах клеток, подготавливая бластоцисту для гаструляции. [18]

Клинические последствия [ править ]

Тесты на беременность [ править ]

Уровень хорионического гонадотропина человека, секретируемого бластоцистой во время имплантации, является фактором, измеряемым в тесте на беременность . ХГЧ можно измерить как в крови, так и в моче, чтобы определить, беременна ли женщина. Больше ХГЧ секретируется при многоплодной беременности. Анализы крови на ХГЧ также можно использовать для проверки аномальной беременности. [19]

Экстракорпоральное оплодотворение [ править ]

Экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО) является альтернативой традиционномуоплодотворению in vivo для оплодотворения яйцеклетки спермой и имплантации этого эмбриона в матку женщины. В течение многих лет эмбрион вводился в матку через два-три дня после оплодотворения. Однако на этой стадии развития очень трудно предсказать, какие эмбрионы будут развиваться лучше всего, и обычно имплантировалось несколько эмбрионов. Несколько имплантированных эмбрионов увеличили вероятность развития плода, но также привели к развитию нескольких плодов. Это было серьезной проблемой и недостатком использования эмбрионов в ЭКО.

Использование бластоцист для экстракорпорального оплодотворения человека оказалось успешным и является обычным вариантом для пар, не способных зачать ребенка естественным путем. Бластоциста имплантируется через пять-шесть дней после оплодотворения яиц. [20] Через пять или шесть дней гораздо легче определить, какие эмбрионы приведут к здоровым живорожденным. Знание того, какие эмбрионы будут успешными, позволяет имплантировать только одну бластоцисту, что значительно снижает риск для здоровья и расходы, связанные с многоплодием. Теперь, когда определены потребности в питательных веществах для развития эмбриона и бластоцисты, гораздо проще дать эмбрионам правильные питательные вещества, чтобы поддержать их в фазе бластоцисты.

Имплантация бластоцисты после экстракорпорального оплодотворения - это безболезненная процедура, при которой катетер вводится во влагалище, проводится через шейку матки с помощью ультразвука в матку, где бластоцисты вводятся в матку.

Бластоцисты также имеют преимущество, потому что их можно использовать для генетического тестирования клеток на предмет генетических проблем. В бластоцисте достаточно клеток, чтобы можно было удалить несколько клеток трофэктодермы, не нарушая развивающуюся бластоцисту. Эти клетки могут быть проверены на анеуплоидию хромосом с использованием доимплантационного генетического скрининга (PGS) или определенных состояний, таких как кистозный фиброз , часто известного как преимплантационная генетическая диагностика (PGD). [21]

См. Также [ править ]

  • Биология развития

Ссылки [ править ]

Эта статья включает общедоступный текст из 20-го издания «Анатомии Грея» (1918 г.).

  1. ^ VanPutte С (2020). Анатомия и физиология Сили . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 1092. ISBN 978-1-260-56596-6. OCLC  1099344977 .
  2. ^ Шерк, Стефани Дионн (2006). «Пренатальное развитие» . Гейл Энциклопедия здоровья детей . Архивировано из оригинала на 2013-12-01 . Проверено 7 декабря 2013 .
  3. ^ Nissen SB, Perera M, Gonzalez JM, Morgani SM, Jensen MH, Sneppen K и др. (Июль 2017 г.). «Четыре простых правила, которых достаточно для создания бластоцисты млекопитающих» . PLOS Биология . 15 (7): e2000737. DOI : 10.1371 / journal.pbio.2000737 . PMC 5507476 . PMID 28700688 .  
  4. Перейти ↑ Gilbert SF (2000). «Раннее развитие млекопитающих» . Биология развития (6-е изд.). Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates.
  5. ↑ Zhang S, Lin H, Kong S, Wang S, Wang H, Wang H, Armant DR (октябрь 2013 г.). «Физиологические и молекулярные детерминанты имплантации эмбриона» . Молекулярные аспекты медицины . 34 (5): 939–80. DOI : 10.1016 / j.mam.2012.12.011 . PMC 4278353 . PMID 23290997 .  
  6. ^ Srisuparp S, Z Strakova, Fazleabas АТ (2001). «Роль хорионического гонадотропина (ХГ) в имплантации бластоцисты». Архив медицинских исследований . 32 (6): 627–34. DOI : 10.1016 / S0188-4409 (01) 00330-7 . PMID 11750740 . 
  7. Перейти ↑ Gilbert SF (15 июля 2013 г.). Биология развития . Sinauer Associates, Incorporated. ISBN 978-1-60535-173-5.[ требуется страница ]
  8. ^ Schoenwolf GC, Ларсен WJ (2009). Эмбриология человека Ларсена (4-е изд.). Филадельфия: Черчилль Ливингстон / Эльзевьер.[ требуется страница ]
  9. Перейти ↑ James JL, Stone PR, Chamley LW (июль 2005 г.). «Дифференциация цитотрофобластов в первом триместре беременности: доказательства отдельных предшественников вневорсинчатых трофобластов и синцитиотрофобластов» . Репродукция . 130 (1): 95–103. DOI : 10,1530 / rep.1.00723 . PMID 15985635 . 
  10. ^ Vićovac л, Aplin JD (1996). «Эпителиально-мезенхимальный переход при дифференцировке трофобластов». Acta Anatomica . 156 (3): 202–16. DOI : 10.1159 / 000147847 . PMID 9124037 . 
  11. ^ Gasperowicz M, Natale DR (апрель 2011). «Установление трех линий бластоцист - что тогда?» . Биология размножения . 84 (4): 621–30. DOI : 10.1095 / biolreprod.110.085209 . PMID 21123814 . 
  12. Перейти ↑ Yamanaka Y, Lanner F, Rossant J (март 2010). «Зависимая от сигнала FGF сегрегация примитивной энтодермы и эпибласта в бластоцисте мыши» . Развитие . 137 (5): 715–24. DOI : 10.1242 / dev.043471 . PMID 20147376 . 
  13. ^ Strumpf Д, Мао СА, Яманака Y, Ральстон А, Chawengsaksophak К, Бек F, J Rossant (май 2005 г.). «Cdx2 необходим для правильной спецификации клеточной судьбы и дифференцировки трофэктодермы в бластоцисте мыши» . Развитие . 132 (9): 2093–102. DOI : 10.1242 / dev.01801 . PMID 15788452 . 
  14. ^ Menchero S, Сайнс де Аджа Дж, Мансанарес М (2018). «Наш первый выбор: клеточные и генетические основы идентичности и дифференцировки трофэктодермы в эмбрионе млекопитающих». Актуальные темы биологии развития . Эльзевир. 128 : 59–80. DOI : 10.1016 / bs.ctdb.2017.10.009 . ISBN 978-0-12-804252-6. PMID  29477171 .
  15. ^ Menchero S, Роллан я, Lopez-Искьердо А, Андреу МДж, Сайнс де Аджа Дж, Кан М., и др. (Апрель 2019 г.). «Изменения активности клеток во время раннего развития мышей управляются Notch» . eLife . 8 : e42930. DOI : 10.7554 / eLife.42930 . PMC 6486152 . PMID 30958266 .  
  16. ^ a b Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA (январь 2013 г.). «Динамика деметилирования ДНК зародышевой линии и стирание отпечатка с помощью 5-гидроксиметилцитозина» . Наука . 339 (6118): 448–52. Bibcode : 2013Sci ... 339..448H . DOI : 10.1126 / science.1229277 . PMC 3847602 . PMID 23223451 .  
  17. ^ Hájková P, Джеффрис SJ, Ли C, Миллер N, Джексон SP, Сурани MA (июль 2010). «Полногеномное перепрограммирование в зародышевой линии мыши влечет за собой основной путь эксцизионной репарации» . Наука . 329 (5987): 78–82. Bibcode : 2010Sci ... 329 ... 78H . DOI : 10.1126 / science.1187945 . PMC 3863715 . PMID 20595612 .  
  18. ^ Damsky CH, Librach C, Lim KH, Fitzgerald ML, McMaster MT, Janatpour M и др. (Декабрь 1994 г.). «Переключение интегринов регулирует нормальную инвазию трофобластов» . Развитие . 120 (12): 3657–66. PMID 7529679 . 
  19. ^ "Человеческий хорионический гонадотропин (ХГЧ)" . WebMD . 2010 . Проверено 7 декабря 2013 .
  20. ^ Fong CY, Bongso A, Ng SC, Anandakumar C, Trounson A, Ratnam S (март 1997). «Продолжающаяся нормальная беременность после переноса бластоцист без зоны: последствия для переноса эмбрионов у человека» . Репродукция человека . 12 (3): 557–60. DOI : 10.1093 / humrep / 12.3.557 . PMID 9130759 . 
  21. Перейти ↑ Wang J, Sauer MV (декабрь 2006 г.). «Экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО): обзор трех десятилетий клинических инноваций и технологических достижений» . Терапия и управление клиническими рисками . 2 (4): 355–64. DOI : 10.2147 / tcrm.2006.2.4.355 . PMC 1936357 . PMID 18360648 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Перенос бластоцисты и лечение бесплодия
  • Риски переноса бластоцисты
  • Фото бластоцисты на разных стадиях развития
  • Схема на weber.edu
  • Культура бластоцисты - лучший способ? - Дорога плодородия