Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Реакция Акросомы для морского ежа , подобный процесс. Обратите внимание, что на картинке изображено несколько стадий одного и того же сперматозоида - только один проникает в яйцеклетку.
Иллюстрация с изображением овуляции и оплодотворения.
Сперма, попадающая в яйцеклетку, использует акросомальные ферменты для растворения студенистой оболочки ооцита.

Оплодотворение человека - это соединение человеческой яйцеклетки и спермы , происходящее в ампуле маточной трубы . [1] Результат этого союза приводит к образованию зиготной клетки или оплодотворенной яйцеклетки, инициирующей пренатальное развитие . Ученые обнаружили динамику оплодотворения человека в девятнадцатом веке. [2]

В процессе оплодотворения сперма сливается с яйцеклеткой. Чаще всего последовательность начинается с эякуляции во время совокупления , следует за овуляцией и заканчивается оплодотворением. Возможны различные исключения из этой последовательности, включая искусственное оплодотворение , экстракорпоральное оплодотворение , внешнюю эякуляцию без совокупления или совокупление вскоре после овуляции. [3] [4] [5] При встрече со вторичным ооцитом акросома сперматозоидов вырабатывает ферменты, которые позволяют ему проникать через внешнюю студенистую оболочку.яйца. Затем плазма сперматозоидов сливается с плазматической мембраной яйцеклетки, заставляя головку сперматозоида отсоединяться от жгутика, когда яйцеклетка движется по фаллопиевой трубе, чтобы достичь матки.

Экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО) - это процесс, при котором яйцеклетки оплодотворяются спермой вне матки, in vitro .

История [ править ]

В античности Аристотель задумал формирование новых индивидуумов путем слияния мужской и женской флюидов с постепенным появлением формы и функции в том режиме, который он назвал эпигенетическим . [6]

Анатомия [ править ]

Ампулла [ править ]

Оплодотворение происходит в ампуле, участке яйцевода, огибающем яичник. Емкостные сперматозоиды притягиваются к прогестерону, который секретируется кумулюсными клетками, окружающими ооцит. [7] Прогестерон связывается с рецептором CatSper на мембране сперматозоидов и увеличивает уровень внутриклеточного кальция, вызывая гиперактивную подвижность. Сперма будет продолжать двигаться к более высоким концентрациям прогестерона, эффективно направляя его к ооциту. [8]

Corona radiata [ править ]

Сперма связывается через лучистую корону , слой клеток фолликула за пределами вторичного ооцита . Оплодотворение происходит, когда ядра сперматозоидов и яйцеклетки сливаются с образованием диплоидной клетки, известной как зигота . Успешное слияние гамет формирует новый организм.

Конус притяжения и перивителлиновая мембрана [ править ]

Там, где сперматозоид вот-вот проколется , желток ( ооплазма ) вытягивается на конусообразную возвышенность, называемую конусом притяжения или конусом приема. После проникновения сперматозоида периферическая часть желтка превращается в мембрану, перивителлиновую мембрану, которая препятствует прохождению дополнительных сперматозоидов. [9]

Подготовка спермы [ править ]

В начале процесса сперма претерпевает ряд изменений, поскольку только что эякулированная сперма неспособна или плохо способна к оплодотворению. [10] Сперматозоид должен пройти капацитация в репродуктивном тракте самки в течение нескольких часов, что увеличивает его подвижность и дестабилизирует ее мембрану, подготавливая его для акроса реакции , ферментативное проникновение жесткой оболочки яйцеклетки, то блестящая оболочка , которая окружает яйцеклетку .

Zona pellucida [ править ]

После связывания с лучистой короной сперма достигает блестящей оболочки , которая представляет собой внеклеточный матрикс гликопротеинов. Специальная комплементарная молекула на поверхности головки сперматозоида связывается с гликопротеином ZP3 в блестящей оболочке. Это связывание вызывает разрыв акросомы с высвобождением ферментов, которые помогают сперматозоидам проходить через блестящую оболочку.

Некоторые сперматозоиды преждевременно потребляют свои акросомы на поверхности яйцеклетки, облегчая проникновение других сперматозоидов. Как популяция, сперматозоиды имеют в среднем 50% сходства генома, поэтому преждевременные акросомные реакции способствуют оплодотворению членом той же когорты. [11] Это можно рассматривать как механизм родственного отбора .

Недавние исследования показали, что яйцо не пассивно во время этого процесса. [12] [13]

Корковая реакция [ править ]

Как только сперматозоиды проходят через блестящую оболочку, возникает корковая реакция . Кортикальные гранулы внутри вторичного ооцита сливаются с плазматической мембраной клетки, в результате чего ферменты внутри этих гранул выводятся путем экзоцитоза в пеллюцидную зону. Это, в свою очередь, заставляет гликопротеины в пеллюцидной оболочке сшиваться друг с другом, то есть ферменты заставляют ZP2 гидролизоваться в ZP2f, делая весь матрикс твердым и непроницаемым для сперматозоидов. Это предотвращает оплодотворение яйцеклетки более чем одним сперматозоидом. Кортикальная реакция и реакция акросомы важны для того, чтобы только один сперматозоид оплодотворил яйцеклетку. [14]

Fusion [ править ]

Оплодотворение и имплантация человеку.

После того, как сперматозоид попадает в цитоплазму ооцита (также называемого овоцитом), хвост и внешнее покрытие сперматозоидов распадаются, и происходит корковая реакция , не позволяющая другим сперматозоидам оплодотворить ту же яйцеклетку. Теперь ооцит подвергается второму мейотическому делению, в результате чего образуется гаплоидная яйцеклетка и высвобождается полярное тельце. Затем ядро ​​сперматозоидов сливается с яйцеклеткой, обеспечивая слияние их генетического материала.

Когда сперматозоид попадает в желточное пространство , рецепторы на головке сперматозоида, называемые Идзумо1, связываются с Юноной на мембране ооцита. [15] После связывания возникают 2 блока полиспермии. Примерно через 40 минут другие рецепторы Juno на ооците теряются из мембраны, в результате чего он перестает быть фузогенным. Кроме того, произойдет корковая реакция, которая вызвана связыванием овастацина и расщеплением рецепторов ZP2 на блестящей оболочке. [16] Эти два блока полиспермии - это то, что не позволяет зиготе иметь слишком много ДНК.

Клеточные мембраны [ править ]

Происходит слияние клеточных мембран вторичного ооцита и сперматозоидов.

Преобразования [ править ]

При подготовке к слиянию своего генетического материала и ооцит, и сперматозоид претерпевают трансформации как реакцию на слияние клеточных мембран.

Ооцитов завершает свое второе мейотическое деление . Это приводит к зрелой яйцеклетке . Ядро ооцита в этом процессе называется пронуклеусом , чтобы отличить его от ядер, образовавшихся в результате оплодотворения.

Хвост сперматозоида и митохондрии дегенерируют с образованием мужского пронуклеуса . Вот почему все митохондрии человека имеют материнское происхождение. Тем не менее, значительное количество РНК из сперматозоидов доставляется к полученному эмбриону и, вероятно, влияет на развитие эмбриона и фенотип потомства. [17]

Репликация [ править ]

Пронуклеусы перемещаются к центру ооцита, быстро реплицируя свою ДНК по мере того, как они делают это, чтобы подготовить зиготу к ее первому митотическому делению. [18]

Митоз [ править ]

Обычно сливаются 23 хромосомы из сперматозоидов и 23 хромосомы из яйцеклетки (половина сперматозоидов несут Х-хромосому, а другая половина - Y-хромосому [19] ). Их мембраны растворяются, не оставляя преград между мужскими и женскими хромосомами . Во время этого растворения между ними образуется митотическое веретено . Веретено захватывает хромосомы до того, как они рассредоточатся в цитоплазме яйца. После последующего митоза (который включает притяжение хроматид к центриолям в анафазе) клетка собирает генетический материал от самца и самки вместе. Таким образом, первый митоз объединения сперматозоидов и ооцита - это фактическое слияние их хромосом. [18]

Каждая из двух дочерних клеток, образовавшихся в результате этого митоза, имеет по одной реплике каждой хроматиды, которая была воспроизведена на предыдущем этапе. Таким образом, они генетически идентичны.

Возраст оплодотворения [ править ]

Оплодотворение - это событие, которое чаще всего используется для обозначения нулевой точки в описании внутриутробного развития эмбриона или плода. Полученный возраст известен как оплодотворение возраст , fertilizational возраст , концептуальный возраст , эмбриональный возраст , возраст плода или (внутриутробная) развитие (ВМС) [20] возраст .

Гестационный возраст , напротив, принимает начало последней менструации (LMP) в качестве нулевой точки . По соглашению, гестационный возраст рассчитывается путем добавления 14 дней к возрасту оплодотворения и наоборот. [21] На самом деле, однако, оплодотворение обычно происходит в течение дня овуляции , которая, в свою очередь, происходит в среднем через 14,6 дней после начала предыдущей менструации (LMP). [22] Существует также значительная вариабельность этого интервала: 95% прогнозируемый интервал овуляции составляет от 9 до 20 дней после менструации даже для средней женщины, у которой среднее время от LMP до овуляции составляет 14,6. [23]В контрольной группе, представляющей всех женщин, 95% прогнозируемый интервал от LMP до овуляции составляет от 8,2 до 20,5 дней. [22]

Среднее время до рождения составляет 268 дней (38 недель и два дня) от овуляции со стандартным отклонением 10 дней или коэффициентом вариации 3,7%. [24]

Возраст оплодотворения иногда используется в послеродовой период (после рождения), а также для оценки различных факторов риска. Например, это лучший предиктор риска внутрижелудочкового кровотечения у недоношенных детей, получавших экстракорпоральную мембранную оксигенацию, чем постнатальный возраст . [25]

Заболевания, влияющие на фертильность человека [ править ]

Различные нарушения могут возникнуть из-за дефектов процесса оплодотворения. Независимо от того, приводит ли это к процессу контакта между спермой и яйцеклеткой или к состоянию здоровья биологического родителя, несущего клетку зиготы. Ниже приведены некоторые из болезней, которые могут возникнуть и присутствовать во время этого процесса.

  • Полиспермия возникает в результате оплодотворения яйцеклетки множеством сперматозоидов, что приводит к смещению количества хромосом в эмбрионе. [26] Полиспермия , хотя физиологически возможна у некоторых видов позвоночных и беспозвоночных, является смертельным состоянием для зиготы человека .
  • Синдром поликистозных яичников - это состояние, при котором женщина не вырабатывает достаточное количество фолликулостимулирующего гормона и чрезмерно вырабатывает андрогены . Это приводит к тому, что период овуляции между контактом с яйцом откладывается или исключается. [27]
  • Аутоиммунные заболевания могут привести к осложнениям при имплантации яйцеклетки в матку, что может быть ответной реакцией иммунной системы на укоренившийся эмбрион на стенке матки. [27]
  • Рак в конечном итоге влияет на фертильность и может привести к врожденным дефектам или выкидышам. Рак серьезно повреждает репродуктивные органы, что влияет на фертильность. [27]
  • Нарушения эндокринной системы влияют на фертильность человека, снижая способность организма вырабатывать уровень гормонов, необходимый для успешного переноса зиготы. Примеры этих нарушений включают диабет, заболевания надпочечников и заболевания щитовидной железы. [27]
  • Эндометриоз - это заболевание, поражающее женщин, при котором ткань, обычно вырабатываемая в матке, продолжает расти за пределы матки. Это приводит к сильной боли и дискомфорту и может привести к нерегулярному менструальному циклу. [27]


Доказано, что неспособность зачать ребенка имеет множество причин, будь то болезнь или просто генетика.

См. Также [ править ]

  • Самопроизвольное зачатие , зачатие без посторонней помощи последующего ребенка после предшествующего использования вспомогательных репродуктивных технологий
  • Развитие человеческого тела

Ссылки [ править ]

  1. ^ Сперматогенез - Оплодотворение - Контрацепция: молекулярные, клеточные и эндокринные события в мужской репродукции . Материалы симпозиума Фонда Эрнста Шеринга. Springer-Verlag. 1992. ISBN. 978-3-662-02817-9.[ требуется страница ]
  2. Гарнизон, Филдинг. Введение в историю медицины , страницы 566-567 (Saunders 1921).
  3. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2011-12-22 . Проверено 24 января 2016 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  4. ^ "Может ли наступить беременность - Мифы о беременности о том, как происходит беременность" . americanpregnancy.org . 23 апреля 2012 года. Архивировано 6 июля 2014 года . Проверено 30 апреля 2018 года .
  5. ^ Справочник юриста по судебной медицине SBN 978-1-85941-159-9 Бернард Найт - страница 188 «Хорошо известно, что беременность возникает из-за такой внешней эякуляции ...»
  6. ^ Maienschein J. 2017. Первое столетие теории клетки: от структурных единиц до сложных живых систем. В: Штадлер Ф. (ред.), Комплексная история и философия науки. Ежегодник Венского кружка . Институт Венского кружка, Венский университет, Общество Венского кружка, Общество по продвижению научных мировоззрений, том 20. Springer, Cham. ссылка .
  7. Oren-Benaroya, R .; Орвието, Р.; Гакамский, А .; Пинхасов, М .; Айзенбах, М. (8 июля 2008 г.). «Хемоаттрактант сперматозоидов, секретируемый клетками кумулюса человека, - это прогестерон» . Репродукция человека . 23 (10): 2339–2345. DOI : 10.1093 / humrep / den265 . PMID 18621752 . 
  8. ^ Publicover, Стив; Баррат, Кристофер (16 марта 2011 г.). «Врата прогестерона в сперму». Природа . 471 (7338): 313–314. DOI : 10.1038 / 471313a . PMID 21412330 . S2CID 205062974 .  
  9. ^ «Оплодотворение яйцеклетки» . Анатомия Грея . Архивировано 02 декабря 2010 года . Проверено 16 октября 2010 .
  10. ^ «Оплодотворение» . Архивировано 24 июня 2010 года . Проверено 28 июля 2010 года .
  11. ^ Angier, Натали (2007-06-12). «Изящный, быстрый и сфокусированный: клетки, которые делают папу папой» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано 29 апреля 2017 года.
  12. ^ Сюзанна Вимеленберг, Наука и младенцы , Национальная академия прессы,стр.17
  13. ^ Ричард Э. Джонс и Кристин Х. Лопес, Репродуктивная биология человека, третье издание, Elsevier, 2006, стр. 238
  14. ^ «Оплодотворение: Корковая реакция» . Безграничный . Безграничный. Архивировано из оригинального 10 апреля 2013 года . Проверено 14 марта 2013 года .
  15. ^ Бьянки, Энрика; Райт, Гэвин Дж (1 июля 2014 г.). «Изумо встречает Юнону» . Клеточный цикл . 13 (13): 2019–2020. DOI : 10.4161 / cc.29461 . PMC 4111690 . PMID 24906131 .  
  16. ^ Burkart, Анна D .; Сюн, Бо; Байбаков, Борис; Хименес-Мовилла, Мария; Дин, Джурриен (2 апреля 2012 г.). «Овастацин, протеаза кортикальных гранул, расщепляет ZP2 в блестящей оболочке для предотвращения полиспермии» . Журнал клеточной биологии . 197 (1): 37–44. DOI : 10,1083 / jcb.201112094 . PMC 3317803 . PMID 22472438 .  
  17. ^ Jodar, Meritxell; Сельвараджу, Селлаппан; Сендлер, Эдвард; Даймонд, Майкл П .; Krawetz, Stephen A .; Репродуктивная медицина, Сеть. (Ноябрь 2013). «Наличие, роль и клиническое использование РНК сперматозоидов» . Обновление репродукции человека . 19 (6): 604–624. DOI : 10.1093 / humupd / dmt031 . PMC 3796946 . PMID 23856356 .  
  18. ^ a b Мариеб, Элейн М. Анатомия и физиология человека, 5-е изд. С. 1119-1122 (2001). ISBN 0-8053-4989-8 
  19. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2016-10-06 . Проверено 31 июля 2016 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  20. ^ Wagner F, Erdösová B, Kylarová D (декабрь 2004). «Фаза деградации апоптоза на ранних стадиях развития метанефроса человека» . Биомед Пап Мед Fac Univ Palacky Olomouc Czech Repub . 148 (2): 255–6. DOI : 10.5507 / bp.2004.054 . PMID 15744391 . 
  21. ^ Робинсон, HP; Флеминг, JEE (сентябрь 1975 г.). «Критическая оценка измерений« длины короны-крупа »сонара». BJOG: Международный журнал акушерства и гинекологии . 82 (9): 702–710. DOI : 10.1111 / j.1471-0528.1975.tb00710.x . PMID 1182090 . S2CID 31663686 .  
  22. ^ a b Гейрссон, RT (1 мая 1991 г.). «УЗИ вместо последней менструации как основание для определения срока беременности». Ультразвук в акушерстве и гинекологии . 1 (3): 212–219. DOI : 10,1046 / j.1469-0705.1991.01030212.x . PMID 12797075 . S2CID 29063110 .  
  23. ^ Получено из стандартного отклонения в этом интервале 2,6, как указано в: Fehring, Richard J .; Шнайдер, Мэри; Равьеле, Кэтлин (май 2006 г.). «Вариабельность фаз менструального цикла» . Журнал акушерства, гинекологии и ухода за новорожденными . 35 (3): 376–384. DOI : 10.1111 / j.1552-6909.2006.00051.x . PMID 16700687 . 
  24. ^ Юкич, AM; Baird, DD; Вайнберг, CR; МакКонахи, доктор медицины; Уилкокс, AJ (октябрь 2013 г.). «Продолжительность беременности человека и факторы, способствующие ее естественному изменению» . Репродукция человека . 28 (10): 2848–2855. DOI : 10.1093 / humrep / det297 . PMC 3777570 . PMID 23922246 .  
  25. ^ Джоб, Алан H (2004). «Постконцепционный возраст и ВЖК у больных ЭКМО». Журнал педиатрии . 145 (2): A2. DOI : 10.1016 / j.jpeds.2004.07.010 .
  26. ^ ГУЛД, MEREDITH (2012). Биология оплодотворения V3: реакция яйца на оплодотворение .
  27. ^ a b c d e "Заболевания, вызывающие бесплодие" . Центр репродуктивной медицины . Проверено 6 марта 2021 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Оплодотворение (зачатие)