Страница защищена ожидающими изменениями
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для получения информации о типе деления клеток у размножающихся половым путем организмов, используемых для производства гамет, см. Мейоз . О чрезмерном сужении зрачков см. Миоз . О паразитарном заражении см. Миаз . О воспалении мышц см. Миозит .

Митоз в животной клетке (фазы упорядочены против часовой стрелки).
Митоз делит хромосомы в ядре клетки .
Визуализация мезенхимальных стволовых клеток, подвергающихся митозу, без использования меток
Клетки лука ( Allium ) в разные фазы клеточного цикла увеличивались на 800 диаметров.
а. неделящиеся клетки
b. подготовка ядер к делению (стадия спиремы)
c. делящиеся клетки с митотическими фигурами
e. пара дочерних клеток вскоре после деления

В клеточной биологии , митоз ( / м aɪ т oʊ с ɪ с / ) является частью клеточного цикла , в которой реплицируется хромосомы разделены на два новых ядер. При делении клеток возникают генетически идентичные клетки, в которых сохраняется общее количество хромосом. [1] В общем, митозу (делению ядра) предшествует S-стадия интерфазы (во время которой реплицируется ДНК) и часто следует телофаза и цитокинез ; который разделяет цитоплазму ,органеллы и клеточная мембрана одной клетки на две новые клетки, содержащие примерно равные доли этих клеточных компонентов. [2] Различные стадии митоза в целом определяют митотическую ( M ) фазу цикла животных клеток - деление материнской клетки на две дочерние клетки, генетически идентичные друг другу. [3]

Процесс митоза делится на этапы, соответствующие завершению одного набора действий и началу следующего. Эти стадии - профаза , прометафаза , метафаза , анафаза и телофаза. Во время митоза хромосомы, которые уже удвоились, конденсируются и прикрепляются к волокнам веретена, которые тянут по одной копии каждой хромосомы на противоположные стороны клетки. [4] Результатом являются два генетически идентичных дочерних ядра. Остальная часть клетки может продолжать делиться путем цитокинеза с образованием двух дочерних клеток. [5] Различные фазы митоза можно визуализировать в реальном времени с помощью визуализации живых клеток .[6] Производство трех или более дочерних клеток вместо нормальных двух - это митотическая ошибка, называемая триполярным митозом или мультиполярным митозом (прямое утроение / умножение клеток). [7] Другие ошибки во время митоза могут вызвать апоптоз (запрограммированную гибель клеток) или вызвать мутации . Врезультате таких мутаций могут возникнутьопределенные виды рака . [8]

Митоз возникает только в эукариотических клетках. Прокариотических клеток, в которых отсутствует ядро, деление на другой процесс называется бинарное деление [ править ] . Митоз различается у разных организмов. [9] Например, клетки животных подвергаются «открытому» митозу, при котором ядерная оболочка разрушается до разделения хромосом, тогда как у грибов происходит «закрытый» митоз, при котором хромосомы делятся внутри неповрежденного ядра клетки. [10] Большинство клеток животных претерпевают изменение формы, известное как округление митотических клеток., чтобы принять почти сферическую морфологию в начале митоза. Большинство клеток человека продуцируется митотическим делением клеток. Важные исключения включают гаметы - сперматозоиды и яйцеклетки, которые производятся мейозом .

Открытие [ править ]

Многочисленные описания деления клеток были сделаны в 18-19 веках с разной степенью точности. [11] В 1835 году немецкий ботаник Гуго фон Моль описал деление клеток в зеленых водорослях Cladophora glomerata , заявив, что размножение клеток происходит посредством деления клеток. [12] [13] [14] В 1838 году Матиас Якоб Шлейден подтвердил, что образование новых клеток внутри них было общим законом для размножения клеток в растениях. Позже эта точка зрения была отвергнута в пользу модели Моля благодаря вкладу Роберта. Ремак и другие. [15]

В клетках животных деление клеток с митозом было обнаружено в клетках роговицы лягушки, кролика и кошки в 1873 году и впервые описано польским гистологом Вацлавом Майзелем в 1875 году. [16] [17]

Бютчли, Шнайдер и Фол могли также заявить об открытии процесса, известного в настоящее время как «митоз». [11] В 1873 году немецкий зоолог Отто Бютчли опубликовал данные наблюдений за нематодами . Несколько лет спустя он открыл и описал митоз на основе этих наблюдений. [18] [19] [20]

Термин «митоз», введенный Вальтером Флеммингом в 1882 году [21] , происходит от греческого слова μίτος ( mitos , «нить основы»). [22] [23] Есть несколько альтернативных названий для процесса, [24] например, «кариокинез» (ядерное деление), термин, введенный Шлейхером в 1878 году, [25] [26] или «эквациональное деление», предложенный Август Вейсманн в 1887 году. [27] Однако термин «митоз» также используется в широком смысле некоторыми авторами для обозначения кариокинеза и цитокинеза вместе. [28] В настоящее время «эквациональное деление»чаще используется для обозначения мейоза II, часть мейоза больше всего похожа на митоз. [29]

Фазы [ править ]

Основная статья: Клеточный цикл

Обзор [ править ]

Воспроизвести медиа
Покадровая видеозапись митоза эмбриона Drosophila melanogaster

Первичный результат митоза и цитокинеза - перенос генома родительской клетки в две дочерние клетки. Геном состоит из ряда хромосом - комплексов плотно свернутой ДНК, которые содержат генетическую информацию, жизненно важную для правильного функционирования клеток. [30] Поскольку каждая образовавшаяся дочерняя клетка должна быть генетически идентична родительской клетке, родительская клетка должна сделать копию каждой хромосомы перед митозом. Это происходит во время фазы S интерфазы. [31] Дупликация хромосомы приводит к образованию двух идентичных сестринских хроматид, связанных вместе белками когезина вцентромера .

Когда начинается митоз, хромосомы уплотняются и становятся видимыми. У некоторых эукариот, например животных, ядерная оболочка , которая отделяет ДНК от цитоплазмы, распадается на маленькие пузырьки. Ядрышко , что делает рибосомы в клетке, также исчезает. Микротрубочки выступают из противоположных концов клетки, прикрепляются к центромерам и выравнивают хромосомы по центру клетки. Затем микротрубочки сокращаются, чтобы раздвинуть сестринские хроматиды каждой хромосомы. [32] Сестринские хроматиды на данном этапе называются дочерними хромосомами.. По мере удлинения клетки соответствующие дочерние хромосомы притягиваются к противоположным концам клетки и максимально конденсируются в поздней анафазе. Новая ядерная оболочка образуется вокруг разделенных дочерних хромосом, которые деконденсируются с образованием межфазных ядер.

Во время митотической прогрессии, обычно после начала анафазы, клетка может подвергаться цитокинезу. В клетках животных , а клеточная мембрана щепотка внутрь между двумя развивающимися ядрами с образованием двух новых клеток. В растительных клетках , А клеточная пластинка образует между двумя ядрами. Цитокинез возникает не всегда; ценоцитарные (тип многоядерных состояний) клетки претерпевают митоз без цитокинеза.

Схема митотических фаз

Interphase [ править ]

Основная статья: Интерфаза

Митотическая фаза - это относительно короткий период клеточного цикла . Он чередуется с гораздо более длинной интерфазой , где клетка готовится к процессу клеточного деления. Промежуточная фаза делится на три фазы: G 1 (первый промежуток) , S (синтез) и G 2 (второй промежуток) . Во время всех трех частей интерфазы клетка растет, продуцируя белки и цитоплазматические органеллы. Однако хромосомы реплицируются только во время S-фазы . Таким образом, клетка растет (G 1 ), продолжает расти, дублируя свои хромосомы (S), растет еще больше и готовится к митозу (G 2), и, наконец, делит (M) перед перезапуском цикла. [31] Все эти фазы клеточного цикла строго регулируются циклинами , циклин-зависимыми киназами и другими белками клеточного цикла. Фазы следуют одна за другой в строгом порядке, и есть « контрольные точки », которые дают клеткам сигналы переходить от одной фазы к другой. [33] Клетки также могут временно или навсегда покидать клеточный цикл и переходить в фазу G 0, чтобы прекратить деление. Это может происходить, когда клетки становятся переполненными ( ингибирование, зависящее от плотности ) или когда они дифференцируются, чтобы выполнять определенные функции для организма, как в случаеклетки сердечной мышцы человека и нейроны . Некоторые клетки G 0 обладают способностью повторно входить в клеточный цикл.

Двухцепочечные разрывы ДНК могут быть восстановлены во время интерфазы двумя основными процессами. [34] Первый процесс, негомологичное соединение концов (NHEJ), может соединять два разорванных конца ДНК в интерфазных фазах G1 , S и G2 . Второй процесс, гомологичная рекомбинационная репарация (HRR), более точен, чем NHEJ в репарации двухцепочечных разрывов. HRR активен во время фаз S и G2 интерфазы, когда репликация ДНК либо частично завершена, либо после того, как она завершена, поскольку HRR требует двух соседних гомологов .

Интерфаза помогает подготовить клетку к митотическому делению. Он определяет, произойдет ли деление митотических клеток. Он тщательно останавливает клетку от продолжения, когда ДНК клетки повреждена или не завершила важную фазу. Интерфаза очень важна, поскольку она определяет успешное завершение митоза. Это уменьшит количество продуцируемых поврежденных клеток и производство раковых клеток. Ошибка в расчетах ключевыми интерфазными белками может иметь решающее значение, поскольку последние потенциально могут создавать раковые клетки. [35] Сегодня проводятся дополнительные исследования, чтобы понять, как именно протекают указанные выше фазы.

Митоз [ править ]

Этапы раннего митоза в клетке позвоночного с микрофотографиями хроматид

Препрофаза (клетки растений) [ править ]

Основная статья: Препрофаза

Только в клетках растений профазе предшествует предпрофазная стадия. В сильно вакуолизированных растительных клетках ядро ​​должно переместиться в центр клетки, прежде чем может начаться митоз. Это достигается за счет образования фрагмосомы , поперечного листка цитоплазмы, который рассекает клетку пополам по будущей плоскости деления клетки. Помимо образования фрагмосом, препрофаза характеризуется образованием кольца микротрубочек и актиновых филаментов (так называемой полосы препрофазы ) под плазматической мембраной вокруг экваториальной плоскости будущего митотического веретена . Эта полоса отмечает положение, в котором клетка в конечном итоге разделится. Клетки высших растений (например, цветковых) отсутствие центриолей ; вместо этого микротрубочки образуют веретено на поверхности ядра и затем организуются в веретено самими хромосомами после разрушения ядерной оболочки. [36] Препрофазная полоса исчезает во время разрушения ядерной оболочки и образования веретена в прометафазе. [37] : 58–67

Профаза [ править ]

Основная статья: Профаза
Конденсационные хромосомы. Интерфазное ядро ​​(слева), конденсирующие хромосомы (в центре) и конденсированные хромосомы (справа).
Профаза во время митоза

Во время профазы, которая возникает после интерфазы G 2 , клетка готовится к делению, плотно конденсируя свои хромосомы и инициируя формирование митотического веретена. Во время интерфазы генетический материал ядра состоит из неплотно упакованного хроматина . В начале профазы волокна хроматина конденсируются в дискретные хромосомы, которые обычно видны при большом увеличении в световой микроскоп . На этой стадии хромосомы длинные, тонкие и нитевидные. Каждая хромосома имеет две хроматиды. Две хроматиды соединены центромеры.

Транскрипция генов прекращается во время профазы и не не возобновится до конца анафазы до начала G 1 фазы. [38] [39] [40] ядрышко исчезает во время профазы. [41]

Близко к ядру животных клеток находятся структуры, называемые центросомами , состоящие из пары центриолей, окруженных рыхлой совокупностью белков . Центросома является координационным центром микротрубочек клетки . Клетка наследует одну центросому при делении клетки, которая дублируется клеткой до начала нового раунда митоза, давая пару центросом. Две центросомы полимеризуют тубулин, чтобы помочь сформировать аппарат веретена микротрубочек . Моторные белкизатем протолкните центросомы вдоль этих микротрубочек к противоположным сторонам клетки. Хотя центросомы помогают организовать сборку микротрубочек, они не существенны для формирования аппарата веретена, так как они отсутствуют у растений [36] и не являются абсолютно необходимыми для митоза клеток животных. [42]

Прометафаза [ править ]

Основная статья: Прометафаза

В начале прометафазы в клетках животных фосфорилирование ядерных ламинов заставляет ядерную оболочку распадаться на небольшие мембранные везикулы . Когда это происходит, микротрубочки вторгаются в ядерное пространство. Это называется открытым митозом и встречается у некоторых многоклеточных организмов. Грибы и некоторые простейшие , такие как водоросли или трихомонады , претерпевают разновидность, называемую закрытым митозом, когда веретено формируется внутри ядра или микротрубочки проникают через неповрежденную ядерную оболочку. [43] [44]

В поздней прометафазе микротрубочки кинетохор начинают искать хромосомные кинетохоры и прикрепляться к ним . [45] кинетохор является белковой микротрубочкой-связывающей структурой , которая образуется на хромосомной центромере во время поздней профазы. [45] [46] Ряд полярных микротрубочек находят и взаимодействуют с соответствующими полярными микротрубочками из противоположной центросомы, чтобы сформировать митотическое веретено. [47] Хотя структура и функция кинетохор до конца не изучены, известно, что они содержат некоторую форму молекулярного мотора . [48]Когда микротрубочка соединяется с кинетохорой, мотор активируется, используя энергию АТФ, чтобы «ползти» вверх по трубке к образующейся центросоме. Эта двигательная активность в сочетании с полимеризацией и деполимеризацией микротрубочек обеспечивает тянущее усилие, необходимое для последующего разделения двух хроматид хромосомы. [48]

Метафаза [ править ]

Клетка в поздней метафазе . Все хромосомы (синие), кроме одной, достигли метафазной пластины.
Основная статья: Метафаза
Метафаза при митозе

После того, как микротрубочки расположены и прикреплены к кинетохорам в прометафазе, две центросомы начинают тянуть хромосомы к противоположным концам клетки. Результирующее натяжение заставляет хромосомы выстраиваться вдоль метафазной пластинки или экваториальной плоскости , воображаемой линии, которая расположена в центре между двумя центросомами (примерно по средней линии клетки). [47] Чтобы гарантировать справедливое распределение хромосом в конце митоза, контрольная точка метафазы гарантирует, что кинетохоры правильно прикреплены к митотическому веретену и что хромосомы выровнены вдоль метафазной пластинки. [49] Если клетка успешно проходит через контрольную точку метафазы, она переходит в анафазу.

Анафаза [ править ]

Основная статья: Анафаза
Анафаза при митозе

Во время анафазы А , то cohesins , которые связываются сестринские хроматиды вместе расщепляются, образуя две идентичные дочерние хромосомы. [50] Укорочение микротрубочек кинетохор притягивает вновь образованные дочерние хромосомы к противоположным концам клетки. Во время анафазы B полярные микротрубочки толкаются друг к другу, заставляя клетку удлиняться. [51] В поздней анафазе хромосомы также достигают своего общего максимального уровня конденсации, чтобы способствовать сегрегации хромосом и повторному формированию ядра. [52] В большинстве клеток животных анафаза А предшествует анафазе В, но некоторые яйцеклетки позвоночных демонстрируют противоположный порядок событий.[50]

Телофаза [ править ]

Основная статья: Телофаза
Телофаза во время митоза

Телофаза (от греческого слова τελος, означающего «конец») - это обращение профазных и прометафазных событий. В телофазе полярные микротрубочки продолжают удлиняться, удлиняя клетку еще больше. Если ядерная оболочка разрушена, новая ядерная оболочка формируется с использованием мембранных везикул старой ядерной оболочки родительской клетки. Новая оболочка формируется вокруг каждого набора разделенных дочерних хромосом (хотя мембрана не охватывает центросомы), и ядрышко появляется снова. Оба набора хромосом, теперь окруженные новой ядерной мембраной, начинают «расслабляться» или деконденсироваться. Митоз полный. Каждое дочернее ядро ​​имеет идентичный набор хромосом. Деление клеток может происходить или не происходить в это время в зависимости от организма.

Цитокинез [ править ]

Основная статья: Цитокинез
Иллюстрация цитокинеза
Циллиат подвергается цитокинезу, при этом четко видна борозда дробления

Цитокинез - это не фаза митоза, а скорее отдельный процесс, необходимый для завершения деления клетки. В клетках животных на месте метафазной пластинки образуется борозда дробления (защемление), содержащая сократительное кольцо, отщипывающая отделившиеся ядра. [53] Как в животных, так и в растительных клетках деление клеток также осуществляется пузырьками, происходящими из аппарата Гольджи , которые перемещаются по микротрубочкам к середине клетки. [54] У растений эта структура сливается в клеточную пластинку в центре фрагмопласта и развивается в клеточную стенку, разделяющую два ядра. Фрагмопласт представляет собой структуру микротрубочек, типичную для высших растений, тогда как некоторые зеленые водоросли используют фикопласт.Массив микротрубочек во время цитокинеза. [37] : 64–7, 328–9 Каждая дочерняя клетка имеет полную копию генома своей родительской клетки. Конец цитокинеза означает конец М-фазы.

Есть много клеток, в которых митоз и цитокинез происходят отдельно, образуя отдельные клетки с множеством ядер. Чаще всего это происходит среди грибов , слизистых плесневых грибов и ценоцитарных водорослей, но это явление встречается и у различных других организмов. Даже у животных цитокинез и митоз могут происходить независимо, например, на определенных стадиях эмбрионального развития плодовой мушки . [55]

Функция [ править ]

« Функция » или значение митоза зависит от сохранения хромосомного набора; каждая сформированная клетка получает хромосомы, которые по составу и количеству равны хромосомам родительской клетки.

Митоз возникает при следующих обстоятельствах:

  • Развитие и рост : количество клеток в организме увеличивается за счет митоза. Это основа развития многоклеточного тела из одной клетки, т. Е. Зиготы, а также основа роста многоклеточного тела.
  • Замена клеток : в некоторых частях тела, например, в коже и пищеварительном тракте, клетки постоянно отшелушиваются и заменяются новыми. Новые клетки образуются в результате митоза, как и точные копии заменяемых клеток. Точно так же красные кровяные тельца имеют короткую продолжительность жизни (всего около 4 месяцев), а новые эритроциты образуются в результате митоза.
  • Регенерация: некоторые организмы могут регенерировать части тела. Производство новых клеток в таких случаях достигается митозом. Например, морские звезды восстанавливают утраченные руки посредством митоза.
  • Бесполое размножение: некоторые организмы производят генетически схожее потомство посредством бесполого размножения . Например, гидра размножается бесполым почкованием. Клетки на поверхности гидры подвергаются митозу и образуют массу, называемую почкой. Митоз продолжается в клетках почки, и это перерастает в новую особь. Такое же деление происходит при бесполом или вегетативном размножении у растений.

Варианты [ править ]

Формы митоза [ править ]

Процесс митоза в клетках эукариотических организмов следует аналогичной схеме, но с вариациями в трех основных деталях. «Закрытый» и «открытый» митоз можно различить на основании того, остается ли ядерная оболочка неповрежденной или разрушается. Промежуточная форма с частичной деградацией ядерной оболочки называется «полуоткрытым» митозом. Что касается симметрии веретенообразного аппарата во время метафазы, приблизительно осесимметричная (центрированная) форма называется «ортомитозом», в отличие от эксцентрических веретен «плевромитоза», при котором митотический аппарат имеет двустороннюю симметрию. Наконец, третий критерий - расположение центрального шпинделя.при закрытом плевромитозе: «внеядерный» (веретено в цитоплазме) или «внутриядерный» (в ядре). [9]

  • закрытый
    внутриядерный
    плевромитоз

  • закрытый
    экстраядерный
    плевромитоз

  • закрытый
    ортомитоз

  • полуоткрытый
    плевромитоз

  • полуоткрытый
    orthomitosis

  • открытый
    ортомитоз

Ядерное деление происходит только в клетках организмов эукариотического домена, поскольку у бактерий и архей нет ядра. Бактерии и археи делятся по другому типу. [ необходима цитата ] Внутри каждой из эукариотических супергрупп может быть обнаружен митоз открытой формы, а также закрытый митоз, за ​​исключением Excavata , который демонстрирует исключительно закрытый митоз. [56] Далее, возникновение форм митоза у эукариот: [9] [57]

  • Закрытые внутриядерные pleuromitosis типична фораминифера , некоторые Prasinomonadida , некоторые кинетопластиды , в Oxymonadida , в Haplosporidia , многие грибы ( chytrids , оомицеты , цигомицеты , аскомицеты ), и некоторые радиолярии ( Spumellaria и Acantharia ); вроде бы самый примитивный тип.
  • Закрытый экстраядерный плевромитоз встречается у Trichomonadida и Dinoflagellata .
  • Закрытый ортомитоз встречается у диатомовых водорослей , инфузорий , некоторых микроспоридий , одноклеточных дрожжей и некоторых многоклеточных грибов .
  • Полуоткрытый плевромитоз типичен для большинства Apicomplexa .
  • Полуоткрытый ортомитоз встречается у некоторых амеб ( Lobosa ) и некоторых зеленых жгутиконосцев (например, Raphidophyta или Volvox )при различных вариантах.
  • Открытый ортомитоз типичен для млекопитающих и других Metazoa , а также для наземных растений ; но это также встречается у некоторых протистов.

Ошибки и другие варианты [ править ]

Аномальный (триполярный) митоз (положение 12 часов) при предраковом поражении желудка ( окраска H&E )

Ошибки могут возникать во время митоза, особенно на раннем этапе эмбрионального развития человека. [58] Во время каждого шага митоза обычно есть контрольные точки, которые контролируют нормальный результат митоза. [59] Но иногда и почти редко ошибки случаются. Митотические ошибки могут привести к образованию анеуплоидных клеток, в которых слишком мало или слишком много одной или нескольких хромосом - состояние, связанное с раком . [60] [61] Ранние человеческие эмбрионы, раковые клетки, инфицированные или отравленные клетки также могут страдать от патологического деления на три или более дочерних клеток (триполярный или многополярный митоз), что приводит к серьезным ошибкам в их хромосомных дополнениях. [7]

При нерасхождении сестринские хроматиды не могут разделиться во время анафазы. [62] Одна дочерняя клетка получает обе сестринские хроматиды от неразрывной хромосомы, а другая клетка не получает ни одной. В результате первая клетка получает три копии хромосомы, состояние, известное как трисомия , а последняя будет иметь только одну копию, состояние, известное как моносомия . Иногда, когда клетки испытывают нерасхождение, они не могут завершить цитокинез и удерживать оба ядра в одной клетке, что приводит к двухъядерным клеткам . [63]

Запаздывание анафазы возникает, когда движение одной хроматиды затруднено во время анафазы. [62] Это может быть вызвано неспособностью митотического веретена должным образом прикрепляться к хромосоме. Отстающая хроматида исключена из обоих ядер и утрачена. Следовательно, одна из дочерних клеток будет моносомной для этой хромосомы.

Эндоредупликация (или эндорепликация) происходит, когда хромосомы дублируются, но клетка впоследствии не делится. Это приводит к образованию полиплоидных клеток или, если хромосомы многократно дублируются, политенных хромосом . [62] [64] Эндоредупликация встречается у многих видов и, по-видимому, является нормальной частью развития . [64] Эндомитоз - это вариант эндоредупликации, при котором клетки реплицируют свои хромосомы во время S-фазы и вступают в митоз, но преждевременно завершают его. Вместо разделения на два новых дочерних ядра реплицированные хромосомы сохраняются в исходном ядре. [55] [65] Затем клетки снова входят в G 1.и S-фаза и снова реплицируют свои хромосомы. [65] Это может происходить несколько раз, увеличивая количество хромосом с каждым раундом репликации и эндомитоза. Тромбоцитарные -продуцирующие мегакариоцит пройти через эндомитоз во время дифференцировки клеток. [66] [67]

Амитоз инфузорий и плацентарных тканей животных приводит к случайному распределению родительских аллелей.

При кариокинезе без цитокинеза возникают многоядерные клетки, называемые ценоцитами .

Диагностический маркер [ править ]

Появление митоза при раке груди

В гистопатологии скорость митоза является важным параметром в различных типах образцов тканей для диагностики, а также для дальнейшего определения агрессивности опухолей. Например, при классификации рака груди обычно проводится количественная оценка митотического числа . [68] Митозы следует подсчитывать в области с наибольшей митотической активностью. Визуальная идентификация этих участков затруднена в опухолях с очень высокой митотической активностью. [69] Кроме того, обнаружение атипичных форм митоза может использоваться как диагностический и прогностический маркер. [ необходима цитата ] Например, митоз лаг-типа (несвязанный конденсированный хроматинв области митотического рисунка) указывает на высокий риск рака шейки матки, связанный с папилломавирусной инфекцией . [ необходима цитата ]

  • Нормальные и атипичные формы митоза в раковых клетках. А - нормальный митоз; B, хроматиновый мостик ; C - мультиполярный митоз; D - кольцевой митоз; Е - диспергированный митоз; F - асимметричный митоз; G - митоз лаг-типа; и H, микроядра. Пятно H&E.

Связанные процессы в ячейках [ править ]

Округление ячеек [ править ]

Форма клеток изменяется в процессе митоза для типичных животных клеток, культивируемых на плоской поверхности. Клетка подвергается митотическому округлению во время сборки веретена, а затем делится посредством цитокинеза . Актомиозиновый коры головного мозг изображен в красном, ДНК / хромосом фиолетового, микротрубочках зеленых и мембранные волокнах и отвода в черном цвете. Округление также происходит в живой ткани, как описано в тексте.
Основная статья: округление митотических клеток

В животной ткани большинство клеток округляются до почти сферической формы во время митоза. [70] [71] [72] В эпителии и эпидермисе эффективный процесс округления коррелирует с правильным выравниванием митотического веретена и последующим правильным расположением дочерних клеток. [71] [72] [73] [74] Более того, исследователи обнаружили, что сильное подавление округления может привести к дефектам веретена, в первую очередь к расщеплению полюсов и неспособности эффективно захватить хромосомы . [75] Таким образом, считается, что округление митотических клеток играет защитную роль в обеспечении точного митоза. [74][76]

Силы округления вызываются реорганизацией F-актина и миозина (актомиозина) в сократительную гомогенную клеточную кору, которая 1) укрепляет периферию клетки [76] [77] [78] и 2) способствует созданию внутриклеточного гидростатического давления (до 10 раз выше, чем межфазная ). [79] [80] [81] Генерация внутриклеточного давления особенно важна в условиях ограничения, что было бы важно в сценарии ткани, где должны создаваться внешние силы, чтобы противостоять окружающим клеткам и / или внеклеточному матриксу . Создание давления зависит отформин -опосредованной F-актин нуклеация [81] и Rho киназы (ROCK) -опосредованный миозин II , сокращение, [77] [79] [81] оба из которых регулируется вверх по течению сигнальных путей RhoA и ECT2 [77] [78] через активность Cdk1 . [81] Из-за его важности в митозе, молекулярные компоненты и динамика митотической актомиозиновой коры являются областью активных исследований.

Митотическая рекомбинация [ править ]

Митотические клетки облучают рентгеновские лучи в G1 фазе из клеточного цикла рекомбиногенного ремонта повреждений ДНК в первую очередь рекомбинация между гомологичными хромосомами . [82] Митотические клетки, облученные в фазе G2, восстанавливают такие повреждения преимущественно за счет рекомбинации сестринских хроматид . [82] Мутации в генах, кодирующих ферменты, используемые в рекомбинации, вызывают повышенную чувствительность клеток к уничтожению различными агентами, повреждающими ДНК. [83] [84] [85] Эти данные свидетельствуют о том, что митотическая рекомбинация является адаптацией для восстановления повреждений ДНК, в том числе потенциально летальных.

Эволюция [ править ]

Некоторые типы деления клеток у прокариот и эукариот

Существуют прокариотические гомологи всех ключевых молекул митоза эукариот (например, актинов, тубулинов). Являясь универсальным эукариотическим свойством, митоз, вероятно, возник в основе эукариотического древа. Поскольку митоз менее сложен, чем мейоз , мейоз мог возникнуть после митоза. [86] Однако половое размножение с участием мейоза также является примитивной характеристикой эукариот. [87] Таким образом, мейоз и митоз могли развиться параллельно из наследственных прокариотических процессов.

В то время как при делении бактериальной клетки после дупликации ДНК две кольцевые хромосомы прикрепляются к особому участку клеточной мембраны, митоз эукариот обычно характеризуется наличием множества линейных хромосом, кинетохоры которых прикрепляются к микротрубочкам веретена. В отношении форм митоза закрытый внутриядерный плевромитоз представляется наиболее примитивным типом, так как он больше похож на бактериальное деление. [9]

Галерея [ править ]

Митотические клетки можно визуализировать под микроскопом, окрашивая их флуоресцентными антителами и красителями .

  • Ранняя профаза : полярные микротрубочки, показанные как зеленые нити, создали матрицу вокруг в настоящее время неповрежденного ядра с конденсирующимися хромосомами, выделенными синим цветом. Красные узелки - центромеры.

  • Ранняя прометафаза : ядерная мембрана только что разобрана, что позволяет микротрубочкам быстро взаимодействовать с кинетохорами, которые собираются на центромерах конденсирующихся хромосом.

  • Метафаза : центросомы переместились к полюсам клетки и установили митотическое веретено. Хромосомы собрались на метафазной пластинке.

  • Анафаза : микротрубочки кинетохор разделяют два набора хромосом, а удлиняющиеся полярные микротрубочки раздвигают половинки делящейся клетки дальше друг от друга, в то время как хромосомы максимально конденсируются.

  • Телофаза : обращение профазных и прометафазных событий и, таким образом, завершение клеточного цикла .

См. Также [ править ]

  • Анеуплоидия
  • Двойное деление
  • Хромосомная аномалия
  • Цитоскелет
  • Мейоз
  • Митоген
  • Фактор, способствующий митозу
  • Митотические закладки
  • Моторный белок

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Клеточное деление и рост» . britannica.com . ENCYCLOPDIA BRITANNICA. Архивировано 28 октября 2018 года . Проверено 4 ноября 2018 .
  2. ^ Картер JS (2014-01-14). «Митоз» . biology.clc.uc.edu . Архивировано из оригинала на 2012-10-27 . Проверено 12 ноября 2019 .
  3. ^ «Митоз - обзор | Темы ScienceDirect» . www.sciencedirect.com . Проверено 24 ноября 2020 .
  4. ^ «Клеточное деление: стадии митоза | Изучите науку в Scitable» . www.nature.com . Архивировано 14 ноября 2015 года . Проверено 16 ноября 2015 .
  5. ^ Матон А, Хопкинс JJ, LaHart S, Quon Уорнер Д, Райт М, Джилл D (1997). Клетки: строительные блоки жизни . Нью-Джерси: Прентис-Холл. С.  70–4 . ISBN 978-0-13-423476-2.
  6. ↑ Sandoz PA (декабрь 2019 г.). «Анализ изображений живых клеток млекопитающих с использованием трехмерных карт показателя преломления без меток позволяет выявить новую динамику органелл и поток сухой массы» . PLOS Биология . 17 (12): e3000553. DOI : 10.1371 / journal.pbio.3000553 . PMC 6922317 . PMID 31856161 .  
  7. ^ а б Калатова Б, Есенска Р, Глинка Д, Дудас М (январь 2015). «Триполярный митоз в человеческих клетках и эмбрионах: возникновение, патофизиология и медицинские последствия» . Acta Histochemica . 117 (1): 111–25. DOI : 10.1016 / j.acthis.2014.11.009 . PMID 25554607 . 
  8. ^ Kops GJ, Weaver BA, Cleveland DW (октябрь 2005). «На пути к раку: анеуплоидия и митотическая контрольная точка». Обзоры природы. Рак . 5 (10): 773–85. DOI : 10.1038 / nrc1714 . PMID 16195750 . S2CID 2515388 .  
  9. ^ а б в г Райков И.Б. (1994). «Разнообразие форм митоза у простейших: сравнительный обзор». Европейский журнал протистологии . 30 (3): 253–69. DOI : 10.1016 / S0932-4739 (11) 80072-6 .
  10. Перейти ↑ De Souza CP, Osmani SA (сентябрь 2007 г.). «Митоз, не только открытый или закрытый» . Эукариотическая клетка . 6 (9): 1521–7. DOI : 10.1128 / EC.00178-07 . PMC 2043359 . PMID 17660363 .  
  11. ^ a b Росс, Анна Е. "Анатомия и физиология человека I: Хронология описания митоза". Университет христианских братьев . Проверено 2 мая 2018 г. Ссылка Архивировано 12 мая 2016 г. на Wayback Machine .
  12. ^ фон Моль H (1835). Ueber die Vermehrung der Pflanzenzellen durch Theilung . Вступительная диссертация (Диссертация). Тюбинген.
  13. ^ Карл Mägdefrau (1994), "Моль, Гуго фон" , Neue Deutsche Biographie (ОПРС) (на немецком языке ), 17 , Берлин:. Дункер и Humblot, стр 690-691; ( полный текст онлайн )
  14. ^ «Заметки и меморандумы: покойный профессор фон Моль». Ежеквартальный журнал микроскопической науки , т. XV, новая серия, с. 178-181, 1875. ссылка .
  15. ^ Вейерс, Вольфганг (2002). 150 лет деления клеток. Дерматопатология: Практическая и концептуальная , Vol. 8, No. 2. Ссылка Архивировано 2 апреля 2019 в Wayback Machine.
  16. ^ Komender J (2008), "Kilka słów o doktorze Wacławie Mayzlu i jego odkryciu" [О Вацлаве Майзеле и его наблюдениях за митотическим делением] (PDF) . Postępy Biologii Komórki (на польском языке). 35 (3): 405–407. Архивировано (PDF) из оригинала 27.10.2012.
  17. ^ Iłowiecki M (1981). Dzieje nauki polskiej . Варшава: Wydawnictwo Interpress. п. 187. ISBN. 978-83-223-1876-8.
  18. ^ Bütschli, О. (1873). Beiträge zur Kenntnis der freilebenden Nematoden. Nova Acta der Kaiserlich Leopoldinisch-Carolinischen Deutschen Akademie der Naturforscher 36, 1-144. ссылка Архивировано 11.08.2018 на Wayback Machine .
  19. ^ Bütschli, О. (1876 г.). Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die Zelleilung und die Conjugation der Infusorien. Abh.d. Senckenb. Натурф. Ges. Франкфурт а. М. 10, 213-452. ссылка Архивировано 09.08.2018 на Wayback Machine .
  20. ↑ Фокин С.И. (2013). "Отто Бютчли (1848–1920) Где мы преклоним колени?" (PDF) . Протистология . 8 (1): 22–35. Архивировано (PDF) из оригинала 08.08.2014 . Проверено 6 августа 2014 .
  21. ↑ Sharp LW (1921). Введение в цитологию . Нью-Йорк: McGraw Hill Book Company Inc., стр. 143.
  22. ^ «митоз» . Интернет-словарь этимологии . Архивировано 28 сентября 2017 года . Проверено 12 ноября 2019 .
  23. ^ μίτος . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте " Персей"
  24. Перейти ↑ Battaglia E (2009). «Карионема, альтернатива хромосоме и новая кариологическая номенклатура» (PDF) . Кариология . 62 (4): 1–80. Архивировано из оригинального (PDF) 04 марта 2016 года.
  25. ^ Шлейхер W (1878). "Die Knorpelzelltheilung" . Arch. Миркроскоп. Анат . 16 : 248–300. DOI : 10.1007 / BF02956384 . S2CID 163374324 . Архивировано из оригинала на 2018-08-11. 
  26. ^ Топфер Г. "Кариокинез" . БиоКонцепты . Архивировано из оригинала на 2018-05-03 . Проверено 2 мая 2018 .
  27. Перейти ↑ Battaglia E (1987). «Эмбриологические вопросы: 12. Правильно ли установлены типы Polygonum и Allium ?». Энн Бот . Рим. 45 : 81–117. п. 85: Уже в 1887 году Вейсман дал названия Aequationstheilung обычному делению клеток и Reduktionstheilungen двум подразделениям, участвующим в процессе сокращения вдвое числа Kernsegmente.
  28. ^ Mauseth JD (1991). Ботаника: введение в биологию растений . Филадельфия: Издательство Saunders College. ISBN 9780030302220. п. 102: деление клетки - это цитокинез, а деление ядра - это кариокинез. Слова «митоз» и «мейоз» технически относятся только к кариокинезу, но также часто используются для описания цитокинеза.
  29. ^ Купер, Джеффри М. (2000). «Мейоз и оплодотворение» . Клетка: молекулярный подход. 2-е издание .
  30. ^ Браун, Теренс А. (2002). Геном человека . Wiley-Liss.
  31. ^ a b Blow JJ, Tanaka TU (ноябрь 2005 г.). «Хромосомный цикл: координация репликации и сегрегации. Второй в серии обзоров циклов» . EMBO Reports . 6 (11): 1028–34. DOI : 10.1038 / sj.embor.7400557 . PMC 1371039 . PMID 16264427 .  
  32. Перейти ↑ Zhou J, Yao J, Joshi HC (сентябрь 2002 г.). «Крепление и натяжение в КПП шпиндельного узла» . Журнал клеточной науки . 115 (Pt 18): 3547–55. DOI : 10,1242 / jcs.00029 . PMID 12186941 . 
  33. ^ Биология Интернет. «Митоз» . Биология онлайн .
  34. Перейти ↑ Shibata A (2017). «Регуляция выбора пути репарации при двухцепочечных разрывах ДНК». Mutat Res . 803–805: 51–55. DOI : 10.1016 / j.mrfmmm.2017.07.011 . PMID 28781144 . 
  35. ^ Бернат, RL; Борисы, Г.Г .; Ротфилд, штат Северная Каролина; Эрншоу, WC (1990-10-01). «Инъекция антицентромерных антител в интерфазе нарушает события, необходимые для движения хромосом при митозе» . Журнал клеточной биологии . 111 (4): 1519–1533. DOI : 10,1083 / jcb.111.4.1519 . ISSN 0021-9525 . PMC 2116233 . PMID 2211824 .   
  36. ^ a b Ллойд С., Чан Дж. (февраль 2006 г.). «Не так поделено: общая основа деления клеток растений и животных». Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 7 (2): 147–52. DOI : 10.1038 / nrm1831 . PMID 16493420 . S2CID 7895964 .  
  37. ^ a b Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк: ISBN WH Freeman and Co.  978-0716710073.
  38. ^ Prasanth К.В., Сакко-Bubulya П.А., Prasanth С.Г., Spector DL (март 2003). «Последовательный ввод компонентов машины экспрессии генов в дочерние ядра» . Молекулярная биология клетки . 14 (3): 1043–57. DOI : 10.1091 / mbc.E02-10-0669 . PMC 151578 . PMID 12631722 .  
  39. ^ Kadauke S, Блобель GA (апрель 2013). «Митотические закладки по факторам транскрипции» . Эпигенетика и хроматин . 6 (1): 6. DOI : 10,1186 / 1756-8935-6-6 . PMC 3621617 . PMID 23547918 .  
  40. ^ Прескотт DM, Бендер MA (март 1962). «Синтез РНК и белка во время митоза в клетках культуры ткани млекопитающих». Экспериментальные исследования клеток . 26 (2): 260–8. DOI : 10.1016 / 0014-4827 (62) 90176-3 . PMID 14488623 . 
  41. Перейти ↑ Olson MO (2011). Ядрышко . Том 15 Обзоров Белка. Берлин: Springer Science & Business Media. п. 15. ISBN 9781461405146.
  42. ^ Басто R, Lau J, Виноградова Т, Гардиоля А, Вудс CG, Khodjakov А, Рафф JW (июнь 2006 г.). «Летает без центриолей». Cell . 125 (7): 1375–86. DOI : 10.1016 / j.cell.2006.05.025 . PMID 16814722 . S2CID 2080684 .  
  43. Перейти ↑ Heywood P (июнь 1978 г.). «Ультраструктура митоза в водоросли хлоромонадофид Vacuolaria virescens». Журнал клеточной науки . 31 : 37–51. PMID 670329 . 
  44. ^ Ribeiro KC, Pereira-Невиш A, Benchimol M (июнь 2002). «Митотическое веретено и связанные мембраны в закрытом митозе трихомонад». Биология клетки . 94 (3): 157–72. DOI : 10.1016 / S0248-4900 (02) 01191-7 . PMID 12206655 . S2CID 29081466 .  
  45. ^ а б Чан Г.К., Лю С.Т., Йен Т.Дж. (ноябрь 2005 г.). «Строение и функции кинетохор». Тенденции в клеточной биологии . 15 (11): 589–98. DOI : 10.1016 / j.tcb.2005.09.010 . PMID 16214339 . 
  46. ↑ Cheeseman IM, Desai A (январь 2008 г.). «Молекулярная архитектура интерфейса кинетохора-микротрубочка». Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 9 (1): 33–46. DOI : 10.1038 / nrm2310 . PMID 18097444 . S2CID 34121605 .  
  47. ^ a b Winey M, Mamay CL, O'Toole ET, Mastronarde DN, Giddings TH, McDonald KL, McIntosh JR (июнь 1995 г.). «Трехмерный ультраструктурный анализ митотического веретена Saccharomyces cerevisiae» . Журнал клеточной биологии . 129 (6): 1601–15. DOI : 10,1083 / jcb.129.6.1601 . PMC 2291174 . PMID 7790357 .  
  48. ^ a b Maiato H, DeLuca J, Salmon ED, Earnshaw WC (ноябрь 2004 г.). «Динамический интерфейс кинетохора-микротрубочка» (PDF) . Журнал клеточной науки . 117 (Pt 23): 5461–77. DOI : 10,1242 / jcs.01536 . PMID 15509863 . S2CID 13939431 . Архивировано (PDF) из оригинала 18.08.2017 . Проверено 20 апреля 2018 .   
  49. Перейти ↑ Chan GK, Yen TJ (2003). «Контрольная точка митоза: сигнальный путь, который позволяет одиночной неприсоединенной кинетохоре ингибировать выход из митоза». Прогресс в исследованиях клеточного цикла . 5 : 431–9. PMID 14593737 . 
  50. ^ a b FitzHarris G (март 2012 г.). «Анафаза B предшествует анафазе A в яйце мыши» (PDF) . Текущая биология . 22 (5): 437–44. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.01.041 . PMID 22342753 . Архивировано (PDF) из оригинала 24.07.2018 . Проверено 17 сентября 2019 .  
  51. ^ Миллер КР, Левин J (2000). «Анафаза». Биология (5-е изд.). Пирсон Прентис Холл. стр.  169 -70. ISBN 978-0-13-436265-6.
  52. ^ Европейская лаборатория молекулярной биологии (12 июня 2007 г.). «Конденсация хромосом через митоз» . Science Daily . Архивировано 13 июня 2007 года . Проверено 4 октября 2020 года .
  53. ^ Glotzer M (март 2005). «Молекулярные требования к цитокинезу» . Наука . 307 (5716): 1735–9. Bibcode : 2005Sci ... 307.1735G . DOI : 10.1126 / science.1096896 . PMID 15774750 . S2CID 34537906 .  
  54. Перейти ↑ Albertson R, Riggs B, Sullivan W (февраль 2005 г.). «Мембранный трафик: движущая сила цитокинеза». Тенденции в клеточной биологии . 15 (2): 92–101. DOI : 10.1016 / j.tcb.2004.12.008 . PMID 15695096 . 
  55. ^ a b Lilly MA, Duronio RJ (апрель 2005 г.). «Новые сведения о контроле клеточного цикла из эндоцикла дрозофилы» . Онкоген . 24 (17): 2765–75. DOI : 10.1038 / sj.onc.1208610 . PMID 15838513 . 
  56. ^ Ботчер B, Barral Y (2013). «Клеточная биология открытого и закрытого митоза» . Ядро . 4 (3): 160–5. DOI : 10.4161 / nucl.24676 . PMC 3720745 . PMID 23644379 .  
  57. ^ Р. Десалл, Б. Шируотер: Ключевые переходы в эволюции животных. CRC Press, 2010, стр. 12, ссылка Архивировано 2 января 2019 года на Wayback Machine .
  58. ^ Mantikou E, Вонг KM, Repping S, Mastenbroek S (декабрь 2012). «Молекулярное происхождение митотических анеуплоидий у доимплантационных эмбрионов» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Молекулярная основа болезни . 1822 (12): 1921–30. DOI : 10.1016 / j.bbadis.2012.06.013 . PMID 22771499 . 
  59. ^ Вассманн, Катя; Бенезра, Роберт (2001-02-01). «Митотические контрольные точки: от дрожжей до рака» . Текущее мнение в области генетики и развития . 11 (1): 83–90. DOI : 10.1016 / S0959-437X (00) 00161-1 . ISSN 0959-437X . PMID 11163156 .  
  60. ^ Draviam В.М., Се S, Sorger PK (апрель 2004). «Хромосомная сегрегация и геномная стабильность». Текущее мнение в области генетики и развития . 14 (2): 120–5. DOI : 10.1016 / j.gde.2004.02.007 . PMID 15196457 . 
  61. ^ Santaguida S, Амон A (август 2015). «Краткосрочные и долгосрочные последствия неправильной сегрегации хромосом и анеуплоидии». Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 16 (8): 473–85. DOI : 10.1038 / nrm4025 . ЛВП : 1721,1 / 117201 . PMID 26204159 . S2CID 205495880 .  
  62. ^ a b c Юров И.Ю., Ворсанова С.Г., Юров Ю.Б. (2006). «Хромосомные вариации в нейронных клетках млекопитающих: известные факты и привлекательные гипотезы». В Jeon KJ (ред.). Международный обзор цитологии: обзор клеточной биологии . 249 . Уолтем, Массачусетс: Academic Press. п. 146. ISBN. 9780080463506.
  63. ↑ Shi Q, King RW (октябрь 2005 г.). «Нерасхождение хромосом дает тетраплоидные, а не анеуплоидные клетки в линиях клеток человека». Природа . 437 (7061): 1038–42. Bibcode : 2005Natur.437.1038S . DOI : 10,1038 / природа03958 . PMID 16222248 . S2CID 1093265 .  
  64. ^ a b Эдгар Б.А., Орр-Уивер Т.Л. (май 2001 г.). «Циклы эндорепликационных клеток: больше за меньшие деньги». Cell . 105 (3): 297–306. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (01) 00334-8 . PMID 11348589 . S2CID 14368177 .  
  65. ^ a b Ли ХО, Дэвидсон Дж. М., Дуронио РД (ноябрь 2009 г.). «Эндорепликация: полиплоидия по назначению» . Гены и развитие . 23 (21): 2461–77. DOI : 10,1101 / gad.1829209 . PMC 2779750 . PMID 19884253 .  
  66. ^ Italiano JE, Shivdasani Р.А. (июнь 2003). «Мегакариоциты и не только: рождение тромбоцитов». Журнал тромбоза и гемостаза . 1 (6): 1174–82. DOI : 10.1046 / j.1538-7836.2003.00290.x . PMID 12871316 . S2CID 24325966 .  
  67. ^ Vitrat N, Cohen-Солал K, Пике C, Le Couedic JP, Norol F, Ларсен А.К., Katz A, Vainchenker W, Debili N (май 1998). «Эндомитоз мегакариоцитов человека происходит из-за абортивного митоза» . Кровь . 91 (10): 3711–23. DOI : 10.1182 / blood.V91.10.3711 . PMID 9573008 . 
  68. ^ «Инфильтрирующая протоковая карцинома груди (карцинома без особого типа)» . Медицинский факультет Стэнфордского университета . Архивировано 11 сентября 2019 года . Проверено 2 октября 2019 .
  69. ^ Бертрам CA, Обревиль М, Гуртнер С, Бартель А, Корнер С.М., Деттвайлер М и др. (Март 2020 г.). «Компьютеризированный расчет распределения количества митозов в срезах опухолей кожных тучных клеток собак: количество митозов зависит от площади» (PDF) . Ветеринарная патология . 57 (2): 214–226. DOI : 10.1177 / 0300985819890686 . PMID 31808382 . S2CID 208767801 .   
  70. Перейти ↑ Sauer FC (1935). «Митоз в нервной трубке». Журнал сравнительной неврологии . 62 (2): 377–405. DOI : 10.1002 / cne.900620207 . S2CID 84960254 . 
  71. ^ a b Мейер Э.Дж., Икми А., Гибсон М.С. (март 2011 г.). «Межкинетическая миграция ядер - широко консервативный признак деления клеток в псевдостратифицированном эпителии» . Текущая биология . 21 (6): 485–91. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.02.002 . PMID 21376598 . Архивировано 8 октября 2013 года . Проверено 10 мая 2015 . 
  72. ^ a b Люксенбург C, Pasolli HA, Williams SE, Fuchs E (март 2011 г.). «Роли развития Srf, кортикального цитоскелета и формы клеток в ориентации веретена эпидермиса» . Природа клеточной биологии . 13 (3): 203–14. DOI : 10.1038 / Ncb2163 . PMC 3278337 . PMID 21336301 .  
  73. ^ Nakajima Y, Meyer EJ, Kroesen A, МакКинни SA, Gibson MC (август 2013). «Эпителиальные соединения поддерживают архитектуру ткани, направляя плоскостную ориентацию веретена». Природа . 500 (7462): 359–62. Bibcode : 2013Natur.500..359N . DOI : 10,1038 / природа12335 . PMID 23873041 . S2CID 4418619 .  
  74. ^ a b Cadart C, Zlotek-Zlotkiewicz E, Le Berre M, Piel M, Matthews HK (апрель 2014 г.). «Изучение функции формы и размера клеток во время митоза» . Клетка развития . 29 (2): 159–69. DOI : 10.1016 / j.devcel.2014.04.009 . PMID 24780736 . 
  75. ↑ Ланкастер О.М., Ле Берр М., Димитракопулос А., Бонацци Д., Злотек-Злоткевич Е., Пиконе Р., Герцог Т., Пиль М., Баум Б. (май 2013 г.). «Митотическое округление изменяет геометрию клетки, чтобы обеспечить эффективное формирование биполярного веретена» . Клетка развития . 25 (3): 270–83. DOI : 10.1016 / j.devcel.2013.03.014 . PMID 23623611 . 
  76. ^ a b Ланкастер О.М., Баум Б. (октябрь 2014 г.). «Формирование для разделения: координация актина и ремоделирования цитоскелета микротрубочек во время митоза». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 34 : 109–15. DOI : 10.1016 / j.semcdb.2014.02.015 . PMID 24607328 . 
  77. ^ a b c Мэддокс А.С., Берридж К. (январь 2003 г.). «RhoA необходим для ретракции коры и жесткости во время округления митотических клеток» . Журнал клеточной биологии . 160 (2): 255–65. DOI : 10,1083 / jcb.200207130 . PMC 2172639 . PMID 12538643 .  
  78. ^ a b Мэтьюз Х. К., Делабр Ю., Рон Дж. Л., Гук Дж., Кунда П., Баум Б. (август 2012 г.). «Изменения в локализации Ect2 приводят к изменению формы актомиозин-зависимых клеток в процессе митотической прогрессии» . Клетка развития . 23 (2): 371–83. DOI : 10.1016 / j.devcel.2012.06.003 . PMC 3763371 . PMID 22898780 .  
  79. ^ a b Стюарт М.П., ​​Хелениус Дж, Тойода Y, Раманатан С.П., Мюллер Д.Д., Хайман А.А. (январь 2011 г.). «Гидростатическое давление и актомиозиновая кора приводят к округлению митотических клеток». Природа . 469 (7329): 226–30. Bibcode : 2011Natur.469..226S . DOI : 10,1038 / природа09642 . PMID 21196934 . S2CID 4425308 .  
  80. ^ Фишера-Friedrich E, Хайман А.А., Jülicher F, Müller DJ, Хелениус J (август 2014). «Количественная оценка поверхностного натяжения и внутреннего давления, создаваемого одиночными митотическими клетками» . Научные отчеты . 4 (6213): 6213. Bibcode : 2014NatSR ... 4E6213F . DOI : 10.1038 / srep06213 . PMC 4148660 . PMID 25169063 .  
  81. ^ a b c d Раманатан С.П., Хелениус Дж., Стюарт М.П., ​​Кэттин С.Дж., Хайман А.А., Мюллер DJ (февраль 2015 г.). «Cdk1-зависимое митотическое обогащение кортикального миозина II способствует округлению клеток против ограничения». Природа клеточной биологии . 17 (2): 148–59. DOI : 10.1038 / ncb3098 . PMID 25621953 . S2CID 5208968 .  
  82. ^ a b Kadyk LC, Hartwell LH (октябрь 1992 г.). «Сестринские хроматиды предпочтительнее гомологов в качестве субстратов для рекомбинационной репарации у Saccharomyces cerevisiae» . Генетика . 132 (2): 387–402. DOI : 10.1093 / генетика / 132.2.387 . PMC 1205144 . PMID 1427035 .  
  83. ^ Botthof JG, Bielczyk-Maczyńska E, L Ferreira, Cvejic A (май 2017). «rad51 приводит к симптомам анемии Фанкони у рыбок данио» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (22): E4452 – E4461. DOI : 10.1073 / pnas.1620631114 . PMC 5465903 . PMID 28512217 .  Здесь мы приводим доказательства in vivo того, что снижение количества HSPC у взрослых рыб действительно происходит из-за комбинации снижения пролиферации и увеличения апоптоза во время эмбрионального развития. Этот дефект, по-видимому, опосредуется через p53 (10), поскольку наши двойные мутанты p53 / rad51 не обнаруживают каких-либо наблюдаемых гематологических дефектов у эмбрионов или взрослых.
  84. ^ Stürzbecher HW, Donzelmann B, Henning W, Knippschild U, Buchhop S (апрель 1996). «p53 напрямую связан с процессами гомологичной рекомбинации через взаимодействие белков RAD51 / RecA» . Журнал EMBO . 15 (8): 1992–2002. DOI : 10.1002 / j.1460-2075.1996.tb00550.x . PMC 450118 . PMID 8617246 .  
  85. ^ Сонода Э, Сасаки М.С., Бюрстедде Дж. М., Беззубова О., Шинохара А., Огава Х и др. (Январь 1998 г.). «Клетки позвоночных с дефицитом Rad51 накапливают хромосомные разрывы до гибели клеток» . Журнал EMBO . 17 (2): 598–608. DOI : 10.1093 / emboj / 17.2.598 . PMC 1170409 . PMID 9430650 .  
  86. Перейти ↑ Wilkins AS, Holliday R (январь 2009 г.). «Эволюция мейоза из митоза» . Генетика . 181 (1): 3–12. DOI : 10.1534 / genetics.108.099762 . PMC 2621177 . PMID 19139151 .  
  87. ^ Бернштейн, Х., Бернштейн, С. Эволюционное происхождение и адаптивная функция мейоза. В «Meiosis», Intech Publ (редакторы Кэрол Бернстайн и Харрис Бернстайн), Глава 3: 41-75 (2013).

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Морган Д.Л. (2007). Клеточный цикл: принципы управления . Лондон: Издается New Science Press совместно с Oxford University Press. ISBN 978-0-9539181-2-6.
  • Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж, Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). «Митоз» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Наука о гирляндах . Проверено 22 января 2006 .
  • Кэмпбелл Н., Рис Дж. (Декабрь 2001 г.). «Клеточный цикл» . Биология (6-е изд.). Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс / Аддисон-Уэсли. С.  217–224 . ISBN 978-0-8053-6624-2.
  • Купер Дж. (2000). «События фазы М» . Клетка: молекулярный подход (2-е изд.). Sinaeur Associates, Inc . Проверено 22 января 2006 .
  • Фримен С (2002). «Клеточное деление». Биологическая наука . Река Аппер Сэдл, штат Нью-Джерси: Prentice Hall. С.  155–174 . ISBN 978-0-13-081923-9.
  • Лодиш Х, Берк А., Зипурски Л., Мацудаира П., Балтимор Д., Дарнелл Дж. (2000). «Обзор клеточного цикла и его контроля» . Молекулярная клеточная биология (4-е изд.). WH Freeman . Проверено 22 января 2006 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Флэш-анимация, сравнивающая митоз и мейоз
  • Ханская академия, лекция
  • Изучение митоза в культивируемых клетках млекопитающих
  • Общие ресурсы класса K-12 для лечения митоза
  • Онтология клеточного цикла
  • WormWeb.org: Интерактивная визуализация C. Элеганс клеток Lineage - Визуализация всей клетки родословная дерево и все деления клеток нематоды C. Элеганс