Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Профаза - это первая стадия деления клеток в митозе. Поскольку это происходит после G2 интерфазы, ДНК уже реплицируется, когда начинается профаза. [1]
Изображение двух ядер клеток мыши в профазе с помощью флуоресцентного микроскопа (масштабная линейка 5 мкм). [2]

Профаза (от греч. Πρό, «до» и φάσις, «стадия») - первая стадия деления клетки как в митозе, так и в мейозе . Начиная с интерфазы , ДНК уже реплицируется, когда клетка входит в профазу. Основными проявлениями профазы являются конденсация ретикулума хроматина и исчезновение ядрышка . [3]

Окрашивание и микроскопия [ править ]

Микроскопию можно использовать для визуализации конденсированных хромосом по мере их прохождения через мейоз и митоз . [4]

Для обработки клеток используются различные окраски ДНК , так что конденсирующиеся хромосомы можно визуализировать как движение через профазу. [4]

Метод Giemsa G-banding обычно используется для идентификации хромосом млекопитающих , но использование этой технологии на растительных клетках было затруднено из-за высокой степени уплотнения хромосом в растительных клетках. [5] [4] G-бэндинг был полностью реализован для хромосом растений в 1990 году. [6] Во время как мейотической, так и митотической профазы окрашивание по Гимзе может применяться к клеткам для выявления G-бэндинга в хромосомах . [2] Окрашивание серебром, более современная технология, в сочетании с окрашиванием по гизме. может быть использован для визуализации синаптонемного комплекса на различных стадиях профазы мейоза . [7] Чтобы выполнить G-бэндинг , хромосомы должны быть зафиксированы, и, следовательно, это невозможно на живых клетках. [8]

Флуоресцентные красители, такие как DAPI, можно использовать как в живых растительных, так и в животных клетках . Эти красители не связывают хромосомы , а вместо этого позволяют проводить ДНК-зондирование определенных областей и генов . Использование флуоресцентной микроскопии значительно улучшило пространственное разрешение . [9]

Профаза митоза [ править ]

Профаза - это первая стадия митоза в клетках животных и вторая стадия митоза в клетках растений . [10] В начале профазы есть две идентичные копии каждой хромосомы в клетке из-за репликации в интерфазе . Эти копии называются сестринскими хроматидами и прикрепляются элементом ДНК, называемым центромерой . [11] Основными событиями профазы являются: конденсация хромосом , движение центросом , формирование митотического веретена., и начало разрушения ядрышек . [3]

Конденсация хромосом [ править ]

ДНК, которая реплицировалась в интерфазе , конденсируется из молекул длиной, достигающей 4 см, в хромосомы , измеряемые в микронах . [3] В этом процессе используется конденсиновый комплекс. [11] Конденсированные хромосомы состоят из двух сестринских хроматид, соединенных центромерой . [12]

Движение центросом [ править ]

Во время профазы в клетках животных , Центросома двигаться достаточно далеко друг от друга , чтобы быть решена с помощью светового микроскопа . [3] Активность микротрубочек в каждой центросоме увеличивается за счет привлечения γ-тубулина . Реплицированные центросомы из интерфазы перемещаются к противоположным полюсам клетки, питаемые моторными белками, ассоциированными с центросомами . [13] Взаимно-гребенчатые межполюсные микротрубочки от каждой центросомы взаимодействуют друг с другом, помогая перемещать центросомы к противоположным полюсам. [13][3]

Формирование митотического веретена [ править ]

Микротрубочки, участвующие в межфазном каркасе, разрушаются по мере разделения реплицированных центросом . [3] Движение центросом к противоположным полюсам в клетках животных сопровождается организацией отдельных радиальных массивов микротрубочек (звездочек) каждой центромерой. [13] Межполярные микротрубочки обеих центросом взаимодействуют, присоединяясь к наборам микротрубочек и формируя базовую структуру митотического веретена . [13] Клетки планеты не имеют центросом, а хромосомы могутнуклеация сборки микротрубочек в митотический аппарат . [13] В клетках растений , микротрубочки собираются на противоположных полюсах и начинают формировать шпиндель устройства в местах , называются фокусы. [10] митотическое веретено имеет большое значение в процессе митоза и в конечном итоге сегрегировать сестринский хроматид в метафазе . [3]

Начало распада ядрышек [ править ]

В ядрышки начинают разрушаться в профазе, что приводит к прекращению рибосомы производства. [3] Это указывает на перенаправление клеточной энергии от общего клеточного метаболизма к клеточному делению . [3] ядерная оболочка остается неизменной во время этого процесса. [10]

Профаза мейоза [ править ]

Мейоз включает два раунда сегрегации хромосом и, таким образом, дважды проходит профазу, что приводит к профазе I и профазе II. [12] Профаза I - самая сложная фаза во всем мейозе, потому что гомологичные хромосомы должны спариваться и обмениваться генетической информацией . [3] : 98 Профаза II очень похожа на митотическую профазу. [12]

Профаза I [ править ]

Профаза I делится на пять фаз: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез. В дополнение к событиям, которые происходят в митотической профазе, в этих фазах происходит несколько важных событий, таких как спаривание гомологичных хромосом и реципрокный обмен генетическим материалом между этими гомологичными хромосомами . Профаза I происходит с разной скоростью в зависимости от вида и пола . Многие виды останавливают мейоз в диплотене профазы I до овуляции . [3] : 98 У человека десятилетия могут проходить как ооциты.остаются в профазе I только для того, чтобы быстро завершить мейоз I до овуляции . [12]

Лептотен [ править ]

Основная статья: Лептотенский этап

На первой стадии профазы I, лептотене (от греческого «деликатный»), хромосомы начинают конденсироваться. Каждая хромосома находится в гаплоидном состоянии и состоит из двух сестринских хроматид ; однако, хроматина из сестринских хроматид еще не конденсируется достаточно , чтобы быть разрешимы в микроскопии . [3] : 98 Гомологичные области внутри гомологичных пар хромосом начинают ассоциироваться друг с другом. [2]

Зиготена [ править ]

Во второй фазе профазы I, зиготене (от греческого «конъюгация»), все хромосомы, полученные по материнской и отцовской линии , нашли своего гомологичного партнера. [3] : 98 Гомологичный пар затем подвергается синапсису, процесс , с помощью которого синаптонемного комплекса (белковая структура) совмещается соответствующим области генетической информации на материнский и отцовски производных не-сестринский хроматид из гомологичных хромосом пара. [3] : 98 [12] Парные гомологичные хромосомы, связанные синаптонемным комплексом , называютсябиваленты или тетрады. [10] [3] : 98 Половые (X и Y) хромосомы не полностью синапсы, потому что только небольшая область хромосом гомологична. [3] : 98

В ядрышке перемещается от центрального к периферийной позиции в ядре . [14]

Пахитена [ править ]

Третья фаза профазы I, пахитена (от греческого «толстый»), начинается при завершении синапсиса. [3] : 98 Хроматин конденсировался настолько, что теперь хромосомы можно различать под микроскопом . [10] структуры , называемые узелки рекомбинации образуют на синаптонемный комплекс из бивалентов . Эти рекомбинационные узелки облегчают генетический обмен между несестринскими хроматидами синаптонемного комплекса в событии, известном как кроссинговер или генетическая рекомбинация. [3] : 98На каждом биваленте может происходить несколько событий рекомбинации. У человека на каждой хромосоме в среднем происходит 2-3 события. [13] : 681

Диплотен [ править ]

В четвертой фазе профазы I, диплотене (от греч. «Двойственность»), кроссинговер завершается. [3] : 99 [10] Гомологичные хромосомы сохраняют полный набор генетической информации; однако гомологичные хромосомы теперь имеют смешанное материнское и отцовское происхождение. [3] : 99 Видимые соединения, называемые хиазмами, удерживают вместе гомологичные хромосомы в местах, где произошла рекомбинация по мере растворения синаптонемного комплекса . [12] [3] : 99 Именно на этой стадии мейотическая остановка происходит у многих видов . [3]: 99

Диакинез [ править ]

В пятой и последней фазе профазы I, диакинезе (от греческого «двойное движение») произошла полная конденсация хроматина, и все четыре сестринские хроматиды можно увидеть в бивалентах под микроскопом . Остальная часть фазы напоминает ранние стадии митотической прометафазы , так как профаза мейоза заканчивается, когда начинает формироваться веретенообразный аппарат и начинает разрушаться ядерная мембрана . [10] [3] : 99

Профаза II [ править ]

Профаза II мейоза очень похожа на профазу митоза . Наиболее заметное различие состоит в том, что профаза II встречается с гаплоидным числом хромосом, в отличие от диплоидного числа в профазе митоза. [12] [10] В клетках животных и растений хромосомы могут деконденсироваться во время телофазы I, что требует их повторной конденсации в профазе II. [3] : 100 [10] Если хромосомам не нужно повторно конденсироваться, профаза II часто протекает очень быстро, как это видно на модельном организме Arabidopsis .[10]

Различия в профазе клеток растений и животных [ править ]

Клетка Arabidopsis thaliana в препрофазе, профазе и прометафазе. Предпрофазная полоса присутствует вдоль клеточной стенки на изображениях 1-3, затемняется на изображении 4 и исчезает на изображении 5. [1]

Наиболее заметное различие между профазой в клетках растений и животных происходит потому, что в растительных клетках отсутствуют центриоли . Вместо этого организация веретенообразного аппарата связана с фокусами на противоположных полюсах клетки или опосредуется хромосомами. Другое заметное отличие - препрофаза , дополнительная стадия митоза растений, которая приводит к образованию полосы препрофазы , структуры, состоящей из микротрубочек . В митотической профазе I растений эта полоса исчезает. [10]

Контрольные точки ячеек [ править ]

Профаза я в мейозе является наиболее сложной итерации профазы , что происходит в обеих клетках растений и животных клеток . [3] Чтобы гарантировать правильное спаривание гомологичных хромосом и рекомбинацию генетического материала , существуют клеточные контрольные точки . Сеть мейотических контрольных точек - это система реакции на повреждение ДНК , которая контролирует восстановление двухцепочечных разрывов , структуру хроматина , а также движение и спаривание хромосом . [15] Система состоит из нескольких путей (включая контрольную точку мейотической рекомбинации), которые не позволяют клетке войти в метафазу I с ошибками из-за рекомбинации. [16]

См. Также [ править ]

  • Метафаза
  • Анафаза
  • Телофаза
  • Мейоз
  • Митоз
  • Цитоскелет
  • Гомологичная хромосома

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Nussbaum, Роберт Л .; McInnes, Roderick R .; Хантингтон, Ф. (2016). Томпсон и Томпсон Генетика в медицине . Филадельфия: Эльзевьер. С. 12–20. ISBN 9781437706963.
  2. ^ a b c Schermelleh, L .; Карлтон, премьер-министр; Haase, S .; Shao, L .; Winoto, L .; Kner, P .; Burke, B .; Cardoso, MC; и другие. (2008). «Субдифракционная многоцветная визуализация ядерной периферии с помощью микроскопии с трехмерным структурированным освещением» . Наука . 320 (5881): 1332–6. Bibcode : 2008Sci ... 320.1332S . DOI : 10.1126 / science.1156947 . PMC 2916659 . PMID 18535242 .  
  3. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у Hartwell, Leland H; Худ, Лерой; Голдберг, Майкл Л; Рейнольдс, Энн Э; Сильвер, Ли М; Верес, Рут C (2008). Генетика от генов к геномам . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. С.  90–103 . ISBN 978-0-07-284846-5.
  4. ^ a b c Сингх, Рам Дж. (2017). Цитогенетика растений, третье издание . Бока-Ратон, Флорида: CBC Press, Taylor & Francis Group. п. 19. ISBN 9781439884188.
  5. ^ Ван, ХК; Као, KN (1988). «G-бэндинг в хромосомах растений». Геном . 30 : 48–51. doi : 10.1139 / g88-009 - через ResearchGate.
  6. ^ Какеда, K; Ямагата, H; Фукуи, К; Оно, М; Wei, ZZ; Чжу, Ф.С. (весна 1990 г.). «Полосы высокого разрешения в хромосомах кукурузы методами G-бэндинга». Theor Appl Genet . 30 : 265–272 - через Web of Science.
  7. ^ Патхак, S; Сюй, ТС (сентябрь 1978 г.). «Окрашенные серебром структуры в профазе млекопитающих». Хромосома . 70 (2): 195–203. DOI : 10.1007 / bf00288406 . PMID 85512 - через Springer Link. 
  8. Перейти ↑ Sumner, AT (1982). «Природа и механизмы бэндинга хромосом». Генетика и цитогенетика рака . 6 (1): 59–87. DOI : 10.1016 / 0165-4608 (82) 90022-X . PMID 7049353 - через Web of Science. 
  9. ↑ Де Йонг, Ханс (декабрь 2003 г.). «Визуализация доменов и последовательностей ДНК с помощью микроскопии: пятидесятилетняя история молекулярной цитогенетики». Геном . 46 (6): 943–946. DOI : 10.1139 / g03-107 . PMID 14663510 . 
  10. ^ a b c d e f g h i j k Тайз, Линкольн; Зейгер, Эдуардо; Моллер, Ян Макс; Мерфи, Ангус (2015). Физиология и развитие растений . Сандерленд Массачусетс: Sinauer Associates. С. 35–39. ISBN 978-1-60535-255-8.
  11. ^ а б Цзэн, X .; Jiao, M .; Ван, X .; Песня, З .; Хао, С. (2001). "Электронно-микроскопические исследования окрашенного серебром нуклеолярного цикла Physarum Polycephalum" (PDF) . Acta Botanica Cinica . 43 (7): 680–5 . Проверено 24 февраля 2015 года .
  12. ^ a b c d e f g Нуссбаум, Роберт Л; Макиннес, Родерик Р.; Уиллард, Хантингтон Ф (2016). Томпсон и Томпсон Генетика в медицине . Филадельфия: Эльзевьер. С. 12–20. ISBN 978-1-4377-0696-3.
  13. ^ a b c d e е Альбертс, Брюс; Брей, Деннис; Хопкин, Карен; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Рафф, Мартен; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (2004). Эссенциальная клеточная биология . Нью-Йорк Нью-Йорк: Наука о гирляндах. С.  639–658 . ISBN 978-0-8153-3481-1.
  14. ^ Zickler, D .; Клекнер, Н. (1998). «Лепотен-зиготенный переход мейоза». Анну Рев Жене . 32 : 619–697. DOI : 10.1146 / annurev.genet.32.1.619 . PMID 9928494 - через Web of Science. 
  15. ^ Hochwagen, A; Амон, А (март 2006 г.). «Проверка ваших разрывов: механизмы наблюдения за мейотической рекомбинацией» . Текущая биология . 16 (6): R217 – R228. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.03.009 . PMID 16546077 - через Web of Science. 
  16. ^ Маккуин, Эми Дж; Хохваген, Андреас (июль 2011 г.). «Механизмы контрольных точек: кукловоды профазы мейоза». Тенденции в клеточной биологии . 21 (7): 393–400. DOI : 10.1016 / j.tcb.2011.03.004 . PMID 21531561 - через Web of Science. 

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Prophase, на Викискладе?