Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с клеточной дифференцировкой .
Деление клеток у прокариот (бинарное деление) и эукариот (митоз и мейоз)

Деление клетки - это процесс, при котором родительская клетка делится на две или более дочерних клетки. [1] Клеточное деление обычно происходит как часть более крупного клеточного цикла . У эукариот есть два различных типа клеточного деления; вегетативное деление, при котором каждая дочерняя клетка генетически идентична родительской клетке ( митоз ), и деление репродуктивной клетки, в результате чего количество хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое с образованием гаплоидных гамет ( мейоз ). [2] В клеточной биологии , митоз ( / maɪtoʊsɪs /) является частью клеточного цикла , в котором реплицированные хромосомы разделяются на два новых ядра. При делении клеток возникают генетически идентичные клетки, в которых сохраняется общее количество хромосом. В общем, митозу (делению ядра) предшествует S-стадия интерфазы (во время которой реплицируется ДНК) и часто следует телофаза и цитокинез ; который делит цитоплазму , органеллы и клеточную мембрану одной клетки на две новые клетки, содержащие примерно равные доли этих клеточных компонентов. Различные стадии митоза вместе определяютмитотическая ( М ) фаза клеточного цикла животных - деление материнской клетки на две дочерние клетки, генетически идентичные дочерние клетки. [3] Мейоз приводит к появлению четырех дочерних гаплоидных клеток в результате одного раунда репликации ДНК, за которым следуют два деления. Гомологичные хромосомы разделяются в первом делении, а сестринские хроматиды разделяются во втором делении. Оба этих цикла деления клеток используются в процессе полового размножения в какой-то момент своего жизненного цикла. Считается, что оба они присутствовали в последнем общем предке эукариот.

Прокариоты ( бактерии и археи ) обычно подвергаются вегетативному делению клеток, известному как бинарное деление , при котором их генетический материал поровну разделяется на две дочерние клетки. Хотя бинарное деление может быть средством деления большинства прокариот, наблюдались альтернативные способы деления, такие как почкование . Всем клеточным делениям, независимо от организма, предшествует один раунд репликации ДНК .

Для простых одноклеточных микроорганизмов, таких как амеба , одно деление клетки эквивалентно воспроизводству - создается целый новый организм. В более крупном масштабе деление митотических клеток может дать потомство многоклеточных организмов, таких как растения, вырастающие из черенков. Деление митотических клеток позволяет организмам, размножающимся половым путем, развиваться из одноклеточной зиготы , которая сама была произведена мейотическим делением клеток из гамет . [4] [5] После роста клеточное деление путем митоза позволяет непрерывно строить и восстанавливать организм. [6] Человеческое тело испытывает около 10квадриллион клеточных делений за всю жизнь. [7]

Основная задача клеточного деления - поддержание генома исходной клетки . Прежде чем может произойти деление, геномная информация, которая хранится в хромосомах, должна быть реплицирована, а дублированный геном должен быть четко разделен между клетками. [8] Большая часть клеточной инфраструктуры участвует в поддержании согласованности геномной информации между поколениями.

Деление клеток у бактерий [ править ]

Комплексы дивизом и элонгасом, ответственные за синтез пептидогликана во время роста и деления латеральной клеточной стенки. [9]

Деление бактериальной клетки происходит посредством бинарного деления или почкования. Divisome представляет собой белковый комплекс бактерий , который отвечает за деление клеток, сужению внутренних и наружных мембран во время деления и синтеза пептидогликана (PG) на участке разделения. Тубулиноподобный белок FtsZ играет решающую роль в формировании сократительного кольца для деления клеток. [10]

Деление клеток в эукариотах [ править ]

Смотрите также: Смена поколений

Деление клеток у эукариот намного сложнее, чем у прокариот. В зависимости от количества хромосом уменьшено или нет; Деления эукариотических клеток можно разделить на митоз (эквациональное деление) и мейоз (редукционное деление). Обнаружена также примитивная форма деления клеток, которая называется амитозом . Амитотическое или митотическое деление клеток более нетипично и разнообразно у различных групп организмов, таких как простейшие (а именно диатомеи, динофлагелляты и т. Д.) И грибы.

Формы митоза (ступени кариокинеза) у эукариот

  • закрытый
    внутриядерный
    плевромитоз

  • закрытый
    экстраядерный
    плевромитоз

  • закрытый
    ортомитоз

  • полуоткрытый
    плевромитоз

  • полуоткрытый
    orthomitosis

  • открытый
    ортомитоз

В митотической метафазе (см. Ниже) обычно хромосомы (каждая с двумя сестринскими хроматидами, которые они развили в результате репликации в S фазе интерфазы) располагаются, а сестринские хроматиды расщепляются и распределяются по дочерним клеткам.

В мейозе, обычно в мейозе-I, гомологичные хромосомы спариваются, а затем разделяются и распределяются по дочерним клеткам. Мейоз-II подобен митозу, в котором хроматиды разделены. У человека и других высших животных и многих других организмов мейоз называется гаметным мейозом, то есть мейоз дает начало гаметам. В то время как у многих групп организмов, особенно у растений (наблюдаемых у низших растений, но рудиментарная стадия у высших растений), мейоз дает начало видам спор, которые прорастают в гаплоидную вегетативную фазу (гаметофит). Этот вид мейоза называется споровым мейозом.

Фазы деления эукариотических клеток [ править ]

Interphase [ править ]

Интерфаза - это процесс, через который клетка должна пройти перед митозом, мейозом и цитокинезом . [11] Interphase состоит из трех основных фаз: G 1 , S и G 2 . G 1 - это время роста клетки, когда выполняются специализированные клеточные функции, чтобы подготовить клетку к репликации ДНК. [12]Во время интерфазы есть контрольные точки, которые позволяют клетке продвигаться или останавливать дальнейшее развитие. Одна из контрольных точек находится между G1 и S, цель этой контрольной точки - проверить соответствующий размер клетки и любое повреждение ДНК. Вторая контрольная точка находится в фазе G2, эта контрольная точка также проверяет размер клетки, а также репликацию ДНК. Последняя контрольная точка расположена в месте метафазы, где она проверяет правильность соединения хромосом с митотическими веретенами. [13] В S-фазе хромосомы реплицируются для сохранения генетического содержимого. [14] Во время G 2 клетка проходит заключительную стадию роста, прежде чем она войдет в фазу M, где веретенасинтезированы. Фаза M может быть митозом или мейозом в зависимости от типа клетки. Зародышевые клетки или гаметы претерпевают мейоз, в то время как соматические клетки претерпевают митоз. После успешного прохождения клеткой фазы М она может подвергнуться клеточному делению посредством цитокинеза. Контроль каждой контрольной точки контролируется циклин и циклин-зависимыми киназами.. Развитие интерфазы является результатом увеличения количества циклина. По мере увеличения количества циклина все больше и больше циклинзависимых киназ присоединяются к циклину, передавая сигнал клетке дальше в интерфазу. На пике циклина, связанного с циклинзависимыми киназами, эта система выталкивает клетку из интерфазы в фазу М, где происходят митоз, мейоз и цитокинез. [15] Есть три контрольных точки перехода, которые клетка должна пройти перед переходом в фазу M. Наиболее важной из них является контрольная точка перехода G 1 -S. Если клетка не проходит эту контрольную точку, это приводит к выходу клетки из клеточного цикла. [16]

Профаза [ править ]

Профаза - это первая стадия деления. На этом этапе ядерная оболочка разрушается, длинные нити хроматина конденсируются, образуя более короткие и видимые нити, называемые хромосомами, ядрышко исчезает, а микротрубочки прикрепляются к хромосомам на дискообразных кинетохорах, присутствующих в центромере. [17] Микротрубочки, связанные с выравниванием и разделением хромосом, называются веретенообразными и веретеновыми волокнами. Хромосомытакже будут видны под микроскопом и будут соединены в центромере. Во время этого периода конденсации и выравнивания в мейозе гомологичные хромосомы претерпевают разрыв в своей двухцепочечной ДНК в тех же местах, за которым следует рекомбинация теперь фрагментированных родительских цепей ДНК в не-родительские комбинации, известные как кроссинговер. [18] Доказано, что этот процесс в значительной степени вызван высококонсервативным белком Spo11 через механизм, аналогичный тому, который наблюдается с топосомеразой при репликации и транскрипции ДНК. [19]

Метафаза [ править ]

В метафазе , что центромеры хромосом созывает себя на метафазы пластины (или экваториальной пластины ), воображаемой линии , которая находится на равном расстоянии от двух центросомой полюсов и скрепленных комплексных комплексов , известных как cohesins . Хромосомы выстраиваются в середину клетки за счет центров организации микротрубочек (MTOC), которые толкают и притягивают центромеры обеих хроматид, заставляя хромосому перемещаться к центру. На данный момент хромосомы все еще конденсируются и в настоящее время находятся в одном шаге от того, чтобы быть наиболее свернутыми и конденсированными, как они будут, а волокна веретена уже соединены с кинетохорами. [20]Во время этой фазы все микротрубочки, за исключением кинетохор, находятся в состоянии нестабильности, способствуя их продвижению к анафазе. [21] На этом этапе хромосомы готовы к разделению на противоположные полюса клетки по направлению к веретену, с которым они связаны. [22]

Анафаза [ править ]

Анафаза - это очень короткая стадия клеточного цикла, которая возникает после выравнивания хромосом в митотической пластинке. Кинетохоры излучают сигналы ингибирования анафазы до момента их прикрепления к митотическому веретену. Как только последняя хромосома правильно выровнена и прикреплена, последний сигнал рассеивается и вызывает резкий переход к анафазе. [21] Этот резкий сдвиг вызван активацией комплекса, способствующего анафазе, и его функцией маркировки деградации белков, важных для перехода от метафазы к анафазе. Одним из этих белков, который расщепляется, является секурин, который в результате расщепления высвобождает фермент сепаразу.который расщепляет когезиновые кольца, удерживающие вместе сестринские хроматиды, тем самым приводя к разделению хромосом. [23] После того, как хромосомы выстроятся в линию в середине клетки, волокна веретена разорвут их. Хромосомы разделяются, а сестринские хроматиды перемещаются в противоположные стороны клетки. [24] Поскольку сестринские хроматиды разделяются, клетка и плазма удлиняются за счет некинетохорных микротрубочек. [25]

Телофаза [ править ]

Телофаза - последняя стадия клеточного цикла, в которой борозда расщепления расщепляет цитоплазму клеток (цитокинез) и хроматин. Это происходит за счет синтеза новых ядерных оболочек, которые формируются вокруг хроматина, который собирается на каждом полюсе, и реформирования ядрышка, когда хромосомы возвращают свой хроматин обратно в рыхлое состояние, которым он обладал во время интерфазы. [26] [27] Разделение клеточного содержимого не всегда одинаково и может варьироваться в зависимости от типа клеток, как видно на примере образования ооцитов, когда одна из четырех дочерних клеток обладает большей частью цитоплазмы. [28]

Цитокинез [ править ]

Последний этап процесса деления клеток - цитокинез . На этой стадии происходит деление цитоплазмы в конце митоза или мейоза. На этом этапе происходит необратимое разделение, ведущее к двум дочерним клеткам. Деление клетки играет важную роль в определении судьбы клетки. Это связано с возможностью асимметричного разделения. В результате это приводит к цитокинезу, продуцирующему неравные дочерние клетки, содержащие совершенно разные количества или концентрации определяющих судьбу молекул. [29]

У животных цитокинез заканчивается образованием сократительного кольца, а затем и расщеплением. Но у растений бывает иначе. Сначала образуется клеточная пластинка, а затем между двумя дочерними клетками развивается клеточная стенка.

У делящихся дрожжей ( S. pombe ) цитокинез происходит в фазе G1 [30]

Варианты [ править ]

Изображение митотического веретена в клетке человека, на котором микротрубочки показаны зеленым, хромосомы (ДНК) - синим, а кинетохоры - красным.

Клетки широко подразделяются на две основные категории: простые безъядерные прокариотические клетки и сложные ядерные эукариотические клетки. Из-за своих структурных различий эукариотические и прокариотические клетки не делятся одинаково. Кроме того, паттерн деления клеток, который превращает эукариотические стволовые клетки в гаметы ( сперматозоиды у мужчин или яйцеклетки у женщин), называемый мейозом, отличается от такового при делении соматических клеток в организме. Изображение митотического веретена в клетке человека, на котором микротрубочки показаны зеленым, хромосомы (ДНК) - синим, а кинетохоры - красным.

Деление клеток более 42. Клетки были непосредственно отображены в сосуде для культивирования клеток с использованием неинвазивной количественной покадровой микроскопии с фазовым контрастом . [31]

Деградация [ править ]

Многоклеточные организмы заменяют изношенные клетки путем деления клеток. Однако у некоторых животных деление клеток со временем останавливается. У людей это происходит в среднем после 52 делений, известных как предел Хейфлика . Тогда клетка называется стареющей . С каждым делением теломеры клеток , защитные последовательности ДНК на конце хромосомы , предотвращающие деградацию хромосомной ДНК, укорачиваются . Это сокращение коррелировало с негативными эффектами, такими как возрастные заболевания и сокращение продолжительности жизни у людей. [32] [33] С другой стороны, считается, что раковые клетки не разлагаются таким образом, если вообще. AnФерментный комплекс, называемый теломеразой , присутствующий в больших количествах в раковых клетках, восстанавливает теломеры за счет синтеза теломерных повторов ДНК, позволяя делению продолжаться бесконечно. [34]

История [ править ]

Курт Мишель со своим фазово-контрастным микроскопом

Деление клеток под микроскопом было впервые обнаружено немецким ботаником Гуго фон Молем в 1835 году, когда он работал над зеленой водорослью Cladophora glomerata . [35]

В 1943 году Курт Мишель впервые заснял деление клеток [36] с помощью фазово-контрастного микроскопа . [37]

См. Также [ править ]

  • Двойное деление
  • Клеточная биология
  • Слияние клеток
    • гаметический синтез
  • Рост клеток
  • Циклинзависимая киназа
  • Лабильные клетки , клетки, которые постоянно делятся

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Martin EA, Hine R (2020). Биологический словарь (6-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780199204625. OCLC  176818780 .
  2. ^ Гриффитс AJ (2012). Введение в генетический анализ (10-е изд.). Нью-Йорк: ISBN WH Freeman and Co. 9781429229432. OCLC  698085201 .
  3. ^ «10.2 Клеточный цикл - Биология 2e | OpenStax» . openstax.org . Проверено 24 ноября 2020 .
  4. Перейти ↑ Gilbert SF (2000). «Сперматогенез» . Биология развития (6-е изд.).
  5. Перейти ↑ Gilbert SF (2000). «Оогенез» . Биология развития (6-е изд.).
  6. ^ Maton, Антей (1997). Клетки: строительные блоки жизни (3-е изд.). Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Прентис-Холл. С.  70–74 . ISBN 978-0134234762. OCLC  37049921 .
  7. ^ Quammen D (апрель 2008). «Заразный рак» . Журнал Harper's . ISSN 0017-789X . Проверено 14 апреля 2019 . 
  8. ^ Голицын, Юрий Н .; Крылов, Михаил С. (2010). Деление клетки: теория, варианты и деградация . Нью-Йорк: Издательство Nova Science. п. 137. ISBN 9781611225938. OCLC  669515286 .
  9. ^ Hugonnet JE, Mengin-Lecreulx D, Monton A, den Blaauwen T, Carbonnelle E, Veckerlé C и др. (Октябрь 2016 г.). «Кишечная палочка» . eLife . 5 . DOI : 10.7554 / elife.19469 . PMC 5089857 . PMID 27767957 .  
  10. ↑ Cell Division: The Cycle of the Ring, Лоуренс Ротфилд и Шерил Джастис, CELL , DOI
  11. ^ Marieb RU (2000). Основы анатомии и физиологии человека (6-е изд.). Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0805349405. OCLC  41266267 .
  12. ^ Парди AB (ноябрь 1989). «События G1 и регуляция пролиферации клеток». Наука . 246 (4930): 603–8. Bibcode : 1989Sci ... 246..603P . DOI : 10.1126 / science.2683075 . PMID 2683075 . 
  13. Перейти ↑ Molinari M (октябрь 2000 г.). «Контрольные точки клеточного цикла и их инактивация при раке человека» . Клеточная пролиферация . 33 (5): 261–74. DOI : 10.1046 / j.1365-2184.2000.00191.x . PMC 6496592 . PMID 11063129 .  
  14. ^ Морган Д.О. (2007). Клеточный цикл: принципы управления . Лондон: New Science Press. ISBN 9780199206100. OCLC  70173205 .
  15. ↑ Lindqvist A, van Zon W, Karlsson Rosenthal C, Wolthuis RM (май 2007 г.). «Активация циклина B1-Cdk1 продолжается после разделения центросом для контроля митотической прогрессии» . PLoS Биология . 5 (5): e123. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0050123 . PMC 1858714 . PMID 17472438 .  
  16. ^ Павлович AG, Toczyski DP, Хартуэлл LH (февраль 1997). «Когда пропускные пункты выходят из строя». Cell . 88 (3): 315–21. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 81870-X . PMID 9039258 . S2CID 5530166 .  
  17. ^ Schermelleh л, Карлтон П.М., Хаас S, Шао л, Winoto л, Кнер Р, и др. (Июнь 2008 г.). «Субдифракционная многоцветная визуализация периферии ядра с помощью микроскопии с трехмерным структурированным освещением» . Наука . 320 (5881): 1332–6. Bibcode : 2008Sci ... 320.1332S . DOI : 10.1126 / science.1156947 . PMC 2916659 . PMID 18535242 .  
  18. ^ Левонтин RC, Miller JH, Gelbart WM, Гриффитс AJ (1999). «Механизм кроссовера» . Современный генетический анализ .
  19. ^ Кини S (2001). Механизм и контроль инициации мейотической рекомбинации . Актуальные темы биологии развития. 52 . Эльзевир. С.  1–53 . DOI : 10.1016 / s0070-2153 (01) 52008-6 . ISBN 9780121531522. PMID  11529427 .
  20. ^ "Исследователи проливают свет на сокращение хромосом" . ScienceDaily . Проверено 14 апреля 2019 .
  21. ^ a b Уолтер П., Робертс К., Рафф М., Льюис Дж., Джонсон А., Альбертс Б. (2002). "Митоз". Молекулярная биология клетки (4-е изд.).
  22. ^ Элрод S (2010). Очерки Шаума: генетика (5-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 8. ISBN 9780071625036. OCLC  473440643 .
  23. Перейти ↑ Brooker AS, Berkowitz KM (2014). «Роль когезинов в митозе, мейозе, здоровье и болезни человека». Контроль клеточного цикла . Методы молекулярной биологии. 1170 . Нью-Йорк: Спрингер. С. 229–66. DOI : 10.1007 / 978-1-4939-0888-2_11 . ISBN 9781493908875. PMC  4495907 . PMID  24906316 .
  24. ^ «Клеточный цикл» . www.biology-pages.info . Проверено 14 апреля 2019 .
  25. ^ Урри Л.А., Каин Л. Джексон RB, Вассерман SA, Минорский П.В., Reece JB (2014). Кэмпбелл Биология в фокусе . Бостон (Массачусетс): Пирсон. ISBN 978-0-321-81380-0.
  26. ^ Деккер J (2014-11-25). «Два способа свернуть геном во время клеточного цикла: идеи, полученные с помощью захвата конформации хромосомы» . Эпигенетика и хроматин . 7 (1): 25. DOI : 10,1186 / 1756-8935-7-25 . PMC 4247682 . PMID 25435919 .  
  27. ↑ Hetzer MW (март 2010 г.). «Ядерная оболочка» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (3): a000539. DOI : 10.1101 / cshperspect.a000539 . PMC 2829960 . PMID 20300205 .  
  28. Перейти ↑ Gilbert SF (2000). «Оогенез» . Биология развития (6-е изд.).
  29. ^ Guertin DA, Trautmann S, McCollum D (июнь 2002). «Цитокинез у эукариот» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 66 (2): 155–78. DOI : 10.1128 / MMBR.66.2.155-178.2002 . PMC 120788 . PMID 12040122 .  
  30. ^ Клетка, Дж. М. Купер; ed 2 NCBI , Книжная полка , Эукариотический клеточный цикл, рис. 14.7.
  31. ^ Фазовое голографическое изображение. Отделение клеток
  32. ^ Jiang H, Schiffer E, Song Z, Wang J, Zürbig P, Thedieck K и др. (Август 2008 г.). «Белки, вызванные дисфункцией теломер и повреждением ДНК, представляют собой биомаркеры старения и болезней человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (32): 11299–304. Bibcode : 2008PNAS..10511299J . DOI : 10.1073 / pnas.0801457105 . PMC 2516278 . PMID 18695223 .  
  33. ^ Cawthon RM, Smith KR, О'Брайен E, Sivatchenko A, Кербер RA (февраль 2003). «Связь между длиной теломер в крови и смертностью людей в возрасте 60 лет и старше». Ланцет . 361 (9355): 393–5. DOI : 10.1016 / S0140-6736 (03) 12384-7 . PMID 12573379 . S2CID 38437955 .  
  34. ^ Jafri М.А., Ансари С.А., Alqahtani MH, Shay JW (июнь 2016). «Роль теломер и теломеразы в развитии рака и достижения в области терапии, направленной на теломеразу» . Геномная медицина . 8 (1): 69. DOI : 10,1186 / s13073-016-0324-х . PMC 4915101 . PMID 27323951 .  
  35. ^ Биография, Deutsche. "Mohl, Hugo von - Deutsche Biographie" . www.deutsche-biographie.de (на немецком языке) . Проверено 15 апреля 2019 .
  36. ^ Мастерс BR (2008-12-15). «История оптического микроскопа в клеточной биологии и медицине». Энциклопедия наук о жизни . John Wiley & Sons, Ltd. DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0003082 . ISBN 978-0470016176.
  37. ^ ZEISS Microscopy (01.06.2013), Исторический замедленный фильм доктора Курта Мишеля, Карл Цейсс Йена (ок. 1943) , получено 15 апреля 2019 г.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Морган Привет. (2007). «Клеточный цикл: принципы контроля» Лондон: New Science Press.
  • Дж. М. Превратить плод в человека (1978, 1989). Издательство Гарвардского университета. ISBN 0-674-30692-9 
  • Деление клетки: бинарное деление и митоз
  • Макдугал, В. Скотт и др. Обзор одиннадцатого издания урологии Кэмпбелла-Уолша . Эльзевир, 2016.
  • Раздел « Митоз и контроль клеточного цикла» из « Ориентирных статей по клеточной биологии» (Gall JG, McIntosh JR, eds.) Содержит комментарии и ссылки на основополагающие исследовательские работы по митозу и делению клеток. Опубликовано онлайн в изображениях и видео библиотеке из Американского общества клеточной биологии
  • Изображения и Видеотека из Американского общества клеточной биологии содержит много видео , показывающего деление клеток.
  • Cell Division из библиотеки Cell Image
  • Изображения: Calanthe обесцвечивает Lindl. - Секретный цветочный сад Флавона
  • Модель деления клеток Тайсона и описание в базе данных BioModels
  • WormWeb.org: Интерактивная визуализация C. Элеганс клеток Lineage - Визуализируйте весь набор клеточных делений нематоды C. Элеганс