Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Газообмен - это физический процесс, при котором газы пассивно перемещаются за счет диффузии по поверхности. Например, эта поверхность может быть границей раздела воздух / вода водного объекта, поверхностью газового пузыря в жидкости, газопроницаемой мембраной или биологической мембраной, которая образует границу между организмом и его внеклеточной средой.

Газы постоянно потребляются и производятся клеточными и метаболическими реакциями у большинства живых существ, поэтому требуется эффективная система газообмена, в конечном счете, между внутренним пространством клетки (-ей) и внешней средой. Маленькие, особенно одноклеточные организмы, такие как бактерии и простейшие , имеют высокое отношение площади поверхности к объему . У этих существ газообменная мембрана обычно является клеточной мембраной . Некоторые мелкие многоклеточные организмы, такие как плоские черви , также способны осуществлять достаточный газообмен через кожу или кутикулу.что окружает их тела. Однако у большинства более крупных организмов, которые имеют небольшое отношение площади поверхности к объему, специализированные структуры с извилистыми поверхностями, такие как жабры , легочные альвеолы и губчатый мезофилл, обеспечивают большую площадь, необходимую для эффективного газообмена. Эти извилистые поверхности иногда могут проникать внутрь организма. Так обстоит дело с альвеолами, которые образуют внутреннюю поверхность легких млекопитающих , губчатым мезофиллом, который находится внутри листьев некоторых видов растений , или жабрами тех моллюсков , у которых они есть, которые находятся в мантии. полость.

У аэробных организмов газообмен особенно важен для дыхания , которое связано с поглощением кислорода ( O
2) и выброс диоксида углерода ( CO
2). И наоборот, в кислородных фотосинтезирующих организмах, таких как большинство наземных растений , поглощение углекислого газа и выделение как кислорода, так и водяного пара являются основными процессами газообмена, происходящими в течение дня. Другие процессы газообмена важны для менее известных организмов: например, углекислый газ, метан и водород обмениваются через клеточную мембрану метаногенных архей . В фиксации азота путем diazotrophic бактерий и денитрификации с помощью гетеротрофных бактерий (например, Paracoccus denitrificans и различныепсевдомонады ), [1] газообразный азот обменивается с окружающей средой, поглощается первым и выделяется в него вторыми, в то время как гигантские трубчатые черви полагаются на бактерии для окисления сероводорода, извлеченного из их глубоководной среды [2], используя растворенный кислород в воде как акцептор электронов.

Физические принципы газообмена [ править ]

Распространение и площадь поверхности [ править ]

Обмен газов происходит в результате диффузии вниз по градиенту концентрации. Молекулы газа перемещаются из области, в которой они находятся в высокой концентрации, в область, в которой они находятся в низкой концентрации. Диффузия - это пассивный процесс , означающий, что для питания транспорта не требуется энергии, и он следует закону Фика : [ цитата необходима ]

Относительно типичной биологической системы, где два отсека («внутри» и «снаружи») разделены мембранным барьером, и где газу позволяют спонтанно диффундировать вниз по градиенту его концентрации: [ необходима цитата ]

  • J - поток, количество газа, диффундирующего на единицу площади мембраны в единицу времени. Обратите внимание, что это уже масштабировано для площади мембраны.
  • D - коэффициент диффузии , который будет отличаться от газа к газу и от мембраны к мембране в зависимости от размера молекулы рассматриваемого газа и природы самой мембраны (в частности, ее вязкости , температуры и гидрофобности ).
  • φ - концентрация газа.
  • x - положение по толщине мембраны.
  • d φ / d x , следовательно, градиент концентрации на мембране. Если два отсека по отдельности хорошо перемешаны, то это упрощается до разницы в концентрации газа между внутренним и внешним отсеками, деленной на толщину мембраны.
  • Отрицательный знак указывает на то, что диффузия всегда происходит в направлении, которое со временем разрушит градиент концентрации, то есть газ переходит от высокой концентрации к низкой, пока, в конечном итоге, внутреннее и внешнее отсеки не достигнут равновесия .

Рис. 1. Закон Фика для газообменной поверхности.

Газы должны сначала раствориться в жидкости, чтобы диффундировать через мембрану , поэтому для всех биологических газообменных систем требуется влажная среда. [3] В целом, чем выше градиент концентрации на поверхности газообмена, тем выше скорость диффузии через нее. И наоборот, чем тоньше газообменная поверхность (при той же разнице концентраций), тем быстрее газы будут диффундировать через нее. [4]

В приведенном выше уравнении J - это поток, выраженный на единицу площади, поэтому увеличение площади не повлияет на ее значение. Однако увеличение доступной площади поверхности увеличит количество газа, который может диффундировать за заданное время. [4] Это связано с тем, что количество газа, диффундирующего в единицу времени (d q / d t ), является произведением J и площади газообменной поверхности A :

У одноклеточных организмов, таких как бактерии и амебы , нет специализированных поверхностей для газообмена, потому что они могут использовать большую площадь поверхности по сравнению с их объемом. Количество газа, которое организм производит (или требует) в данный момент времени, будет примерно пропорционально объему его цитоплазмы . Объем одноклеточного организма очень мал, поэтому он производит (и требует) относительно небольшое количество газа в заданное время. По сравнению с этим небольшим объемом, площадь его клеточной мембраныочень большой и без дополнительных модификаций подходит для нужд газообмена. Однако по мере увеличения размера организма его площадь и объем изменяются по-разному. Рассмотрим воображаемую организм , который представляет собой куб со стороной длины, L . Его объем увеличивается с увеличением длины куба ( L 3 ), но его внешняя поверхность увеличивается только на квадрат ( L 2 ) его длины. Это означает, что внешняя поверхность быстро становится непригодной для быстро увеличивающихся потребностей в газообмене большего объема цитоплазмы. Кроме того, толщина поверхности, которую должны пересекать газы (d xпо закону Фика) также может быть больше у более крупных организмов: в случае одноклеточного организма типичная клеточная мембрана имеет толщину всего 10 нм; [5], но у более крупных организмов, таких как круглые черви (нематоды), эквивалентная поверхность обмена - кутикула - значительно толще и составляет 0,5 мкм. [6]

Взаимодействие с кровеносными системами [ править ]

Рис. 2. Сравнение операций и эффектов параллельной и противоточной системы обмена показано на верхней и нижней диаграммах соответственно. В обоих случаях предполагается (и указывается), что красный цвет имеет более высокое значение (например, температуру или парциальное давление газа), чем синий, и что свойство, передаваемое по каналам, поэтому переходит от красного к синему. Обратите внимание, что каналы являются смежными, если должен произойти эффективный обмен (т. Е. Между каналами не может быть промежутка).

В многоклеточных организмах , следовательно, специализированные органы дыхания , такие как жабры или легкие, часто используются , чтобы обеспечить дополнительную площадь поверхности для требуемой скорости газообмена с внешней средой. Однако расстояния между газообменником и более глубокими тканями часто слишком велики для диффузии, чтобы удовлетворить потребности этих тканей в газе. Поэтому газообменники часто присоединяются к газораспределительным системам кровообращения , которые транспортируют газы равномерно ко всем тканям тела независимо от их расстояния от газообменника. [7]

Некоторые многоклеточные организмы, такие как плоские черви (Platyhelminthes), относительно большие, но очень тонкие, что позволяет их внешней поверхности тела действовать как поверхность газообмена без необходимости в специализированном газообменном органе. Поэтому у плоских червей отсутствуют жабры или легкие, а также отсутствует система кровообращения. Другие многоклеточные организмы, такие как губки (Porifera), по своей природе имеют большую площадь поверхности, поскольку они очень пористые и / или разветвленные. Губкам не нужна кровеносная система или специализированные органы газообмена, поскольку их стратегия питания предполагает одностороннюю прокачку воды через их пористые тела с использованием жгутиковых воротниковых клеток.. Поэтому каждая клетка тела губки подвергается постоянному воздействию свежей насыщенной кислородом воды. Следовательно, они могут полагаться на диффузию через клеточные мембраны для осуществления газообмена, необходимого для дыхания. [8]

У организмов, кровеносные системы которых связаны с их специализированными газообменными поверхностями, для взаимодействия между ними используется большое количество различных систем.

В противоточной системе воздух (или, чаще, вода, содержащая растворенный воздух) втягивается в направлении, противоположном потоку крови в газообменнике. Противоточная система, такая как эта, поддерживает крутой градиент концентрации по длине газообменной поверхности (см. Нижнюю диаграмму на рис. 2). Так обстоит дело с жабрами рыб и многих других водных существ . [9] Газосодержащая вода из окружающей среды всасывается в одном направлении через поверхность газообмена, при этом кровоток в нижних жаберных капиллярах течет в противоположном направлении. [9] [10] [11]Хотя это теоретически позволяет почти полностью переносить респираторный газ от одной стороны теплообменника к другой, у рыб обычно менее 80% кислорода в воде, протекающей по жабрам, переносится в кровь. [9]

Альтернативные схемы - это системы перекрестного тока, встречающиеся у птиц. [12] [13] и тупиковые системы мешков, заполненных воздухом, обнаруженные в легких млекопитающих. [14] [15] В системе с прямотоком кровь и газ (или жидкость, содержащая газ) движутся в одном направлении через газообменник. Это означает, что величина градиента изменяется по длине поверхности газообмена, и обмен в конечном итоге прекратится, когда будет достигнуто равновесие (см. Верхнюю диаграмму на рис. 2). [9] Использование попутных газообменных систем в природе не известно.

Млекопитающие [ править ]

Рис. 3. Альвеола (множественное число: альвеолы, от латинского alveus, «маленькая полость») - это анатомическая структура, имеющая форму полой полости. Они встречаются в легких млекопитающих. Они представляют собой сферические выходы респираторных бронхиол и являются основными местами газообмена с кровью.

Газообменник у млекопитающих интернализуется, образуя легкие, как и у большинства крупных наземных животных. [ необходима цитата ] Газообмен происходит в микроскопических тупиковых мешочках, заполненных воздухом, называемых альвеолами , где очень тонкая мембрана (называемая гемато-воздушным барьером ) отделяет кровь в альвеолярных капиллярах (в стенках альвеол) от альвеолярных воздух в мешочках.

Обменная мембрана [ править ]

Рис. 4. Гистологический разрез альвеолярной стенки, показывающий слои, через которые газы должны перемещаться между плазмой крови и альвеолярным воздухом. Темно-синие объекты - это ядра эндотелиальных клеток капилляров и эпителиальных клеток альвеолярного типа I  (или пневмоцитов 1  типа ). Два красных объекта с надписью «RBC» - это красные кровяные тельца в альвеолярной капиллярной крови.

Мембрана, через которую происходит газообмен в альвеолах (т. Е. Гемато-воздушный барьер), чрезвычайно тонкая (у людей в среднем толщина 2,2 мкм). [14] Он состоит из альвеолярных эпителиальных клеток , их базальных мембран и эндотелиальных клеток легочных капилляров (рис. 4). [14] [16] Большая площадь поверхности мембраны обусловлена ​​сворачиванием мембраны примерно в 300 миллионов альвеол с диаметром примерно 75-300 мкм каждая. Это обеспечивает чрезвычайно большую площадь поверхности (приблизительно 145 м 2 ), на которой может происходить газообмен. [14]

Альвеолярный воздух [ править ]

Рис. 5. Изменения состава альвеолярного воздуха при нормальном дыхательном цикле в покое. Шкала слева и синяя линия указывают парциальные давления углекислого газа в кПа, а шкала справа и красная линия указывают парциальные давления кислорода, также в кПа (чтобы преобразовать кПа в мм рт. Ст., Умножьте на 7,5).
Рис. 6. Схематический гистологический разрез части легочной ткани, показывающий нормально вздутую альвеолу (в конце нормального выдоха) и ее стенки, содержащие альвеолярные капилляры (показаны в разрезе). Это показывает, как кровь альвеолярных капилляров полностью окружена альвеолярным воздухом. В нормальном легком человека все альвеолы ​​вместе содержат около 3 литров альвеолярного воздуха. Во всех альвеолярных капиллярах содержится около 100 мл крови.

Воздух поступает в альвеолы ​​небольшими дозами (так называемый дыхательный объем ) путем вдыхания ( вдох ) и выдоха ( выдох ) через дыхательные пути , набор относительно узких и умеренно длинных трубок, которые начинаются у носа или рта и заканчиваются в альвеолах легких в грудной клетке. Воздух входит и выходит через один и тот же набор трубок, в которых поток идет в одном направлении во время вдоха и в противоположном направлении во время выдоха.

Во время каждого вдоха в состоянии покоя через нос поступает примерно 500 мл свежего воздуха. Его согревают и увлажняют, когда он течет через нос и глотку . К тому времени, когда воздух достигает трахеи, температура вдыхаемого воздуха составляет 37 ° C, и он насыщается водяным паром. По прибытии в альвеолы ​​он разбавляется и тщательно смешивается с примерно 2,5–3,0 литрами воздуха, оставшимся в альвеолах после последнего выдоха. Этот относительно большой объем воздуха, который полупостоянно присутствует в альвеолах в течение дыхательного цикла, известен как функциональная остаточная емкость (FRC). [15]

В начале вдоха дыхательные пути заполняются неизменным альвеолярным воздухом, оставшимся после последнего выдоха. Это объем мертвого пространства , который обычно составляет около 150 мл. [17] Это первый воздух, который повторно попадает в альвеолы ​​во время вдоха. Только после того, как воздух мертвого пространства вернулся в альвеолы, остаток дыхательного объема (500 мл - 150 мл = 350 мл) попадает в альвеолы. [15] Поступление такого небольшого объема свежего воздуха при каждом вдохе гарантирует, что состав FRC практически не изменяется во время цикла дыхания (рис. 5). [15] Альвеолярное парциальное давление кислорода остается очень близким к 13–14  кПа (100 мм рт. Ст.), Апарциальное давление углекислого газа колеблется минимально около 5,3 кПа (40 мм рт. [15] Соответствующие парциальные давления кислорода и углекислого газа в окружающем (сухом) воздухе на уровне моря составляют 21 кПа (160 мм рт. Ст.) И 0,04 кПа (0,3 мм рт. Ст.) Соответственно. [15]

Рис. 7. Очень схематическая иллюстрация процесса газообмена в легких млекопитающих, подчеркивающая различия между газовым составом окружающего воздуха, альвеолярным воздухом (светло-голубой), с которым уравновешивается альвеолярная капиллярная кровь, и газом крови. напряжение в легочной артерии (синяя кровь поступает в легкое слева) и венозной крови (красная кровь выходит из легкого справа). Все газовые напряжения указаны в кПа. Чтобы преобразовать в мм рт. Ст., Умножьте на 7,5.

Этот альвеолярный воздух, составляющий FRC, полностью окружает кровь в альвеолярных капиллярах (рис. 6). У млекопитающих газообмен происходит между альвеолярным воздухом (который значительно отличается от свежего воздуха) и кровью в альвеолярных капиллярах. Газы по обе стороны от газообменной мембраны уравновешиваются простой диффузией. Это гарантирует, что парциальные давления кислорода и углекислого газа в крови, покидающей альвеолярные капилляры и, в конечном счете, циркулирующей по всему телу, такие же, как и в FRC. [15]

Заметная разница между составом альвеолярного воздуха и окружающего воздуха может сохраняться, поскольку функциональная остаточная емкость содержится в тупиковых мешочках, соединенных с наружным воздухом длинными узкими трубками (дыхательные пути: нос , глотка , гортань , трахея , бронхи и их ветви и части вплоть до бронхиол ). Эта анатомия, а также тот факт, что легкие не опорожняются и не наполняются заново с каждым вдохом, обеспечивает млекопитающих «переносимой атмосферой», состав которой значительно отличается от современного окружающего воздуха . [18]

Состав воздуха в FRC тщательно контролируется путем измерения парциального давления кислорода и углекислого газа в артериальной крови. Если давление газа отклоняется от нормы, возникают рефлексы, изменяющие частоту и глубину дыхания таким образом, что нормальное состояние восстанавливается в течение секунд или минут. [15]

Легочное кровообращение [ править ]

Основная статья: Легочное кровообращение

Вся кровь, возвращающаяся из тканей тела в правую часть сердца, проходит через альвеолярные капилляры, прежде чем снова прокачиваться по всему телу. Проходя через легкие, кровь вступает в тесный контакт с альвеолярным воздухом, отделенным от него очень тонкой диффузионной мембраной, которая в среднем составляет всего около 2 мкм. [14] Таким образом, давление газа в крови будет быстро уравновешиваться с давлением в альвеолах , гарантируя, что артериальная кровь, которая циркулирует во всех тканях по всему телу, имеет давление кислорода 13-14 кПа (100 мм рт.ст.), а углерод напряжение диоксида5,3 кПа (40 мм рт. ст.). Эти артериальные парциальные давления кислорода и углекислого газа контролируются гомеостатически . Повышение артериального давления и, в меньшей степени, падение артериального давления рефлекторно вызывает более глубокое и быстрое дыхание, пока давление газов крови не вернется к норме. Обратное происходит, когда давление углекислого газа падает или, опять же, в меньшей степени, повышается давление кислорода: частота и глубина дыхания снижаются до тех пор, пока не восстанавливается нормальность газов крови.

Поскольку кровь, поступающая в альвеолярные капилляры, имеет в среднем 6 кПа (45 мм рт. Ст.), А давление в альвеолярном воздухе составляет 13 кПа (100 мм рт. слегка изменив состав 3 л альвеолярного воздуха. Точно так же, поскольку кровь, поступающая в альвеолярные капилляры, имееттакже около 6 кПа (45 мм рт. ст.), в то время как альвеолярный воздух составляет 5,3 кПа (40 мм рт. ст.), наблюдается чистое перемещение углекислого газа из капилляров в альвеолы. Изменения, вызываемые этими чистыми потоками отдельных газов в функциональную остаточную емкость и из нее, требуют замены примерно 15% альвеолярного воздуха окружающим воздухом каждые 5 секунд или около того. Это очень жестко контролируется посредством непрерывного мониторинга напряжений газов артериальной крови (которые точно отражают парциальные давления дыхательных газов в альвеолярном воздухе) телами аорты , каротидными телами , а также датчиком газов крови и pH на передней поверхности. в продолговатомв мозгу. В легких также есть датчики кислорода и углекислого газа, но они в первую очередь определяют диаметр бронхиол и легочных капилляров и, следовательно, отвечают за направление потока воздуха и крови к различным частям легких.

Только в результате точного поддержания состава 3 литров альвеолярного воздуха с каждым вдохом некоторое количество углекислого газа выбрасывается в атмосферу, а некоторое количество кислорода забирается из внешнего воздуха. Если за короткий период гипервентиляции было потеряно больше углекислого газа, чем обычно , дыхание замедлится или остановится до тех пор, пока альвеолярный отросток не вернется к 5,3 кПа (40 мм рт. Ст.). Поэтому, строго говоря, неверно, что основная функция дыхательной системы - избавлять организм от «отходов» углекислого газа. Фактически общая концентрация углекислого газа в артериальной крови составляет около 26 мМ (или 58 мл на 100 мл) [19], по сравнению с концентрацией кислорода в насыщенной артериальной крови около 9 мМ (или 20 мл на 100 мл крови). . [15]Эта высокая концентрация углекислого газа играет ключевую роль в определении и поддержании pH внеклеточной жидкости . Углекислый газ, выдыхаемый при каждом вдохе, вероятно, правильнее было бы рассматривать как побочный продукт диоксида углерода и pH гомеостатов внеклеточной жидкости организма.

Если эти гомеостаты нарушены, то возникнет респираторный ацидоз или респираторный алкалоз . В конечном итоге они могут быть компенсированы почечной корректировкой концентраций H + и HCO 3 - в плазме; но поскольку это требует времени, синдром гипервентиляции может, например, возникать, когда возбуждение или тревога заставляют человека дышать быстро и глубоко [20], таким образом, выбрасывая слишком много CO 2 из крови в наружный воздух, вызывая ряд неприятных ощущений. симптомы, которые возникают в результате чрезмерно высокого pH внеклеточной жидкости. [21]

Кислород имеет очень низкую растворимость в воде и поэтому переносится кровью в слабом соединении с гемоглобином . Кислорода удерживаются на гемоглобине четыре двухвалентных железо отработанного гема групп на молекулу гемоглобина. Когда все гемовые группы несут по одной молекуле O 2 каждая, кровь считается «насыщенной» кислородом, и никакое дальнейшее повышение парциального давления кислорода не приведет к значительному увеличению концентрации кислорода в крови. Большая часть углекислого газа в крови переносится в плазме в виде ионов HCO 3 - . Однако преобразование растворенного CO 2 в HCO 3 -(за счет добавления воды) слишком медленна для скорости, с которой кровь циркулирует по тканям, с одной стороны, и альвеолярным капиллярам, ​​с другой. Таким образом, реакция катализируется карбоангидразой , ферментом внутри красных кровяных телец . [22] Реакция может идти в любом направлении в зависимости от преобладающего парциального давления диоксида углерода. Небольшое количество диоксида углерода переносится белковой частью молекул гемоглобина в виде карбаминогрупп . Общая концентрация диоксида углерода (в виде ионов бикарбоната, растворенного CO 2, и карбамино-группы) в артериальной крови (т.е. после того, как она уравновесится с альвеолярным воздухом) составляет около 26 мМ (или 58 мл / 100 мл) [19] по сравнению с концентрацией кислорода в насыщенной артериальной крови около 9 мМ ( или 20 мл / 100 мл крови). [15]

Другие позвоночные [ править ]

Рыба [ править ]

Рис. 8. Жабры тунца с нитями и ламелями.

Содержание растворенного кислорода в пресной воде составляет примерно 8–10 миллилитров на литр по сравнению с содержанием в воздухе 210 миллилитров на литр. [23] Вода в 800 раз плотнее воздуха [24] и в 100 раз вязче. [23] Следовательно, скорость диффузии кислорода в воздухе в 10 000 раз выше, чем в воде. [23] Следовательно, использование мешковидных легких для удаления кислорода из воды было бы недостаточно эффективным для поддержания жизни. [23] Вместо использования легких, газообмен происходит через поверхность сильно васкуляризованных жабр . Жабры - это специализированные органы, содержащие волокна , которые в дальнейшем делятся на ламели.. Пластинки содержат капилляры, которые обеспечивают большую площадь поверхности и короткие расстояния диффузии, так как их стенки очень тонкие. [25] Жаберные тычинки находятся в системе обмена, чтобы фильтровать пищу и поддерживать чистоту жабр.

В жабрах используется противоточная система, которая увеличивает эффективность поглощения кислорода (и потери отработанного газа). [9] [10] [11] Кислородная вода втягивается через рот и проходит через жабры в одном направлении, в то время как кровь течет через ламели в противоположном направлении. Этот противоток поддерживает резкие градиенты концентрации по всей длине каждого капилляра (см. Диаграмму в разделе «Взаимодействие с системами кровообращения» выше). Кислород может непрерывно диффундировать вниз по градиенту в кровь, а углекислый газ - вниз по градиенту в воду. [10] Деоксигенированная вода в конечном итоге будет проходить через жаберную оболочку.(жаберная крышка). Хотя противоточные системы обмена теоретически позволяют почти полностью переносить респираторный газ с одной стороны теплообменника на другую, у рыб обычно менее 80% кислорода в воде, протекающей по жабрам, передается в кровь. [9]

Амфибии [ править ]

У амфибий есть три основных органа, участвующих в газообмене: легкие, кожа и жабры, которые можно использовать по отдельности или в различных комбинациях. Относительная важность этих структур зависит от возраста, среды обитания и вида амфибии. Кожа земноводных и их личинок сильно васкуляризирована, что приводит к относительно эффективному газообмену, когда кожа влажная. У личинок земноводных, например у лягушек на стадии дометаморфоза головастика , также есть наружные жабры . Жабры поглощаются телом во время метаморфоза , после чего легкие вступают во владение. Легкие обычно проще, чем у других наземных позвоночных.с небольшим количеством внутренних перегородок и более крупными альвеолами; однако жабы, которые проводят больше времени на суше, имеют большую альвеолярную поверхность и более развитые легкие. Чтобы увеличить скорость газообмена за счет диффузии, земноводные поддерживают градиент концентрации на респираторной поверхности, используя процесс, называемый буккальным насосом . [26] Нижний дно рта перемещается «качающим» образом, что можно наблюдать невооруженным глазом.

Рептилии [ править ]

Все рептилии дышат легкими. У чешуек ( ящериц и змей ) вентиляция осуществляется за счет осевой мускулатуры , но эта мускулатура также используется во время движения, поэтому некоторые чешуйки полагаются на щечную откачку для поддержания эффективности газообмена. [27]

Из-за жесткости панциря черепахи и черепахи значительное расширение и сжатие грудной клетки затруднено. Черепахи и черепахи зависят от мышечных слоев, прикрепленных к их панцирям, которые обвивают их легкие, наполняя и опустошая их. [28] Некоторые водные черепахи также могут закачивать воду в сильно васкуляризованный рот или клоаку для газообмена. [29] [30]

Крокодилы имеют структуру, похожую на диафрагму млекопитающих - диафрагмальную мышцу, - но эта мышца помогает создавать однонаправленный поток воздуха через легкие, а не приливный поток: это больше похоже на воздушный поток, наблюдаемый у птиц, чем у млекопитающих. [31] Во время вдоха диафрагмальная мышца тянет печень назад, раздувая легкие в образовавшееся пространство. [32] [33] Воздух попадает в легкие из бронхов во время вдоха, но во время выдоха воздух выходит из легких в бронх другим путем: это одностороннее движение газа достигается за счет аэродинамических клапанов в дыхательных путях. . [34] [35]

Птицы [ править ]

Основная статья: Анатомия птиц § Дыхательная система
Рис. 10. Цикл вдох-выдох у птиц.
Рис. 9. Схематическое изображение перекрестно-токового респираторного газообменника в легких птиц. Воздух вытесняется из воздушных мешков в одном направлении (справа налево на схеме) через парабронхи. Легочные капилляры окружают парабронхи, как показано на рисунке (кровь течет от нижнего края парабронха к верхнему на диаграмме). [12] Кровь или воздух с высоким содержанием кислорода показаны красным цветом; Бедный кислородом воздух или кровь показаны в различных оттенках пурпурно-синего цвета.

У птиц есть легкие, но нет диафрагмы . Они в основном полагаются на воздушные мешочки для вентиляции . Эти воздушные мешочки не играют непосредственной роли в газообмене, но помогают перемещать воздух в одном направлении через поверхности газообмена в легких. Во время вдоха свежий воздух забирается из трахеи вниз в задние воздушные мешки и в парабронхи, которые выходят из задних воздушных мешков в легкое. Воздух, попадающий в легкие, присоединяется к воздуху, который уже находится в легких, и направляется вперед через газообменник в передние воздушные мешочки. Во время выдоха задние воздушные мешки нагнетают воздух в те же парабронхи.легких, течет в том же направлении, что и при вдохе, обеспечивая непрерывный газообмен независимо от дыхательного цикла. Воздух, выходящий из легких во время выдоха, присоединяется к воздуху, выходящему из передних воздушных мешков (оба они состоят из «отработанного воздуха», прошедшего через газообменник), поступающего в трахею для выдоха (рис. 10). [13] Избирательное сужение бронхов в различных точках ветвления бронхов гарантирует, что воздух не будет течь через бронхи во время вдоха и выдоха, как это происходит у млекопитающих, а следует путями, описанными выше.

Однонаправленный поток воздуха через парабронхи обменивается дыхательными газами с поперечным потоком крови (рис. 9). [12] [13] Парциальное давление O 2 ( ) в парабронхиолах уменьшается по их длине, поскольку O 2 диффундирует в кровь. Капилляры, выходящие из теплообменника около входа воздушного потока, поглощают больше O 2, чем капилляры, выходящие около выходного конца парабронхов. Когда содержимое всех капилляров смешивается, конечная концентрация смешанной легочной венозной крови выше, чем у выдыхаемого воздуха, но ниже, чем у вдыхаемого воздуха. [12] [13]

Растения [ править ]

Газообмен в растениях преобладают роли двуокиси углерода, кислорода и паров воды . CO
2является единственным источником углерода для автотрофного роста посредством фотосинтеза , и когда растение активно фотосинтезирует на свету, оно будет поглощать углекислый газ и терять водяной пар и кислород. Ночью растения дышат , и газообмен частично меняется на противоположный: водяной пар все еще теряется (но в меньшей степени), но теперь поглощается кислород и выделяется углекислый газ. [36]

Рис. 11. Стилизованный поперечный разрез листа растения эвфиллофит , показывающий ключевые органы растения, участвующие в газообмене.

Газообмен у растений происходит в основном через листья. Газы диффундируют в межклеточные пространства листа и из них через поры, называемые устьицами , которые обычно находятся на нижней поверхности листа. Газы попадают в фотосинтетическую ткань листа через растворение на влажной поверхности палисадных и губчатых клеток мезофилла . Губчатые клетки мезофилла плотно упакованы, что позволяет увеличить площадь поверхности и, следовательно, увеличить скорость газообмена. Поглощение углекислого газа обязательно приводит к некоторой потере водяного пара [37], поскольку обе молекулы входят и выходят через одни и те же устьицы, поэтому растения сталкиваются с дилеммой газообмена: получение достаточного количества CO
2не теряя слишком много воды. Следовательно, потеря воды из других частей листа сводится к минимуму за счет восковой кутикулы на эпидермисе листа . Размер стомы регулируется открытием и закрытием двух ее замыкающих клеток : опухоль этих клеток определяет состояние устьичного отверстия, а это само регулируется водным стрессом. Растения, демонстрирующие кислотный метаболизм у толстянок, являются засухоустойчивыми ксерофитами.и осуществляют почти весь газообмен ночью, потому что только ночью эти растения открывают устьица. Открытие устьиц только на ночь сводит к минимуму потери водяного пара, связанные с поглощением углекислого газа. Однако это происходит за счет медленного роста: растение должно хранить углекислый газ в форме яблочной кислоты для использования в течение дня, и оно не может хранить неограниченное количество. [38]

Рис. 12. Высокоточные измерения газообмена позволяют получить важную информацию о физиологии растений.

Измерения газообмена являются важными инструментами в науке о растениях: обычно это включает герметизацию завода (или его части) в камере и измерение изменений концентрации углекислого газа с помощью инфракрасного газоанализатора . Если условия окружающей среды ( влажность , CO
2концентрация, свет и температура ) полностью контролируются, измерения CO
2поглощение и выделение воды раскрывают важную информацию о CO
2 скорость ассимиляции и транспирации . Межклеточная СО
2концентрация раскрывает важную информацию о фотосинтетическом состоянии растений. [39] [40] В определенных обстоятельствах могут использоваться более простые методы: индикатор гидрокарбоната может использоваться для контроля потребления CO.
2в растворе, содержащем один лист растения при разных уровнях интенсивности света [41], и выработку кислорода водорослями Elodea можно измерить, просто собрав газ в погруженную пробирку, содержащую небольшой кусочек растения.

Беспозвоночные [ править ]

Механизм газообмена у беспозвоночных зависит от их размера, стратегии питания и среды обитания (водной или наземной).

Рис. 13. Схема строения тела Porifera. На схеме показан механизм поглощения воды губками. Желтый: пинакоциты , красный: хоаноциты, серый: мезохил , бледно-голубой: поток воды

В губок (Porifera) являются сидячие существа, то есть они не могут двигаться самостоятельно и обычно остаются прикрепленными к их субстрату . Они получают питательные вещества через поток воды через свои клетки и обмениваются газами путем простой диффузии через клеточные мембраны. Поры, называемые устьями, втягивают воду в губку, и вода впоследствии циркулирует через губку клетками, называемыми хоаноцитами, которые имеют похожие на волосы структуры, которые перемещают воду через губку. [42]

Рис. 14. Книдарии всегда встречаются в водной среде, а это означает, что их газообмен включает поглощение кислорода из воды.

К книдариям относятся кораллы , морские анемоны , медузы и гидры . Эти животные всегда обитают в водной среде, от пресной до соленой. У них нет выделенных органов дыхания ; вместо этого каждая клетка их тела может поглощать кислород из окружающей воды и выделять в нее отработанные газы. Одним из ключевых недостатков этой функции является то, что книдарии могут умереть в среде, где вода застаивается , поскольку они истощают воду из-за снабжения кислородом . [43] Кораллы часто образуют симбиоз с другими организмами, особенно с фотосинтезирующими динофлагеллятами . В этомсимбиоз , то коралл обеспечивает защиту , а другой организм обеспечивает питательные вещества для кораллов, в том числе кислорода.

Рис. 15. Поперечный разрез нематоды.

В аскариде (нематоды), плоские черви (Плоские черви), а также множество других мелкие беспозвоночные животных , обитающие в водных или иначе влажных местах обитаний не имеют выделенную поверхность газообмена или кровеносную систему. Вместо этого они полагаются на диффузии из CO
2и O
2прямо через кутикулу. [44] [45] Кутикула - это самый верхний полупроницаемый слой их тела.

Другие водные беспозвоночные, такие как большинство моллюсков (Mollusca) и более крупные ракообразные (Crustacea), такие как омары , имеют жабры, аналогичные жабрам рыб, которые действуют аналогичным образом.

Рис. 16. Фотографическое изображение дыхалец.

В отличие от групп беспозвоночных, упомянутых до сих пор, насекомые обычно являются наземными и обмениваются газами через влажную поверхность в непосредственном контакте с атмосферой, а не в контакте с окружающей водой. Экзоскелет насекомого непроницаем для газов, в том числе для водяного пара, поэтому у них более специализированная система газообмена, требующая, чтобы газы передавались непосредственно к тканям через сложную сеть трубок. Эта дыхательная система отделена от их кровеносной системы. Газы входят в тело и выходят из него через отверстия, называемые дыхальцами , расположенные сбоку вдоль грудной клетки и живота.. Подобно растениям, насекомые способны контролировать открытие и закрытие дыхалец, но вместо тургорного давления они полагаются на сокращение мышц . [46] Эти сокращения приводят к тому, что живот насекомого закачивается внутрь и наружу. Дыхальца соединены с трубками, называемыми трахеями , которые многократно разветвляются и переходят в тело насекомого. Эти ветви оканчиваются специализированными трахеольными клетками, которые обеспечивают тонкую влажную поверхность для эффективного газообмена непосредственно с клетками. [47]

Другая основная группа наземных членистоногих , паукообразные ( пауки , скорпионы , клещи и их родственники), обычно осуществляют газообмен с книжным легким . [48]

Краткое изложение основных систем газообмена [ править ]

Площадь поверхностиРасстояние диффузииПоддержание градиента концентрацииОрганы дыхания
ЧеловекВсего альвеол [49] = 70–100 м 2Альвеола и капилляр (две клетки)Постоянный кровоток в капиллярах; дыханиеЛегкие
РыбыМного ламелей и нитей на жабруОбычно одна ячейкаПротивоточный потокЖабры
НасекомыеСпециализированная трахеольная клеткаОдна ячейкаБуккальное сцеживаниеДыхальца
ГубкиОстия порыОдна ячейкаДвижение водыНикто
Плоские червиПлоская форма телаОбычно одна ячейкаПротивоточный потокНикто
КнидарианцыОральные рукиОбычно одна ячейкаДвижение водыНикто
РептилииМного ламелей и нитей на жабру [ требуется пояснение ]Альвеола и капилляр (две клетки)Противоточный потокЛегкие
АмфибииМного ламелей и нитей на жабруАльвеола и капилляр (две клетки) или одна клеткаПротивоточный потокЛегкие, кожа и жабры
РастенияВысокая плотность устьиц; воздушные пространства внутри листаОдна ячейкаПостоянный воздушный потокУстьица

См. Также [ править ]

  • Дыхательная система  - Биологическая система у животных и растений для газообмена.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Карлсон, Калифорния; Ингрэхэм, JL (1983). «Сравнение денитрификации Pseudomonas stutzeri , Pseudomonas aeruginosa и Paracoccus denitrificans » . Appl. Environ. Microbiol . 45 (4): 1247–1253. DOI : 10,1128 / AEM.45.4.1247-1253.1983 . PMID  6407395 .
  2. ^ C.Michael Хоган. 2011. Сера . Энциклопедия Земли, ред. А. Йоргенсен и С. Дж. Кливленд, Национальный совет по науке и окружающей среде, Вашингтон, округ Колумбия. Архивировано 28 октября 2012 г., в Wayback Machine.
  3. ^ Piiper Дж, Dejours Р, Р & Хааб Рана Н (1971). «Понятия и основные величины в физиологии газообмена». Физиология дыхания . 13 (3): 292–304. DOI : 10.1016 / 0034-5687 (71) 90034-X . PMID 5158848 . CS1 maint: uses authors parameter (link)
  4. ^ а б Кети СС (1951). «Теория и приложения обмена инертного газа в легких и тканях». Фармакологические обзоры . 3 (1): 1–41. PMID 14833874 . 
  5. ^ Шнайтер, R; Брюггер, В; Sandhoff, R; Зелльниг, G; Лебер, А; Лампл, М; Athenstaedt, K; Храстник, Ц; Эдер, S; Daum, G; Paltauf, F; Виланд, FT; Кольвейн, SD (1999). «Анализ тандемной масс-спектрометрии с ионизацией электрораспылением (ESI-MS / MS) молекулярного липидного состава субклеточных мембран дрожжей показывает сортировку / ремоделирование на основе ацильных цепей отдельных молекулярных видов на пути к плазматической мембране» . Журнал клеточной биологии . 146 (4): 741–54. DOI : 10.1083 / jcb.146.4.741 . PMC 2156145 . PMID 10459010 .  
  6. Перейти ↑ Cox, GN (1 июля 1981). «Кутикула Caenorhabditis elegans : ее изоляция и частичная характеристика» . Журнал клеточной биологии . 90 (1): 7–17. DOI : 10,1083 / jcb.90.1.7 . PMC 2111847 . PMID 7251677 .  
  7. ^ Flegr, Ярослав. «Замороженная эволюция» . Замороженная эволюция . Проверено 21 марта 2017 года .
  8. ^ «Дыхательная система и прямая диффузия» . Безграничный . Проверено 19 марта 2017 года .
  9. ^ Б с д е е Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (Второе изд.). Редвуд-Сити, Калифорния: Бенджамин / Каммингс Паблишинг Компани, Инк., Стр. 836–838. ISBN 978-0-8053-1800-5.
  10. ^ а б в Хьюз Г.М. (1972). «Морфометрия жабр рыб». Физиология дыхания . 14 (1–2): 1–25. DOI : 10.1016 / 0034-5687 (72) 90014-X . PMID 5042155 . 
  11. ^ a b Storer, Трейси I .; Usinger, RL; Стеббинс, Роберт С .; Нюбаккен, Джеймс У. (1997). Общая зоология (шестое изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. С.  668–670 . ISBN 978-0-07-061780-3.
  12. ^ a b c d Скотт, Грэм Р. (2011). «Комментарий: Повышенная производительность: уникальная физиология птиц, летающих на больших высотах» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (15): 2455–2462. DOI : 10,1242 / jeb.052548 . PMID 21753038 . 
  13. ^ a b c d Ричсон, Дж. "BIO 554/754 - Орнитология: дыхание птиц" . Отделение биологических наук Университета Восточного Кентукки . Проверено 23 апреля 2009 .
  14. ^ a b c d e Уильямс, Питер Л.; Уорвик, Роджер; Дайсон, Мэри; Баннистер, Лоуренс Х. (1989). Анатомия Грея (тридцать седьмое изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. С. 1278–1282. ISBN 0443-041776.
  15. ^ a b c d e f g h i j Tortora, Gerard J .; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Publishers. С.  570–580 . ISBN 978-0-06-350729-6.
  16. ^ «Газообмен у человека» . Проверено 19 марта 2013 года .
  17. ^ "Объем мертвого пространства - Оксфордская ссылка" .
  18. ^ Лавлок, Джеймс (1991). Healing Gaia: Практическая медицина для планеты . Нью-Йорк: Книги Гармонии. стр.  21 -34, 73-88. ISBN 978-0-517-57848-3.
  19. ^ a b Diem, K .; Лентнер, К. (1970). «Кровь - неорганические вещества». в: Научные таблицы (седьмое изд.). Базель, Швейцария: CIBA-GEIGY Ltd. стр. 571.
  20. ^ Шу, Британская Колумбия; Чанг, ГГ; Ли, ФГ; Tzeng, DS; Lin, HY; Легкое, FW (2007-10-31). «Родительская привязанность, преморбидная личность и психическое здоровье у молодых мужчин с синдромом гипервентиляции». Психиатрические исследования . 153 (2): 163–70. DOI : 10.1016 / j.psychres.2006.05.006 . PMID 17659783 . S2CID 3931401 .  
  21. ^ «eMedicine - синдром гипервентиляции: статья Эдварда Ньютона, доктора медицины» . Проверено 20 декабря 2007 .
  22. Перейти ↑ Raymond H & Swenson E (2000). «Распределение и физиологическое значение карбоангидразы в органах газообмена позвоночных». Физиология дыхания . 121 (1): 1–12. DOI : 10.1016 / s0034-5687 (00) 00110-9 . PMID 10854618 . CS1 maint: uses authors parameter (link)
  23. ^ a b c d М. bv Робертс; Майкл Рейсс; Грейс Монгер (2000). Продвинутая биология . Лондон, Великобритания: Нельсон. С. 164–165.
  24. ^ Тайсон, PD; Престон-Уайт, РА (2013). Погода и климат южной части Африки (второе изд.). Кейптаун, Южная Африка: Издательство Оксфордского университета. п. 14. ISBN 9780195718065.
  25. ^ Ньюстед Джеймс Д. (1967). «Тонкое строение дыхательных пластинок жабр костистых животных». Исследования клеток и тканей . 79 (3): 396–428. DOI : 10.1007 / bf00335484 . PMID 5598734 . S2CID 20771899 .  
  26. ^ Брэйнерд, EL (1999). «Новые взгляды на эволюцию механизмов вентиляции легких у беспозвоночных». Экспериментальная биология онлайн . 4 (2): 1–28. DOI : 10.1007 / s00898-999-0002-1 . S2CID 35368264 . 
  27. ^ Тейлор, EW; Кэмпбелл, штат Джорджия; Лейте, С; Abe, AS; Ван, Т. (2007). «Дыхание у рептилий». Сравнительная биохимия и физиология A - Молекулярная и интегративная физиология . 148 : S110 – S111. DOI : 10.1016 / j.cbpa.2007.06.431 .
  28. ^ Кляйн, Wilfied; Абэ, Аугусто; Андраде, Денис; Перри, Стивен (2003). «Структура постпеченочной перегородки и ее влияние на висцеральную топологию у ящерицы тегу , Tupinambis merianae (Teidae: Reptilia)». Журнал морфологии . 258 (2): 151–157. DOI : 10.1002 / jmor.10136 . PMID 14518009 . S2CID 9901649 .  
  29. ^ Оренштейн, Рональд (2001). Черепахи, черепахи и черепахи: выжившие в доспехах . Книги Светлячка. ISBN 978-1-55209-605-5.
  30. ^ Feder, Martin E .; Бурггрен, Уоррен В. (1985). «Кожный газообмен у позвоночных: дизайн, модели, контроль и последствия» (PDF) . Биологические обзоры . 60 (1): 1–45. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1985.tb00416.x . PMID 3919777 . S2CID 40158158 .   
  31. ^ Фермер, CG; Сандерс, К. (2010). «Однонаправленный поток воздуха в легких аллигаторов». Наука . 327 (5963): 338–340. Bibcode : 2010Sci ... 327..338F . DOI : 10.1126 / science.1180219 . PMID 20075253 . S2CID 206522844 .  
  32. ^ Фермер, CG; Перевозчик DR (2000). «Тазовое стремление у американского аллигатора ( Alligator mississippiensis )». Журнал экспериментальной биологии . 203 (11): 1679–1687. PMID 10804158 . 
  33. ^ Маннс, SL; Owerkowicz, T .; Andrewartha, SJ; Фрапелл, ПБ (2012). «Вспомогательная роль диафрагмальной мышцы в вентиляции легких у эстуарного крокодила Crocodylus porosus » . Журнал экспериментальной биологии . 215 (5): 845–852. DOI : 10,1242 / jeb.061952 . PMID 22323207 . 
  34. ^ Фермер, CG; Сандерс, К. (2010). «Однонаправленный воздушный поток в легких аллигаторов» (PDF) . Наука . 327 (5963): 338–340. Bibcode : 2010Sci ... 327..338F . DOI : 10.1126 / science.1180219 . PMID 20075253 . S2CID 206522844 . Архивировано из оригинального (PDF) на 24.06.2016 . Проверено 20 апреля 2017 .   
  35. ^ Шахнер, ER; Хатчинсон, младший; Фармер, К. (2013). «Легочная анатомия у нильского крокодила и эволюция однонаправленного воздушного потока в архозаврии» . PeerJ . 1 : e60. DOI : 10,7717 / peerj.60 . PMC 3628916 . PMID 23638399 .  
  36. ^ Уитмарш Дж, Говинджи (1999). «Глава 2: Основной фотосинтетический процесс» . В Singhal GS, Renger G, Sopory SK, Irrgang KD, Govindjee (ред.). Концепции фотобиологии: фотосинтез и фотоморфогенез . Бостон: Kluwer Academic Publishers. п. 13. ISBN 978-0-7923-5519-9.
  37. ↑ К. Рашке (1976). "Как Стома решает дилемму противоположных приоритетов" . Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B . 273 (927): 551–560. Bibcode : 1976RSPTB.273..551R . DOI : 10,1098 / rstb.1976.0031 .
  38. ^ Тинг, ИП (1985). «Кислотный метаболизм у крассулейных». Ежегодный обзор физиологии растений . 36 (1): 595–622. DOI : 10.1146 / annurev.pp.36.060185.003115 . ЛВП : 10150/552219 .
  39. ↑ S Von Caemmerer; Г. Д. Фаркуар (1981). «Некоторые связи между биохимией фотосинтеза и газообменом листьев» . Planta . 153 (4): 376–387. DOI : 10.1007 / bf00384257 . PMID 24276943 . S2CID 22760377 .  
  40. ^ Портативная газообменная флуоресцентная система GFS-3000. Справочник по эксплуатации (PDF) , 20 марта 2013 г.
  41. ^ BBC Bitesize - Биология GCSE - Газообмен в растениях
  42. ^ Андерсон, Д. (2001) Зоология беспозвоночных, Oxford University Press
  43. ^ "Книдарианская респираторная система" . study.com . Проверено 20 марта 2017 года .
  44. ^ "Дыхательная система нематод" . study.com . Проверено 20 марта 2017 года .
  45. ^ "Дыхательная система Platyhelminthes" . http://rspp.weebly.com . Проверено 20 марта 2017 года . Внешняя ссылка в |website=( помощь )
  46. ^ Лейн, штат Нью-Джерси; Харрисон, Дж. Б. (1986). «Соединения и цитоскелет в тканях насекомых». Журнал клеточной биологии . 103 (5): A69.
  47. ^ Клоуден, MJ 2007. Физиологические системы у насекомых. Elsevier / Academic Press. стр. 440-442
  48. ^ Гарвуд, Russell J. & Edgecombe, Грегори Д. (сентябрь 2011). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность» . Эволюция: образование и пропаганда . 4 (3): 489–501. DOI : 10.1007 / s12052-011-0357-у .
  49. ^ Бассет - J, Крон С, Saumon G (1987). «Значение активного ионного транспорта в трансальвеолярном поглощении воды: исследование на изолированном легком крысы» . Журнал физиологии . 384 : 311–324. DOI : 10.1113 / jphysiol.1987.sp016456 . PMC 1192264 . PMID 3656149 .  CS1 maint: uses authors parameter (link)