Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Гилл (значения) .
Красные жабры этого карпа видны в результате врожденного порока жаберного лоскута .

Жаберной ( / ɡ ɪ л / ( слушать )Об этом звуке ) является дыхательный орган встречается во многих водных организмов, экстракты растворенного кислорода из воды и выделяет диоксид углерода . Жабры некоторых видов, например крабов-отшельников , приспособились к дыханию на суше, если они остаются влажными. Микроскопическая структура жабр представляет собой большую площадь поверхности для внешней среды. Жабры (мн. Жабры ) - зоологическое название жабр (от древнегреческого βράγχια ).

За исключением некоторых водных насекомых , волокна и ламели (складки) содержат кровь или целомическую жидкость , из которой происходит обмен газов через тонкие стенки. Кровь переносит кислород в другие части тела. Углекислый газ попадает из крови через тонкую ткань жабр в воду. Жабры или жаберные органы, расположенные в разных частях тела, встречаются у различных групп водных животных, включая моллюсков , ракообразных , насекомых, рыб и земноводных . Полукоземные морские животные, такие как крабы и прыгуны. имеют жаберные камеры, в которых они хранят воду, что позволяет им использовать растворенный кислород, когда они находятся на суше.

История [ править ]

Гален заметил, что у рыбы есть множество отверстий ( отверстий ), достаточно больших, чтобы пропускать газы, но слишком мелких, чтобы пропустить воду. Плиний Старший считал, что рыбы дышат жабрами, но заметил, что Аристотель придерживался другого мнения. [1] Слово жабры происходит от греческого βράγχια , «жабры», множественное число от βράγχιον (в единственном числе, означая плавник ). [2]

Функция [ править ]

Многие микроскопические водные животные, а также некоторые более крупные, но неактивные, могут поглощать достаточное количество кислорода через всю поверхность своего тела и поэтому могут адекватно дышать без жабр. Однако более сложным или более активным водным организмам обычно требуются жабры или жабры. Многие беспозвоночные и даже земноводные используют для газообмена поверхность тела и жабры. [3]

Жабры обычно состоят из тонких волокон ткани , ламелей (пластинок), ветвей или тонких пучковых отростков, которые имеют сильно загнутую поверхность для увеличения площади поверхности . Нежный характер жабр возможен, потому что окружающая вода обеспечивает поддержку. Кровь или другие биологические жидкости должны находиться в тесном контакте с респираторной поверхностью для облегчения диффузии. [3]

Большая площадь поверхности имеет решающее значение для газообмена водных организмов, так как вода содержит лишь небольшую часть растворенного кислорода , чем воздух . В кубометре воздуха на СТП содержится около 250 граммов кислорода . Концентрация кислорода в воде ниже, чем в воздухе, и он медленнее диффундирует. В пресной воде содержание растворенного кислорода составляет приблизительно 8 см 3 / л по сравнению с содержанием в воздухе 210 см 3 / л. [4] Вода в 777 раз плотнее воздуха и в 100 раз более вязкая. [4]Скорость диффузии кислорода в воздухе в 10000 раз выше, чем в воде. [4] Использование мешковидных легких для удаления кислорода из воды было бы недостаточно эффективным для поддержания жизни. [4] Вместо того, чтобы использовать легкие, "[g]] азотный обмен происходит через поверхность сильно васкуляризованных жабр, по которым односторонний поток воды поддерживается специальным насосным механизмом. Плотность воды не позволяет жабрам рушатся и лежат друг на друге, что происходит, когда рыбу вытаскивают из воды ". [4]

Обычно вода перемещается по жабрам в одном направлении за счет течения, движения животного по воде, биения ресничек или других придатков или с помощью насосного механизма. У рыб и некоторых моллюсков эффективность жабр значительно повышается за счет противоточного механизма обмена , при котором вода проходит через жабры в направлении, противоположном току крови через них. Этот механизм очень эффективен, и может быть восстановлено до 90% растворенного в воде кислорода. [3]

Позвоночные [ править ]

Жабры пресноводных рыб увеличены в 400 раз

Жабры позвоночных обычно развиваются в стенках глотки вдоль ряда жаберных щелей, выходящих наружу. Большинство видов используют противоточную систему обмена для усиления диффузии веществ в жабры и из них, при этом кровь и вода текут в противоположных направлениях друг к другу. Жабры состоят из гребнеобразных волокон, жаберных пластинок , которые помогают увеличить площадь их поверхности для кислородного обмена. [5]

Когда рыба дышит, она через равные промежутки времени набирает в рот воду. Затем он стягивает стороны своего горла вместе, выталкивая воду через жаберные отверстия, так что она проходит через жабры наружу. Жаберные щели рыб могут быть эволюционными предками миндалин , вилочковой железы и евстахиевой трубы , а также многих других структур, происходящих из жаберных карманов эмбриона . [ необходима цитата ]

Рыба [ править ]

Основная статья: Рыбные жабры

Жабры рыбы образуют ряд щелей, соединяющих глотку с внешней стороной животного по обе стороны от рыбы за головой. Первоначально было много щелей, но в процессе эволюции их количество уменьшилось, и современные рыбы в основном имеют пять пар, а не более восьми. [6]

Хрящевые рыбы [ править ]

У акул и скатов обычно есть пять пар жаберных щелей, которые открываются непосредственно на внешнюю часть тела, хотя у некоторых более примитивных акул их шесть пар, а широконосая семижаберная акула является единственной хрящевой рыбой, у которой это количество превышает. Соседние щели разделены хрящевой жаберной дугой, из которой выступает хрящевой жаберный луч . Этот жаберный луч служит опорой для листовой межжаберной перегородки , по обе стороны от которой лежат отдельные ламели жабр. Основание дуги может также поддерживать жаберные тычинки , выступы в глоточную полость, которые помогают предотвратить повреждение нежных жабр большими частями мусора. [7]

Меньшее отверстие, дыхальце , находится в задней части первой жаберной щели . Он несет небольшую псевдожаберку, которая по структуре напоминает жабры, но принимает кровь, уже насыщенную кислородом настоящими жабрами. [7] Считается, что дыхальце гомологично ушному отверстию у высших позвоночных . [8]

Большинство акул полагаются на вентиляцию барана, заставляя воду проникать в рот и через жабры, быстро плывя вперед. У тихоходных или обитающих на дне видов, особенно среди скатов и скатов, дыхальце может быть увеличено, и рыба дышит, всасывая воду через это отверстие, а не через рот. [7]

Химеры отличаются от других хрящевых рыб тем, что лишились дыхальца и пятой жаберной щели. Остальные щели прикрыты крышечкой , образовавшейся от перегородки жаберной дуги перед первой жаброй. [7]

Костяная рыба [ править ]

Красные жабры внутри оторванной головы тунца (вид сзади)

У костистых рыб жабры расположены в жаберной камере, покрытой костной крышечкой. Подавляющее большинство видов костистых рыб имеют пять пар жабр, хотя некоторые из них потеряли некоторые в ходе эволюции. Жаберная крышка может иметь важное значение для регулирования давления воды внутри глотки, чтобы обеспечить надлежащую вентиляцию жабр, поэтому костлявым рыбам не нужно полагаться на вентиляцию барана (и, следовательно, почти постоянное движение), чтобы дышать. Клапаны во рту предотвращают утечку воды. [7]

Жаберные дуги костистых рыб обычно не имеют перегородки, поэтому одни жабры выступают из дуги, поддерживаясь отдельными жаберными лучами. У некоторых видов сохраняются жаберные тычинки. Хотя у всех, кроме самых примитивных костистых рыб, дыхальца отсутствуют, связанная с ними псевдожабра часто остается, находясь у основания жаберной крышки. Однако он часто значительно уменьшается, так как состоит из небольшой массы клеток без какой-либо оставшейся жаброобразной структуры. [7]

Морские костистые кости также используют свои жабры для выделения осмолитов (например, Na⁺, Cl - ). Большая площадь поверхности жабр имеет тенденцию создавать проблемы для рыб, которые стремятся регулировать осмолярность своих внутренних жидкостей. Морская вода содержит больше осмолитов, чем внутренние жидкости рыб, поэтому морские рыбы естественным образом теряют воду через жабры через осмос. Чтобы восстановить воду, морские рыбы пьют большое количество морской воды , одновременно расходуя энергию на вывод соли через ионоциты Na + / K + -АТФазы (ранее известные как клетки, богатые митохондриями и клетки хлора ). [9]И наоборот, пресная вода менее осмолита, чем внутренняя жидкость рыбы. Следовательно, пресноводные рыбы должны использовать свои жаберные ионоциты для получения ионов из окружающей среды для поддержания оптимальной осмолярности крови. [7] [9]

У миноги и миксины как таковых жаберных щелей нет. Вместо этого жабры заключены в сферические мешочки с круглым отверстием наружу. Как и в жаберных щелях более высокой рыбы, в каждом мешочке есть по две жабры. В некоторых случаях отверстия могут срастаться, образуя крышечку. У миног семь пар мешочков, у миксин - от шести до четырнадцати, в зависимости от вида. У миксины мешочки соединяются с глоткой изнутри, и отдельная трубка, не имеющая дыхательной ткани (кожно-глоточный проток), развивается под собственно глоткой, изгоняя проглоченные частицы, закрывая клапан на его переднем конце. [7] У личинок двоякодышащих также есть наружные жабры , как и у примитивныхлучеплавниковая рыба Polypterus , хотя последняя имеет строение, отличное от земноводных. [7]

Амфибии [ править ]

Альпийский тритон личинка показана внешние жабры , которые вспыхивают сразу за головой

Головастики из земноводных имеют от трех до пяти жаберных щелей , которые не содержат фактическую жабру. Обычно дыхальца или истинной крышки нет, хотя многие виды имеют структуру, подобную крышечке. Вместо внутренних жабр у них развиваются три перистых наружных жабры, которые растут на внешней поверхности жаберных дуг. Иногда они сохраняются у взрослых особей, но обычно исчезают при метаморфозе . Примерами саламандр, которые сохраняют свои внешние жабры по достижении взрослого возраста, являются олм и грязный щенок .

Тем не менее, некоторые вымершие группы четвероногих действительно сохранили настоящие жабры. Исследование архегозавра показывает, что у него были внутренние жабры, как у настоящей рыбы. [10]

Беспозвоночные [ править ]

Живой морской слизень , Pleurobranchaea meckelii : на этом изображении с правой стороны животного видны жабры (или ктенидии ).

Ракообразные , моллюски и некоторые водные насекомые имеют хохлатые жабры или пластинчатые структуры на поверхности тела. Жабры различных типов и конструкций, простые или более сложные, в прошлом развивались независимо, даже среди одного и того же класса животных. Сегменты многощетинковых червей несут параподии, многие из которых несут жабры. [3] Губкам не хватает специализированных дыхательных структур, и все животное действует как жабры, поскольку вода проходит через его губчатую структуру. [11]

Водные членистоногие обычно имеют жабры, которые в большинстве случаев являются видоизмененными придатками. У некоторых ракообразных они подвергаются прямому воздействию воды, в то время как у других они защищены внутри жаберной камеры. [12] Подковообразные крабы имеют книжные жабры, которые представляют собой внешние створки, каждая из которых имеет множество тонких листовидных перепонок. [13]

Многие морские беспозвоночные, такие как двустворчатые моллюски, являются фильтраторами . Через жабры поддерживается ток воды для газообмена, и одновременно отфильтровываются частицы пищи. Они могут попасть в слизь и попасть в рот при ударе ресничек. [14]

Дыхание у иглокожих (таких как морские звезды и морские ежи ) осуществляется с помощью очень примитивной версии жабр, называемых папулами. Эти тонкие выступы на поверхности тела содержат дивертикулы из системы воды сосудов .

Карибские раки-отшельники имеют модифицированные жабры, которые позволяют им жить во влажных условиях.

Жабры водных насекомых являются трахеальными , но воздушные трубки герметичны и обычно соединяются с тонкими внешними пластинами или пучковыми структурами, которые обеспечивают диффузию. Кислород в этих трубках обновляется через жабры. У личиночной стрекозы стенка хвостового конца пищеварительного тракта ( прямая кишка ) обильно снабжена трахеями в виде ректальных жабр, а вода, закачиваемая в прямую кишку и из нее, обеспечивает кислородом закрытые трахеи.

Пластроны [ править ]

Пластрон представляет собой тип структурной адаптации происходит у некоторых водных членистоногих насекомые (главным образом ), форма неорганических жабр , который имеет тонкую пленку атмосферного кислорода в зоне с небольшими отверстиями , называемого дыхальцем , которые подключаются к системе трахеи. Пластрон обычно состоит из плотных участков гидрофобных щетинок на теле, которые предотвращают попадание воды в дыхальца, но также могут включать чешуйки или микроскопические гребни, выступающие из кутикулы. Физические свойства границы раздела между захваченной воздушной пленкой и окружающей водой позволяют газообмену через дыхальца, как если бы насекомое находилось в атмосферном воздухе. Двуокись углерода проникает в окружающую воду из-за высокойрастворимости , в то время как кислород диффундирует в пленку по мере того, как концентрация внутри пленки снижается за счет дыхания , а азот также диффундирует, когда его натяжение увеличивается. Кислород проникает в воздушную пленку с большей скоростью, чем азот. Однако вода, окружающая насекомое, может стать обедненной кислородом, если вода не движется , поэтому многие такие насекомые в стоячей воде активно направляют поток воды по своему телу.

Неорганический жаберный механизм позволяет водным насекомым с пластронами постоянно оставаться под водой. Примеры включают множество жуков из семейства Elmidae , водных долгоносиков и настоящих жуков из семейства Aphelocheiridae , а также по крайней мере один вид рицинулеидных паукообразных . [15] В чем-то похожий механизм используется пауком-водолазным колоколом , который поддерживает подводный пузырь, который обменивается газом, как пластрон. Другие ныряющие насекомые (например, обратные плавунцы и жуки-гидрофилиды ) могут нести захваченные пузырьки воздуха, но быстрее истощают кислород и поэтому нуждаются в постоянном пополнении.

См. Также [ править ]

  • Водное дыхание
  • Книжное легкое
  • Жабры рыбы
  • Жаберные грабли
  • Жаберная щель
  • Легкое
  • Искусственные жабры (человеческие)

Ссылки [ править ]

  1. ^  Эта статья включает текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии :  Chambers, Ephraim , ed. (1728 г.). Cyclopædia, или Универсальный словарь искусств и наук (1-е изд.). Джеймс и Джон Кнаптон и др. Отсутствует или пусто |title=( справка )
  2. ^ "Branchia". Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета. 2-е изд. 1989 г.
  3. ^ а б в г Дорит, RL; Уокер, WF; Барнс, RD (1991). Зоология . Издательство колледжа Сондерс. С.  273-276 . ISBN 978-0-03-030504-7.
  4. ^ a b c d e M. bv Робертс; Майкл Рейсс; Грейс Монгер (2000). Продвинутая биология . Лондон, Великобритания: Нельсон. С. 164–165.
  5. ^ Эндрюс, Крис; Адриан Экселл; Невилл Кэррингтон (2003). Руководство по здоровью рыб . Книги Светлячка.
  6. ^ Хьюз, Джордж Морган (1963). Сравнительная физиология дыхания позвоночных . Издательство Гарвардского университета. стр.  8 -9. ISBN 978-0-674-15250-2.
  7. ^ a b c d e f g h i Ромер, Альфред Шервуд ; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 316–327. ISBN 0-03-910284-X.
  8. ^ Лаурин М. (1998): Важность глобальной экономичности и исторической предвзятости в понимании эволюции четвероногих. Часть I. Систематика, эволюция среднего уха и подвешивание челюсти. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris , 13e Série 19: pp 1-42.
  9. ^ а б Эванс, Дэвид Х .; Piermarini, Peter M .; Чоу, Кейт П. (январь 2005 г.). «Многофункциональные жабры рыбы: доминирующее место газообмена, осморегуляции, кислотно-щелочного регулирования и выделения азотистых отходов» . Физиологические обзоры . 85 (1): 97–177. DOI : 10.1152 / Physrev.00050.2003 . ISSN 0031-9333 . PMID 15618479 .  
  10. ^ Флориан Вицманн; Элизабет Брейнерд (2017). «Моделирование физиологии водных темноспондилов Archegosaurus decheni из ранней перми Германии». Окаменелости. 20 (2): 105–127. DOI: 10.5194 / fr-20-105-2017.
  11. ^ Чоудхари, С. Преподавание биологии . Издательство APH. п. 269. ISBN. 978-81-7648-524-1.
  12. ^ Саксен, Амит (2005). Учебник ракообразных . Издательство Discovery. п. 180. ISBN 978-81-8356-016-0.
  13. Перейти ↑ Sekiguchi, K. (1988). Биология подковообразных крабов . サ イ エ ン ス ハ ウ ス. п. 91. ISBN 978-4-915572-25-8.
  14. ^ Робертс, MBV (1986). Биология: функциональный подход . Нельсон Торнс. п. 139. ISBN 978-0-17-448019-8.
  15. ↑ Иоахим Адис, Бенджамин Месснер и Норман Платник (1999). «Морфологические структуры и вертикальное распределение в почве указывают на факультативное дыхание пластронов у Cryptocellus adisi (Arachnida, Ricinulei) из Центральной Амазонии». Исследования в области неотропической фауны и окружающей среды . 34 (1): 1–9. DOI : 10.1076 / snfe.34.1.1.8915 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Вскрытие рыб - Жабры выставлены в Австралийском музее . Обновлено: 11 июня 2010 г. Проверено 16 января 2012 г.