Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Рак-Отшельник
Временной диапазон: Hettangian – Present
Каллиактис и Дардан 001.JPG
Дардан калидус
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Ракообразные
Учебный класс:Малакострака
Заказ:Декапода
Инфразаказ:Аномура
Надсемейство:Paguroidea
Latreille , 1802 г.
Семьи

Раки-отшельники - это ракообразные- десятиногие ракообразные из надсемейства Paguroidea , которые приспособились занимать пустые раковины моллюсков, чтобы защитить свои хрупкие экзоскелеты. [1] [2] [3] Существует более 800 видов раков-отшельников, большинство из которых обладают асимметричным брюшком, скрытым плотно прилегающим панцирем. Некальцинированный экзоскелет брюшка раков-отшельников делает их экзогенную систему укрытия обязательной. Раки-отшельники должны занимать укрытие, созданное другими организмами, иначе рискуют оказаться беззащитными.

Тесная связь между крабами-отшельниками и их убежищами значительно повлияла на их биологию. Почти 800 видов имеют мобильные укрытия (чаще всего это раковины кальцинированных улиток); эта защитная мобильность способствует разнообразию и множеству ракообразных, обитающих почти во всех морских средах. У большинства видов развитие включает метаморфоз от симметричных, свободно плавающих личинок до морфологически асимметричных бентосных крабов, ищущих раковины. Такие физиологические и поведенческие крайности облегчают переход к защищенному образу жизни, раскрывая обширную эволюционную длину, которая привела к их суперсемейному успеху.

Биологическое описание [ править ]

Рак-отшельник вылезает из панциря
Снаружи панцирь уязвим мягкое изогнутое брюшко раков-отшельников, таких как Pagurus bernhardus .

У большинства видов длинные, спирально изогнутые брюшки мягкие, в отличие от твердых кальцинированных брюшков, наблюдаемых у родственных ракообразных. Уязвимое брюшко защищено от хищников спасенной пустой ракушкой, которую несет краб-отшельник, в которую может втянуться все его тело. [4] Чаще всего раки-отшельники используют раковины морских улиток (хотя у некоторых видов используются раковины двустворчатых моллюсков и моллюсков и даже полые куски дерева и камня). [5] Кончик брюшка рака-отшельника приспособлен к тому, чтобы крепко прижиматься к колумелле раковины улитки. [6]Большинство раков-отшельников ведут ночной образ жизни .

Окружающая среда [ править ]

Раков-отшельников можно разделить на две группы: [7]

Четыре рака-отшельника в аквариуме
  • Первая группа - это морские раки-отшельники ( в пресной воде представлен единственный вид, Clibanarius fonticola ). Эти крабы проводят большую часть своей жизни под водой в качестве водных животных , живя на глубинах соленой воды, которые варьируются от мелких рифов и береговых линий до глубокого морского дна, редко покидая воду на сушу. В качестве домашних животных в морских аквариумах часто встречаются несколько морских видов раков-отшельников . Их обычно содержат в аквариумах с рифовой рыбой.. Они дышат через жабры, но для этого им не нужно носить с собой воду, и большинство из них могут ненадолго выжить без воды, пока их жабры влажные. Однако эта способность не так развита, как у наземных крабов-отшельников. Некоторые виды не используют «передвижной дом» и населяют неподвижные конструкции, оставленные многощетинковыми червями, верметидными брюхоногими моллюсками, кораллами и губками . [5]
  • Вторая группа, наземные крабы-отшельники, проводят большую часть своей жизни на суше в качестве наземных видов в тропических районах, хотя даже им требуется доступ как к пресной, так и к соленой воде, чтобы их жабры оставались влажными или влажными, чтобы выжить и размножаться. Они принадлежат к семейству Coenobitidae . Из примерно 15 наземных видов рода Coenobita в мире в качестве домашних животных обычно содержатся следующие: карибский краб-отшельник ( Coenobita clypeatus ), австралийский наземный краб-отшельник ( Coenobita variabilis ) и эквадорский краб-отшельник ( Coenobita compressus ). Другие виды, такие какCoenobita brevimanus , Coenobita rugosus , Coenobita perlatus или Coenobita cavipes встречаются реже, но становятся все более доступными и популярными в качестве домашних животных.

Снаряды и соревнование снарядов [ править ]

Раки-отшельники сражаются за раковину
Рак-отшельник втянулся в панцирь Acanthina punctulata и, используя свои когти, заблокировал вход.

По мере роста раки-отшельники им требуются более крупные раковины. Поскольку подходящие неповрежденные панцири брюхоногих моллюсков иногда являются ограниченным ресурсом, между крабами-отшельниками часто возникает острая конкуренция за панцири. Наличие пустых раковин в каждом конкретном месте зависит от относительной численности брюхоногих моллюсков и раков-отшельников, сопоставимых по размеру. Не менее важной проблемой является популяция организмов, которые охотятся на брюхоногих моллюсков и оставляют раковины нетронутыми. [8] Раки-отшельники, содержащиеся вместе, могут сразиться или убить конкурента, чтобы получить доступ к любимой раковине. Однако, если крабы значительно различаются по размеру, количество драк из-за пустых панцирей уменьшится или исчезнет вовсе. [9]Раки-отшельники со слишком маленьким панцирем не могут расти так же быстро, как раки с хорошо подогнанным панцирем, и с большей вероятностью будут съедены, если не смогут полностью втянуться в раковину. [10]

Воспроизвести медиа
Несколько крабов-отшельников на пляже в Амами Осима в Японии .

По мере того как рак-отшельник растет в размерах, он должен найти более крупный панцирь и отказаться от предыдущего. Было замечено, что несколько видов крабов-отшельников, как наземных, так и морских, образуют цепочку вакансий для обмена раковинами. [9] Когда отдельный краб находит новый пустой панцирь, он покидает свой собственный панцирь и проверяет размер пустого панциря. Если раковина оказывается слишком большой, краб возвращается в свою раковину, а затем ждет у пустой раковины до 8 часов. По прибытии новых крабов они также осматривают раковину и, если она слишком велика, ждут вместе с остальными, образуя группу до 20 особей, цепляясь друг за друга цепочкой от самого большого краба до самого маленького. Как только прибывает краб того размера, который подходит для пустого панциря, и забирает его, оставляя пустой старый панцирь, тогда все крабы в очереди быстро обмениваются панцирями последовательно, каждый из которых переходит к следующему размеру. [11]Раки-отшельники часто «набрасываются» на один из своих видов с тем, что они считают лучшим панцирем, и отрывают от него его панцирь, прежде чем бороться за него, пока один из них не возьмет верх. [12]

Бывают случаи, когда морские раковины недоступны, и раки-отшельники будут использовать альтернативы, такие как консервные банки, сделанные на заказ раковины или любые другие типы мусора, что часто оказывается фатальным для крабов-отшельников (поскольку они могут забраться внутрь, но не выбраться наружу , скользкий пластиковый мусор). [13] Это может даже вызвать цепную реакцию со смертельным исходом, потому что мертвый рак-отшельник издаст сигнал, чтобы сообщить другим, что панцирь доступен, заманивая больше раков-отшельников на смерть.

Для некоторых более крупных морских видов размещение одного или нескольких морских анемонов на панцире может отпугнуть хищников. Морской анемон приносит пользу, потому что он может поедать фрагменты еды краба-отшельника. Другие очень близкие симбиотические отношения известны из корковых мшанок и рак - отшельники формирования bryoliths. [14]

Развитие и размножение [ править ]

Виды крабов-отшельников варьируются по размеру и форме, от видов с панцирем всего в несколько миллиметров до Coenobita brevimanus , которые могут жить 12–70 лет и могут приближаться к размеру кокоса. Рак-отшельник без панциря Birgus latro (кокосовый краб) - крупнейшее в мире наземное беспозвоночное . [15]

Молодняк развивается поэтапно, первые два ( науплий и простейшие) находятся внутри яйца. Большинство личинок рака-отшельника вылупляются на третьей стадии - зоэи . На этой личиночной стадии краб имеет несколько длинных шипов, длинное узкое брюшко и большие бахромчатые усики. За несколькими зоэальными линьками следует последняя личиночная стадия - мегалопа . [16]

Раки-отшельники часто рассматриваются как «одноразовые домашние животные», которые проживут всего несколько месяцев, но такие виды, как Coenobita clypeatus , при правильном обращении имеют 20-летний срок жизни [17], а некоторые живут дольше 32 лет. [18] [19]

Классификация [ править ]

Раки-отшельники более тесно связаны с приземистыми лобстерами и фарфоровыми крабами, чем с настоящими крабами ( Брачьюра ). Тем не менее, отношения камчатских крабов к остальной части Paguroidea было весьма спорная темой. Многие исследования, основанные на их физических характеристиках, генетической информации и комбинированных данных, демонстрируют давнюю гипотезу о том, что королевские крабы в семействе Lithodidae являются производными крабов-отшельников, произошедших от пагурид, и их следует классифицировать как семью в пределах Paguroidea. [20] [21] [22] [23]Молекулярные данные опровергли альтернативную точку зрения, основанную на морфологических аргументах, что Lithodidae (королевские крабы) гнездятся с Hapalogastridae в отдельном надсемействе, Lithodoidea . [24] [25] Шесть семейств официально признаны в надсемействе Paguroidea [1], содержащем в общей сложности около 1100 видов в 120 родах. [2]

  • Coenobitidae Dana, 1851 - два рода: наземные раки-отшельники и кокосовый краб.
  • Diogenidae Ortmann, 1892 - 20 родов «левых раков-отшельников».
  • Paguridae Latreille, 1802 г. - 76 родов
  • Parapaguridae Smith, 1882 - 10 родов
  • Parapylochelidae Fraaije и др. , 2012 - два рода [26]
  • Pylochelidae Bate, 1888 - 9 родов «симметричных раков-отшельников».
  • Pylojacquesidae McLaughlin & Lemaitre, 2001 - два рода

Летопись окаменелостей [ править ]

Окаменелостей из in - situ раки - отшельники с использованием раковин брюхоногих уходит корнями в позднем мелу . До этого времени, по крайней мере , некоторые отшельники использовали аммонитов раковины 'вместо, как показано на образце Palaeopagurus vandenengeli из Speeton глины , Йоркшир , Великобритания из нижнего мела , [27] , а также из верхней юры России. [28] Самая старая запись надсемейства восходит к самой ранней части юрского периода, причем самым старым видом является Schobertella hoelderi из позднего периода.Геттангия Германии. [29]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Пэтси Маклафлин и Майкл Тюркей (2011). Леметр Р., Маклафлин П. (ред.). «Пагуроидея» . Всемирная база данных Paguroidea & Lomisoidea . Всемирный регистр морских видов . Проверено 25 ноября 2011 года .
  2. ^ a b Пэтси А. Маклафлин; Томоюки Комай; Рафаэль Леметр; Дви Листио Рахаю (2010). Мартин Е.Ю. Низкий; Ш. Тан (ред.). «Аннотированный список аномурановых ракообразных десятиногих во всем мире (за исключением Kiwaoidea и семейств Chirostylidae и Galatheidae из Galatheoidea) - Глава: Часть I - Lithodoidea, Lomisoidea и Paguroidea» (PDF) . Zootaxa . Дополнение 23: 5–107. Архивировано из оригинального (PDF) 22 января 2012 года.
  3. ^ Hazlett, Б. А. (1981). «Поведенческая экология крабов-отшельников» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 12 (1): 1–22. DOI : 10.1146 / annurev.es.12.110181.000245 . ISSN 0066-4162 . 
  4. ^ Ray W. Ingle (1997). «Отшельники и каменные крабы (Paguroidea)» . Раки, омары и крабы Европы: иллюстрированный справочник по распространенным и продаваемым видам . Издательство Кембриджского университета . С. 83–98. ISBN 978-0-412-71060-5.
  5. ^ a b Джейсон Д. Уильямс; Джон Дж. Макдермотт (2004). «Биоценозы краба-отшельника: всемирный обзор биоразнообразия и естественной истории ассоциатов краба-отшельника» (PDF) . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 305 : 1–128. DOI : 10.1016 / j.jembe.2004.02.020 . Архивировано из оригинального (PDF) 04 марта 2016 года . Проверено 13 января 2020 .
  6. ^ WD Chapple (2002). «Механорецепторы, иннервирующие мягкую кутикулу в брюшной полости рака-отшельника Pagurus pollicarus ». Журнал сравнительной физиологии А . 188 (10): 753–766. DOI : 10.1007 / s00359-002-0362-2 . PMID 12466951 . S2CID 7105940 .  
  7. ^ W. Майкл, Скотт. «Аквариумные крабы-отшельники» . Fishchannel.com .
  8. ^ Елена Трикарико; Франческа Герарди (август 2006 г.). «Обретение раковины раками-отшельниками: какая тактика более эффективна?» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 60 (4): 492–500. DOI : 10.1007 / s00265-006-0191-3 . ЛВП : 2158/210264 . S2CID 23622893 .  
  9. ^ а б Рэнди Д. Ротьян; Джеффри Р. Шабо; Сара М. Льюис (2010). «Социальный контекст приобретения раковины у раков-отшельников Coenobita clypeatus » . Поведенческая экология . 21 (3): 639–646. DOI : 10.1093 / beheco / arq027 . HDL : 10.1093 / beheco / arq027 . ISSN 1465-7279 . 
  10. Перейти ↑ Jennifer E. Angel (2000). «Влияние раковины на биологию краба-отшельника Pagurus longicarpus (Say)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 243 (2): 169–184. DOI : 10.1016 / S0022-0981 (99) 00119-7 .
  11. ↑ Феррис Джабр (5 июня 2012 г.). «На крошечном Карибском острове раки-отшельники образуют сложные социальные сети» . Scientific American . Scientific American . Проверено 6 ноября 2014 .
  12. ↑ Роберт Сандерс (26 октября 2012 г.). «Раки-отшельники общаются, чтобы выселить своих соседей» . Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 27 октября 2012 года .
  13. ↑ Льюис, Софи (7 декабря 2019 г.). «Пластиковое загрязнение убило полмиллиона раков-отшельников, которые принимали мусор за раковины» . CBS News .
  14. ^ А. Клицпера; Пол Д. Тейлор; Х. Вестфаль (2013). «Бриолиты, построенные мшанками в симбиотических ассоциациях с раками-отшельниками в тропической гетерозойной карбонатной системе, Гольф-д'Арген, Мавритания». Морское биоразнообразие . 43 (4): 429. DOI : 10.1007 / s12526-013-0173-4 . S2CID 15841444 . 
  15. ^ П. Грабб (1971). «Экология наземных десятиногих рачков на Альдабре» . Философские труды Королевского общества B . 260 (836): 411–416. Bibcode : 1971RSPTB.260..411G . DOI : 10,1098 / rstb.1971.0020 .
  16. ↑ HJ Squires (1996). «Личинки рака-отшельника Pagurus arcuatus из планктона (Crustacea, Decapoda)» (PDF) . Журнал науки о рыболовстве в северо-западной части Атлантического океана . 18 : 43–56. DOI : 10.2960 / J.v18.a3 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 июля 2011 года.
  17. ^ Pet Smart Veterinarians (2006). «Руководство по уходу за крабом-отшельником» . Умный питомец. Архивировано из оригинала на 2011-06-11. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  18. ↑ Линда Ломбарди (22 июля 2008 г.). «Раки-отшельники не должны исчезать; при должном уходе они могут прожить долгую жизнь» . Amherst Daily News . Ассошиэйтед Пресс . Проверено 7 июля 2017 .
  19. ↑ Стейси (21 февраля 2013 г.). "Сколько лет моему крабу-отшельнику?" . Журнал Крабстрит . Проверено 28 апреля 2013 .
  20. ^ JD MacDonald; РБ Пайк; Д.И. Вильямсон (1957). «Личинки британских видов Diogenes, Pagurus, Anapagurus и Lithodes ». Труды Лондонского зоологического общества . 128 (2): 209–257. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1957.tb00265.x .
  21. ↑ CW Cunningham; NW Blackstone; Л. В. Бусс (1992). «Эволюция камчатских крабов от предков крабов-отшельников». Природа . 355 (6360): 539–542. Bibcode : 1992Natur.355..539C . DOI : 10.1038 / 355539a0 . PMID 1741031 . S2CID 4257029 .  
  22. ^ CL Моррисон; А. В. Харви; С. Лавери; К. Тиеу; Ю. Хуанг; CW Каннингем (2001). «Перестройки митохондриальных генов подтверждают параллельную эволюцию крабоподобной формы» (PDF) . Труды Королевского общества B: биологические науки . 269 (1489): 345–350. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1886 . PMC 1690904 . PMID 11886621 .   
  23. ^ Цанг, LM; Chan, T.-Y .; Ahyong, ST; Чу, KH (2011). "Отшельник к королю, или отшельник ко всем: множественные переходы к крабоподобным формам от предков рака-отшельника" . Систематическая биология . 60 (5): 616–629. DOI : 10.1093 / sysbio / syr063 . PMID 21835822 . 
  24. ^ Пэтси А. Маклафлин; Рафаэль Леметр (1997). «Карцинизация при аномуре - факт или вымысел? I. Доказательства из морфологии взрослых» . Вклад в зоологию . 67 (2): 79–123. DOI : 10.1163 / 18759866-06702001 . PDF
  25. ^ Сэмми Де Граве; Н. Дин Пентчефф; Шейн Т. Ахён; и другие. (2009). «Классификация живых и ископаемых родов десятиногих ракообразных» (PDF) . Бюллетень зоологии Raffles . Дополнение 21: 1–109. Архивировано из оригинального (PDF) 06.06.2011.
  26. ^ Рене HB Fraaije; Адиэль А. Кломпмейкер; Педро Арталь (2012). «Новые виды, роды и семейство раков-отшельников (Crustacea, Anomura, Paguroidea) из среднемелового рифа Наварры, северная Испания». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie . 263 (1): 85–92. DOI : 10,1127 / 0077-7749 / 2012/0213 .
  27. ^ Рене Х. Fraaije (январь 2003). «Самый старый in situ краб-отшельник из нижнего мела Спитона, Великобритания». Палеонтология . 46 (1): 53–57. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00286 .
  28. ↑ Мироненко, Александр (январь 2020 г.). «Рак-отшельник, сохранившийся в раковине аммонита из верхней юры в центральной части России: значение для палеоэкологии аммоноидей» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 537 : 109397. дои : 10.1016 / j.palaeo.2019.109397 .
  29. ^ Fraaije, Рене; Schweigert, Günter; Нютцель, Александр; Гавлик, Филипп (01.01.2013). «Новые раннеюрские раки-отшельники из Германии и Франции» . Журнал биологии ракообразных . 33 (6): 802–817. DOI : 10.1163 / 1937240X-00002191 . ISSN 0278-0372 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Paguroidea, на Викискладе?
  • Уход за животными / Наземный краб-отшельник в Викиучебнике
  • Уход за животными / Наземный краб-отшельник в Викиучебнике