Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Малакострака
Временной диапазон: Кембрийский – современный
Crustacea.jpg
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Ракообразные
Суперкласс:Multicrustacea
Учебный класс:Малакострака
Латрей , 1802 г.
Подклассы

См. Текст для заказов.

Malacostraca ( Новая латинский от древнегреческого malakós ( «мягким») + óstrakon ( «оболочка»)) является самым крупным из шести классов из ракообразных , содержащих около 40 000 живых видов , разделенных среди 16 заказов . Его представители, малакостраки , демонстрируют большое разнообразие форм тела и включают крабов , омаров , раков , креветок , криля , мокриц , амфипод , креветок-богомолов.и многие другие, менее знакомые животные. Они распространены во всех морских средах и колонизировали пресноводные и наземные среды обитания. Это сегментированные животные, объединенные общим строением тела, состоящим из 20 сегментов тела (редко 21) и разделенных на голову, грудную клетку и брюшко.

Этимология [ править ]

Название Malacostraca придумал французский зоолог Пьер Андре Латрей в 1802 году. Он был хранителем коллекции членистоногих в Национальном музее естественной истории в Париже. [1] Название происходит от греческих корней μαλακός ( малакос , что означает «мягкий») и ὄστρακον ( остракон , что означает «оболочка»). [2] Название вводит в заблуждение, так как скорлупа мягкая только сразу после линьки и обычно твердая. [3] Malacostracans иногда противопоставляют entomostracans, имя, применяемое ко всем ракообразным за пределами Malacostraca, и названо в честь устаревшего таксона.Entomostraca . [4]

Описание [ править ]

Leptostraca, такие как Nebalia bipes, сохраняют примитивное состояние семи брюшных сегментов.

Класс Malacostraca включает около 40 000 видов [5] и «возможно ... содержит большее разнообразие форм тела, чем любой другой класс в животном царстве». [6] Его члены характеризуются наличием трех тагмат (специализированных групп из нескольких сегментов) - головы с пятью сегментами, грудной клетки с восемью сегментами и брюшка с шестью сегментами и тельсоном , за исключением лептостраки , которые сохраняют наследственное состояние семи брюшных сегментов. [6] У малакостраков есть брюшные придатки, что отличает их от всех других основных таксонов ракообразных, кроме Remipedia . [7]Каждый сегмент тела имеет пару сочлененных отростков , хотя они могут быть потеряны вторично. [8]

Тагмата [ править ]

На голове две пары усиков , первая из которых часто двухветвистая (разветвляется на две части), а вторая пара несет экзопод (внешние ветви), которые часто сплюснуты в усиковые чешуи, известные как скафоцериты . [7] Ротовой аппарат состоит из пары нижних челюстей , челюстей (вторая пара ротовых частей) и челюстей . Обычно присутствует пара сложных глаз со стеблем, хотя у некоторых таксонов глаза отсутствуют, уменьшены или потеряны. [9] [10]

До трех грудных сегментов могут срастаться с головой, образуя головогрудь ; соответствующие придатки поворачиваются вперед и видоизменяются как челюстно-лицевые (дополнительные ротовые части ). [7] панцирь может отсутствовать, присутствует или вторично теряется , и может покрывать голову, часть или все из грудной клетки и некоторые из брюшной полости. [6] Он разнообразен по форме и может дорсально сливаться с некоторыми грудными сегментами или иногда состоять из двух частей, шарнирно соединенных дорсально. [9]Как правило, каждый из грудных придатков состоит из двух ветвей, а эндоподы лучше развиты из ветвей, и их можно использовать для ползания или хватания. Каждый эндоподит состоит из семи шарнирных сегментов; тазик, основание, седалищная кость, мера, запястье, проподус и дактиль. У декапод коготь образован сочленением дактилюса с выростом проподуса. У некоторых таксонов экзоподы утрачены, а придатки однообразны. [7]

Существует четкая граница между грудной клеткой и шести- или семичлениковым брюшком. У большинства таксонов каждый сегмент брюшка, за исключением последнего, несет пару двуручных плеоподов, используемых для плавания, рытья, газообмена, создания течения или высиживания яиц. Первые и вторые брюшные плеоподы могут быть изменены у самцов с образованием гонопод (дополнительных копулятивных придатков). [7] Придатки последнего сегмента обычно сплюснуты в уроподов , которые вместе с конечным тельсоном составляют «хвостовой веер». [10] Это внезапное сгибание хвостового вентилятора, которое обеспечивает тягу для быстрого спасения этих ракообразных, а хвостовой вентилятор также используется при рулевом управлении. [7] У Leptostraca придатки тельсона вместо этого образуют хвостовые ветви (шиповидные выступы). [11]

Внутренняя анатомия [ править ]

Пищеварительный тракт прямой, а передняя кишка состоит из короткого пищевода и двухкамерного желудка, первая часть которого содержит «желудочную мельницу», похожую на желудок, для измельчения пищи. На стенках есть хитиновые гребни, зубы и известковые косточки. Затем мелкие частицы и растворимый материал перемещаются в среднюю кишку, где происходит химическая обработка и абсорбция в одной или нескольких парах больших слепых кишок пищеварения. Задняя кишка отвечает за регенерацию воды и образование фекалий, а задний проход расположен у основания тельсона. [12]

Как и другие ракообразные, малакостраки имеют открытую систему кровообращения, в которой сердце перекачивает кровь в гемоцель (полость тела), где она обеспечивает потребности органов в кислороде и питательных веществах, прежде чем диффундировать обратно в сердце. [13] Типичным респираторным пигментом у малакостраков является гемоцианин . [14] Структуры, которые функционируют как почки, расположены у основания усиков. Мозг существует в виде ганглиев рядом с антеннами, в каждом сегменте есть ганглии, а под пищеводом - скопление крупных ганглиев. [15] Органы чувств включают сложные глаза (часто на ножках), глазки (простые глаза),статоцисты и сенсорные щетинки . Науплиальный глаз характерен для личинки науплиуса и состоит из четырех чашевидных глазков, обращенных в разные стороны и способных различать свет и тьму. [12]

Экология [ править ]

Grapsus grapsus , наземный краб

Малакостраки живут в широком диапазоне морских и пресноводных местообитаний, и три отряда имеют наземных представителей: Amphipoda ( Talitridae ), Isopoda (Oniscidea, мокрицы ) и Decapoda ( наземные раки-отшельники , крабы семейств Ocypodidae , Gecarcinidae и Grapsidae , а также наземные раки ). [16] Их много во всех морских экосистемах, и большинство видов - падальщики , хотя некоторые, например, фарфоровые крабы , питаются фильтрами., а некоторые, например, креветки-богомолы, являются плотоядными животными . [10]

Жизненный цикл [ править ]

Большинство видов малакостраков имеют разные полы (явление, известное как гонохоризм ), хотя некоторые виды проявляют гермафродитизм . [10] Женские половые отверстия или гонопоры расположены на шестом грудном сегменте или его придатках, тогда как мужские гонопоры находятся на восьмом сегменте или его придатках, или у небольшого числа видов, на седьмом. [9] Науплиарные личиночные стадии часто сокращаются и происходят до вылупления, но там, где они происходят, обычно происходит метаморфоз между личиночной и взрослой формами. Примитивные малакостраки имеют стадию свободно плавающей науплиальной личинки. [9]

Спаривание [ править ]

Брачное поведение было изучено у пресноводных креветок Caridina ensifera . [17] Множественное отцовство, обычное в Малакострике , также встречается у C. ensifera . Было обнаружено, что репродуктивный успех производителей обратно коррелирует с их генетическим родством с матерью. [17] Это открытие предполагает, что имеет место конкуренция сперматозоидов и / или выбор женщины до и после совокупления. Выбор самки может повысить приспособленность потомства, избегая инбридинга, который может привести к проявлению гомозиготных вредных рецессивных мутаций. [18]

Филогенетика [ править ]

Основная статья: Филогения Малакостраки

Монофилия из Malacostraca получила широкое признание. Это подтверждается несколькими общими морфологическими признаками, которые присутствуют во всей группе, и подтверждается молекулярными исследованиями. [19] Однако ряд проблем затрудняет определение взаимоотношений между отрядами Малакостраки. К ним относятся различия в скорости мутаций в разных линиях , разные закономерности эволюции, очевидные в разных источниках данных, включая конвергентную эволюцию и притяжение длинных ветвей . [20]

Меньше согласия относительно статуса подкласса Phyllocarida с его единственным существующим отрядом, Leptostraca, в зависимости от того, имеют ли листовые (листовидные) конечности одно или множественное происхождение. Некоторые авторы рекомендуют поместить Phyllocarida в Phyllopoda, группу, использовавшуюся в прежних классификационных системах, которые затем включали бы жаберопод, цефалокарид и лептостраков. Молекулярное исследование, проведенное американскими биологами Тришей Спирс и Лоуренсом Абеле, пришло к выводу, что филогенетические данные не подтверждают монофильность этой группировки и что Phyllocarida следует рассматривать как подкласс Malacostraca, который на раннем этапе отделился от основной линии. [9] [21]

Подкласс Phyllocarida [ править ]

Leptostraca - единственный сохранившийся отряд Phyllocarida, два других отряда, Archaeostraca и Hoplostraca, вымерли. Лептостраки считаются наиболее примитивными из малакостраков и восходят к кембрийскому периоду. Их длина варьируется от 1 до 4 см (от 0,4 до 1,6 дюйма), большинство из них являются подвесными кормушками, хотя некоторые являются хищниками или падальщиками. Они состоят из двух частей панциря, охватывающего голову, всю грудную клетку и часть брюшка, и являются единственными малакостраками с семью брюшными сегментами. Известно три семейства с несколькими родами и около двадцати видов. Они встречаются по всему миру от приливной зоны до глубоководья, все виды, кроме одного, являются бентосными (обитающими на морском дне). [7] [9]

Подкласс Hoplocarida [ править ]

Squilla empusa ,
креветка-богомол

Stomatopoda - единственный сохранившийся отряд Hoplocarida , два других отряда, Aeschronectida и Archaeostomatopoda, вымерли. Stomatopodans, широко известные как креветки-богомолы, имеют длину от 5 до 36 см (от 2 до 14 дюймов) и являются хищниками. У них сплющенное в дорсо-вентральном направлении тело и щитоподобный панцирь, а также они вооружены мощными хищными когтями, которые обычно держатся в сложенном положении. Существует около 300 видов, большинство из которых обитает в тропических и субтропических морях, хотя некоторые обитают в районах с умеренным климатом. Они бентические, в основном прячутся в трещинах и расщелинах или живут в норах, некоторые выходят на поиски корма, а другие - хищники из засад. [7] [9]

Подкласс Eumalacostraca [ править ]

Eumalocostraca включает подавляющее большинство из примерно 40 000 ныне живущих видов malacostracans и состоит из трех надотрядов: Syncarida , Peracarida и Eucarida . Syncaridans в основном небольшие и встречаются в пресноводных и подземных средах обитания. Для Peracaridans характерно сумчатое растение, в котором они вынашивают детенышей. Они встречаются в морских, пресноводных и наземных средах обитания и включают Amphipoda , Cumacea , Isopoda и Mysida . Eucarida включает омаров, крабов, креветок, креветок и криля. [22]

Летопись окаменелостей [ править ]

Первые малакостраки появились где-то в кембрии , когда появились животные, принадлежащие к Phyllocarida. [23] [24]

Классификация [ править ]

Смотрите также: Список доисторических малакостраков

Следующая классификация живых малакостраков основана на «Обновленной классификации современных ракообразных» (2001), разработанной американскими морскими биологами Джоэлом У. Мартином , куратором по ракообразным в Музее естественной истории округа Лос-Анджелес , и Джорджем Э. Дэвисом. [25] Вымершие отряды были добавлены к этому [26] [27] [28] и обозначены обелиском (†).

Odontodactylus scyllarus (Hoplocarida: Stomatopoda )
Porcellio scaber и Oniscus asellus (Peracarida: Isopoda )
Рак пагуру (Eucarida: Decapoda )

Класс Malacostraca Latreille , 1802 г.

  • Подкласс Phyllocarida Packard, 1879 г.
  • † Археострака Клаус 1888
  • † Hoplostraca Schram, 1973 г.
  • Лептострака Клаус, 1880
  • Подкласс Hoplocarida Calman, 1904 г.
  • † Aeschronectida Schram, 1969 г.
  • † Archaeostomatopoda Schram, 1969 г.
  • Stomatopoda Latreille, 1817 год.
  • Подкласс Eumalacostraca Grobben, 1892
    • Суперзаказ Syncarida Packard, 1885 г.
      • † Palaeocaridacea Brooks, 1979 г.
      • Bathynellacea Chappuis, 1915 год.
      • Анаспидацея Кальмана, 1904 г.
    • Надотряд Peracarida Calman, 1904 г.
      • Spelaeogriphacea Gordon, 1957 г.
      • Thermosbaenacea Monod, 1927 год.
      • Лофогастрида Сарс, 1870 г.
      • Мисида Хаворт, 1825 г.
      • Mictacea Bowman et al. , 1985 г.
      • Амфипода Латрей, 1816 г.
      • Isopoda Latreille, 1817 год.
      • Танаидацея Дана, 1849 г.
      • Кумацеа Крёйер, 1846 г.
    • Надотряд Эукарида Кальман, 1904 г.
      • Euphausiacea Dana, 1852 г.
      • Амфионидацея Вильямсона, 1973
      • Декапода Латрей, 1802 г.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Dupuis, Клод (1974). «Пьер Андре Латрей (1762–1833): выдающийся энтомолог своего времени». Ежегодный обзор энтомологии . 19 : 1–14. DOI : 10.1146 / annurev.en.19.010174.000245 .
  2. ^ "малакостракан" . Оксфордский словарь английского языка (Интернет-изд.). Издательство Оксфордского университета. (Требуется подписка или членство в учреждении-участнике .)
  3. ^ Рич, Патрисия Викерс; Фентон, Милдред Адамс ; Фентон, Кэролл Лейн ; Рич, Томас Хьюитт (1996). «Ракообразные» . Книга окаменелостей: запись доисторической жизни (2-е изд.). Courier Dover Publications . С.  213–221 . ISBN 978-0-486-29371-4.
  4. ^ Клиффорд, Хью Ф. (1991). «Введение в Малакостраку» . Водные беспозвоночные Альберты: иллюстрированное руководство . Университет Альберты . С. 173–175. ISBN 978-0-88864-234-9.
  5. ^ Пур, Хью Ф. (2002). «Введение» . Ракообразные: Malacostraca . Зоологический каталог Австралии. 19.2А. CSIRO Publishing . С. 1–7. ISBN 978-0-643-06901-5.
  6. ^ a b c Барнс, RSK; Calow, P .; Олив, PJW; Голдинг, DW; Спайсер, Дж. И. (2001). «Беспозвоночные с ногами: членистоногие и подобные группы» . Беспозвоночные: синтез (3-е изд.). Вили-Блэквелл . С. 168–206. ISBN 978-0-632-04761-1.
  7. ^ a b c d e f g h Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Learning. С. 625–626. ISBN 978-81-315-0104-7.
  8. ^ Этуотер, Дэн; Фаутин, Дафна Г. (2001). «Класс Malacostraca: крабы, криль, жуки-пилюли, креветки и их родственники» . Сеть разнообразия животных . Мичиганский университет . Проверено 23 ноября 2010 года .
  9. ^ Б с д е е г Дэви, PJF (2002). «Класс Malacostraca. Введение» . Ракообразные: Malacostraca. Phyllocarida, Hoplocarida, Eucarida (Часть 1) . Том 19.3A зоологического каталога Австралии. CSIRO Publishing . п. 23. ISBN 978-0-643-06791-2.
  10. ^ a b c d Хейворд, ПДЖ; Исаак, MJ; Makings, P .; Moyse, J .; Naylor, E .; Смолдон, Г. (1995). "Ракообразные". В Хейворде, П.Дж.; Райленд, Джон Стэнли (ред.). Справочник морской фауны Северо-Западной Европы . Издательство Оксфордского университета . С. 290–461. ISBN 978-0-19-854055-7.
  11. ^ Рикеттс, Эдвард Ф .; Кальвин, Джек; Филлипс, Дэвид В .; Хеджпет, Джоэл В. (1992). «Скалистые берега заливов и лиманов» . Между тихоокеанскими приливами (5-е изд.). Издательство Стэнфордского университета . С.  269–316 . ISBN 978-0-8047-2068-7.
  12. ^ a b Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Learning. С. 610–613. ISBN 978-81-315-0104-7.
  13. ^ Сакураи, Акира. «Закрытая и открытая кровеносная система» . Государственный университет Джорджии . Проверено 21 мая 2014 .
  14. ^ Урих, Клаус (1994). «Дыхательные пигменты» . Сравнительная биохимия животных . Springer . С. 249–287. ISBN 978-3-540-57420-0.
  15. ^ Ghiselin, Майкл Т. (2005). «Ракообразное». Encarta . Microsoft .
  16. ^ Литтл, Колин (1983). «Ракообразные и эволюция членистоногих» . Колонизация земли: происхождение и приспособления наземных животных . Издательство Кембриджского университета . С. 63–106. ISBN 978-0-521-25218-8.
  17. ^ а б Юэ GH, Чанг А (2010). «Молекулярные доказательства высокой частоты множественного отцовства у пресноводных креветок Caridina ensifera» . PLOS ONE . 5 (9): e12721. Bibcode : 2010PLoSO ... 512721Y . DOI : 10.1371 / journal.pone.0012721 . PMC 2939052 . PMID 20856862 .  
  18. ^ Чарльзуорт D, Уиллис JH (2009). «Генетика инбридинговой депрессии». Nat. Преподобный Жене . 10 (11): 783–96. DOI : 10.1038 / nrg2664 . PMID 19834483 . S2CID 771357 .  
  19. ^ Hassanin, Александр (2006). «Филогения членистоногих, выведенная из митохондриальных последовательностей: стратегии ограничения вводящих в заблуждение эффектов множественных изменений в структуре и скорости замещения» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 38 (1): 100–116. DOI : 10.1016 / j.ympev.2005.09.012 . PMID 16290034 .  
  20. ^ Дженнер, Рональд А .; Ни Дхубгхайл, Сиара; Ферла, Маттео П .; Уиллс, Мэтью А. (2009). «Филогения Eumalacostracan и полные доказательства: ограничения обычных подозреваемых» (PDF) . BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 21. DOI : 10.1186 / 1471-2148-9-21 . PMC 2640363 . PMID 19173741 .   
  21. ^ Спирс, Триша; Абеле, Лоуренс Г. (1999). «Филогенетические отношения ракообразных с листовыми конечностями: исследование 18S рДНК Branchiopoda, Cephalocarida и Phyllocarida» . Журнал биологии ракообразных . 19 (4): 825–843. DOI : 10.1163 / 193724099x00538 . JSTOR 1549304 . 
  22. ^ Дэви, PJF (2002). «Класс Malacostraca. Введение» . Ракообразные: Malacostraca. Phyllocarida, Hoplocarida, Eucarida (Часть 1) . Том 19.3A зоологического каталога Австралии. CSIRO Publishing . п. 91. ISBN 978-0-643-06791-2.
  23. ^ Коллетт, Джозеф Н .; Хагадорн, Джеймс У. (2010). «Трехмерно сохраненные членистоногие из кембрийских лагерштеттенов Квебека и Висконсина». Журнал палеонтологии . 84 (4): 646–667. DOI : 10.1666 / 09-075.1 . S2CID 130064618 . 
  24. ^ Коллетт, Джозеф Н .; Хагадорн, Джеймс У. (2010). «Ранняя эволюция филлокаридных членистоногих: филогения и систематика кембрийско-девонских археостраков». Журнал палеонтологии . 84 (5): 795–820. DOI : 10.1666 / 09-092.1 . S2CID 85074218 . 
  25. ^ Мартин, Джоэл В .; Дэвис, Джордж Э. (2001). Обновленная классификация современных ракообразных (PDF) . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . п. 132.
  26. ^ Дженнер, Рональд А .; Hof, Cees HJ; Шрам, Фредерик Р. (1998). «Палео- и археостоматоподы (Hoplocarida: Crustacea) из известняка Медвежьего ущелья, штат Миссисипи (Намюр), центральной Монтаны» . Вклад в зоологию . 67 (3): 155–186. DOI : 10.1163 / 18759866-06703001 .
  27. ^ Камачо, AI; Valdecasas, AG (2008). «Глобальное разнообразие синкарид (Syncarida; Crustacea) в пресной воде». Ин Балиан, EV; Lévêque, C .; Segers, H .; Мартенс, К. (ред.). Оценка разнообразия пресноводных животных . Разработки в гидробиологии. 198 . Springer . С. 257–266. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-8259-7_28 . ISBN 978-1-4020-8258-0.
  28. ^ Дэви, PJF (2001). «Подкласс: Phyllocarida, Введение» . Ракообразные: Malacostraca: Phyllocarida, Hoplocarida, Eucarida (Часть 1) . Зоологический каталог Австралии. 19.3А. CSIRO Publishing . п. 24. ISBN 978-0-643-06791-2.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Малакостракой, на Викискладе?
  • Стеббинг, Томас Роско Ред (1911). «Малакострака»  . Британская энциклопедия . 17 (11-е изд.). С. 457–459.
  • Малакострака , веб-проект "Древо жизни"
  • Введение в Малакостраку , Калифорнийский университет в Беркли
  • Malacostraca , База данных палеобиологии
  • Ключ к изображению Malacostraca - Путеводитель по морскому зоопланктону юго-восточной Австралии , Институт аквакультуры и рыболовства Тасмании